Appunti esame Ecologia

Ecologia e sviluppo sostenibile

Dalla fine degli anni ’80 si è progressivamente sviluppato, a livello internazionale, un nuovo concetto di “benessere”, che è stato definito come sviluppo sostenibile, ovvero “lo sviluppo che soddisfa i bisogni di oggi senza compromettere la possibilità delle generazioni future di soddisfare i loro”.

Barry Commoner, The closing circle

Sosteneva che tutto il problema deriva dal fatto che dall’interrompersi dei cicli, quando vengono introdotti nuovi materiali, che hanno tempi di degrado più lunghi, tali tempi sono superiori a quelli della composizione degli organismi decompositori. Ciò porta ad un disequilibrio, rottura dei cicli, per cui tutto quello che rimane non viene degradato e restituito, bensì si accumula.

Le 4 leggi fondamentali dell’ecologia secondo Barry Commoner sono:

1. Ogni cosa è connessa con qualsiasi altra: indica l’interconnessione tra tutte le specie viventi.
2. Ogni cosa deve finire da qualche parte: niente scompare, si ha semplicemente un trasferimento della sostanza da un luogo all’altro, una variazione di forma molecolare che agisce sui processi vitali dell’organismo del quale viene a far parte per un certo periodo di tempo.
3. La natura è l’unica a sapere il fatto suo: questo invita l’uomo a non essere così pieno di sé e a non usare la natura come se potesse renderla a suo indiscriminato servizio.
4. Non si distribuiscono pasti gratuiti: in ecologia non c’è guadagno che possa essere ottenuto senza un certo costo. Ogni cosa che l’uomo sottrae a questo sistema deve essere restituita. Non si può evitare il pagamento di questo prezzo, lo si può solo rimandare nel tempo. L’attuale crisi ambientale ci ammonisce del fatto che abbiamo rimandato troppo a lungo.

Distinguere tra “ecologia” ed “ecologismo”

Ecologia: scienza che studia la biosfera, porzione della terra in cui è presente la vita.

Ecologismo: concetto filosofico collegato con movimenti sociali che operano per la difesa ed il miglioramento dell’ambiente e lo sviluppo sostenibile.

Rapporto tra ecologia e scienze biologiche

L’ecologia utilizza i metodi, i concetti e i risultati delle scienze biologiche ed anche di quelle matematiche, fisiche e chimiche. Costituisce un collegamento tra scienze naturali e scienze sociali (ODUM, 1977).

2. Cosa significa il termine ecologia?

Il termine ecologia fu proposto per la prima volta dallo zoologo Ernst Haeckel nel 1866, che mise assieme le parole greche oikos (casa) e logos (discorso, studio).

Ecologia: tutte le definizioni date sono insufficienti in quanto lo studio della natura come sua struttura e funzionamento include molteplici aspetti quali:

• La descrizione della distribuzione e dell’abbondanza degli organismi.
• L’influenza esercitata su di essi dai fattori biotici e abiotici dell’ambiente.
• La spiegazione di come una popolazione cresca e interagisca nella comunità.
• Lo studio dei fenomeni di competizione, predazione, mutualismo, ecc.
• Lo studio del trasferimento dei nutrienti e dell’energia nella biosfera, e così via.

L’ecologia è quindi lo studio dell’ambiente naturale e delle interrelazioni tra gli organismi e l’ambiente in cui essi vivono.

L’ambiente modifica gli organismi viventi e gli organismi modificano l’ambiente; le relazioni sono complesse poiché ciascun organismo non solo risponde all’ambiente fisico, ma al tempo stesso lo modifica determinandone alcune caratteristiche e quindi diventandone parte.

La tradizionale ripartizione dell’ecologia prevede le seguenti tre suddivisioni:

• Autoecologia: studio dei rapporti di una singola specie con il proprio ambiente.
• Ecologia delle popolazioni: studio delle caratteristiche qualitative e quantitative delle popolazioni.
• Sinecologia: studio del complesso di specie presenti in una comunità nelle loro interazioni e nel rapporto con il loro ambiente.

Più recenti ripartizioni prevedono:

• Ecologia comportamentale (o eco-etologia): studio del valore adattivo del comportamento.
• Sociobiologia: studio delle origini e delle basi biologiche del comportamento sociale.
• Ecologia umana: studio delle origini e dell’evoluzione delle interazioni uomo-ambiente.
• Ecologia applicata: studio delle applicazioni dell’ecologia (analisi dei fattori e dei livelli di inquinamento, uso razionale del territorio, problema energetico e risorse rinnovabili, protezione della natura e conservazione della biodiversità, ecc.).
• Ecologia ecosistemica: studia il funzionamento dei sistemi ecologici (ecosistemi) che comprendono sia la componente biotica che quella abiotica dell’ambiente analizzandone la produttività, le reti trofiche, il grado di stabilità, ecc. Pone quindi l’accento sui flussi di energia e i cicli di materia.
• Ecologia del paesaggio: scienza applicata che esamina i cambiamenti spazio temporali delle componenti biologiche, fisiche e sociali dei paesaggi culturali e naturali.

Contenuti e limiti dell’ecologia

L’ecologia è una materia trasversale e multidisciplinare. Il suo oggetto di studio è l’ambiente, ma questo non viene considerato sotto un profilo parziale o mono disciplinare, quale quello del geologo, del botanico, dello zoologo e così via. Anche competenze molto diverse, come quelle di matematici, fisici, chimici, genetisti, microbiologi, etologi, antropologi e via dicendo, hanno da sempre concorso alla comprensione della fenomenologia ambientale.

• Il principale limite consiste nella difficoltà a trattare in termini olistici le innumerevoli acquisizioni riduzionistiche.
• Per quanto concerne problemi metodologici riguardano il metodo scientifico; i biologi utilizzano tale metodo per aumentare la comprensione del mondo vivente. La principale difficoltà è che ben raramente l’ecologo può lavorare in laboratorio ad un’elevata scala di complessità: in pratica nessun ecosistema può essere riprodotto artificialmente. In natura, dove si svolge buona parte della ricerca ecologica, vi è la difficoltà di avere condizioni controllate, ad esempio temperature ed umidità costanti, e nel contempo di variare a piacimento queste condizioni e la possibilità di ripetere gli esperimenti e le osservazioni.

Problemi di scala

• Organizzazione gerarchica della natura:
  1. Popolazione: gruppo di individui della stessa specie che occupa una determinata area.
  2. Comunità: insieme di tutte le popolazioni di specie diverse che vivono e interagiscono in un ecosistema.
  3. Ecosistema: porzione di biosfera delimitata naturalmente, cioè l’insieme di organismi animali e vegetali che interagiscono tra loro e con l’ambiente che li circonda.
  4. Paesaggio: contesto spaziale più ampio dell’ecosistema che prevede un mosaico di comunità ed ecosistemi su una porzione di ambiente terrestre o acquatico.
  5. Bioma: ampie regioni caratterizzate da tipologie simili di ecosistemi quali deserti, foreste tropicali o praterie.
  6. Biosfera: sottile strato che ricopre il pianeta terra in cui sono presenti tutte le forme viventi.
• Scale spaziali: ogni popolazione è spazialmente organizzata e inserita in ecosistemi di dimensioni enormemente differenti fra loro:
  1. Dimensioni microscopiche dei batteri.
  2. Dimensioni macroscopiche dei grandi mammiferi o delle piante secolari.
• Scale temporali: ritmo circadiano e ciclo biologico.

L’ecosistema

Un sistema è un insieme di elementi e/o fattori tra loro interagenti. Esso è costituito da unità subordinate e rappresenta qualcosa di più della semplice loro somma. L’ecosistema è l’unità funzionale della biosfera, è un sistema complesso. Un sistema complesso è formato da molte parti tra di loro in vario modo collegate attraverso meccanismi di feedback.

Le due caratteristiche fondamentali di un sistema complesso sono gli elementi e le connessioni; gli elementi possono essere molti e diversi, le connessioni possono essere molte e non-lineari. Gli ecosistemi sono sistemi complessi per eccellenza. In essi si realizza una dinamica dipendente dalla variazione imprevedibile sia dei fattori fisici ambientali che delle risposte adattative degli organismi viventi, sia nei confronti di fattori abiotici che nei confronti di fattori biotici.

Dal punto di vista termodinamico i sistemi possono essere distinti in:

• Aperti: scambiano materia ed energia con l’esterno, ad esempio piante.
• Chiusi: scambiano solo energia con l’esterno, ad esempio la Terra.
• Isolati: non hanno scambi con l’esterno, ad esempio thermos.

I sistemi biologici sono sempre sistemi aperti.

L’ecosistema è composto dagli organismi viventi in una determinata area (biocenosi) e dall’ambiente fisico (biotopo).

• Biotopo = la componente dell’ecosistema caratterizzata da fattori abiotici (non viventi), come terreno o substrato, con le sue caratteristiche chimiche e fisiche, temperatura, umidità, luce e così via. Esso quindi rappresenta la parte inanimata di un sistema ecologico.
• Biocenosi (o Comunità) = deriva dalle parole di lingua greca bios (vita) e koinos (comune) ed indica l’insieme delle specie che vivono in un ecosistema. Si può dividere in popolazioni interdipendenti in equilibrio tra loro e rappresenta quindi la parte vivente di un sistema ecologico.
• La biosfera è l’insieme di tutti gli ecosistemi presenti sulla terra.

3. Caratteristiche dei sistemi ecologici

Gli ecosistemi sono caratterizzati dall’essere diversi e complessi.

• Gradiente latitudinale di biodiversità. Il numero di specie terrestri diminuisce muovendosi dall’Equatore ai Poli. Per spiegare gli andamenti latitudinali sono state formulate varie ipotesi che includono l’età della comunità, la stabilità del clima nel tempo, l’eterogeneità spaziale dell’ambiente, l’energia ambientale disponibile e la produttività dell’ecosistema.
• Dinamismo. Un ecosistema è in equilibrio se conserva le sue caratteristiche qualitative e quantitative col passare del tempo. L’equilibrio ecologico è un equilibrio dinamico. La capacità di autoregolazione di un ecosistema viene denominata omeostasi: essa si realizza attraverso le capacità di resistenza e/o resilienza.
  1. Resistenza: capacità di opporsi ai cambiamenti perturbativi degli equilibri.
  2. Resilienza: velocità di superamento di una perturbazione e di ritorno allo stato iniziale.
• Autosufficienza. L’ecosistema tende ad organizzarsi in modo tale da provvedere autonomamente a tutti i suoi bisogni. Esistono però eccezioni.

Principio delle proprietà emergenti

L’intero è più della somma delle sue parti. Viene definita come proprietà emergente quella che si forma dal risultato dell’interazione funzionale fra le sue componenti.

L’ipotesi Gaia

Nella sua prima formulazione proposta da James Lovelock, l’ipotesi Gaia si basa sull’assunto che gli oceani, i mari, l’atmosfera, la crosta terrestre e tutte le altre componenti geofisiche del pianeta terra si mantengano in condizioni idonee alla presenza della vita proprio grazie al comportamento e all’azione degli organismi viventi. La biosfera viene concepita come una sorta di super organismo e viene intesa come un sistema autoregolantesi e autorganizzantesi.

4. Nicchia ecologica

La locuzione nicchia ecologica si deve all’inglese Elton (1927) il quale volle con essa esprimere nel modo più adeguato “stato funzionale di un organismo nella propria comunità”.

Nicchia ecologica: ruolo funzionale di un dato organismo (popolazione, specie) in un dato ecosistema. Comprende l’insieme di tutte le interrelazioni di quell’organismo con l’ambiente in cui vive.

Slogan di Odum: se l’habitat di una specie esprime il suo “indirizzo”, la nicchia ecologica esplicita la sua “professione”.

La nicchia ecologica è una caratteristica di un organismo e, per estensione, di una popolazione o di una specie. Quindi la nicchia ecologica comprende:

• Spazio (habitat).
• Ambito ottimale in termini di condizioni.
• Ruolo trofico.
• Optimum riproduttivo.
• Aspetti comportamentali.
• Aspetti temporali (stagioni, ritmi, ecc.).

Hutchinson (1957): la nicchia di una specie è la sua probabilità di sopravvivenza all’interno di un iperspazio di n dimensioni che riunisce la totalità delle relazioni che la specie intrattiene con il suo ambiente e con le altre specie della comunità (→ Nicchia multidimensionale).

Quindi la nicchia ecologica è oggi considerata un concetto multidimensionale, ovvero un ipervolume.

Specie-specificità della nicchia

Nicchia ecologica: rappresentazione. La nicchia di una specie può essere rappresentata rispetto a:

• Una dimensione, ad esempio la temperatura.
• Due dimensioni, ad esempio temperatura e umidità.
• Tre dimensioni, ad esempio temperatura, umidità e dimensione della preda.

Nicchia fondamentale. Dicesi nicchia fondamentale (o globale o potenziale) il massimo ipervolume di una specie, ovvero il ruolo che una specie potrebbe svolgere sotto condizioni ideali, cioè se non vi fossero nello stesso habitat ostacoli od interferenze derivanti da altre specie.

Nicchia realizzata. Dicesi nicchia realizzata il ruolo effettivo svolto dalla specie nel suo habitat, dove evidentemente esistono influenze tanto di competitori quanto di predatori.

Esempio 1: spettro trofico dell’aquila reale Aquila chrysaetos.

L’aquila reale è un potente predatore, in grado di catturare un’elevata varietà di prede di dimensioni da piccole a medio-grandi. Lo spettro trofico può risultare molto diverso da regione a regione, a seconda delle prede presenti nel luogo (nicchia trofica realizzata).

Esempio 2: spettro trofico della volpe Vulpes vulpes.

Anche in questo caso si tratta di un predatore estremamente eclettico, in grado di nutrirsi di uno spettro amplissimo di risorse alimentari. A seconda delle regioni, ogni popolazione di Volpe sarà caratterizzata da un regime trofico un po' diverso, basato sulle risorse realmente disponibili nel luogo.

La nicchia ecologica gode del principio di esclusività.

Principio di esclusione competitiva o principio di Gause

Due popolazioni con corrispondente nicchia ecologica non possono coesistere nel tempo senza una progressiva differenziazione della nicchia. L’esclusione competitiva influenza la distribuzione e l’abbondanza.

Ogni specie tende a distinguersi per nicchia da tutte le altre. La differenziazione di nicchia prevista dal principio di Gause richiede adattamento ed evoluzione divergente. Poiché tuttavia un’assoluta distinzione delle nicchie è praticamente impossibile, ne consegue che deve esistere una più o meno parziale sovrapposizione, ad esempio nicchia temporale di preda e predatore.

La sovrapposizione della nicchia è la quantità di risorse condivise da due o più specie. Pertanto due specie possono presentare sovrapposizione di nicchia per un dato parametro, ma essere totalmente isolate su un altro.

Meccanismi di coesistenza:

• Specializzazione alimentare e nicchie trofiche degli uccelli in una zona umida costiera: la spartizione delle risorse riduce la competizione e permette la convivenza di numerose specie in uno stesso habitat.
• Studio di MacArthur (1958) su 5 specie di cinciallegre americane del genere Dendroica, molto simili, tutte insettivore e con lo stesso habitat (foresta di abeti rossi).

Supponiamo di avere due specie a e b e di considerare due aspetti (dimensioni) della loro nicchia, per esempio C1 = nicchia trofica, C2 = nicchia temporale.

Dal principio di esclusione competitiva sappiamo che due specie con stessa nicchia non possono resistere nello stesso habitat per molto tempo, quindi:

• La specie maggiormente competitiva escluderà l’altra.
• Una delle due specie modifica il suo comportamento e/o la sua fisiologia per ridurre la competizione.

Quest’ultimo processo è detto ripartizione delle risorse.

Specie con esigenze ecologiche simili possono coesistere in natura, ma il grado di coesistenza (o di esclusione) dipende dalla disponibilità della risorsa. All’interno di un dato spazio ecologico, la modalità di utilizzo di una risorsa lungo un continuum varia però anche in base al numero di specie competitrici presenti.

Si immagini una condizione iniziale in cui 5 specie (A, B, C, D, E) si ripartiscono in modo adiacente l’utilizzazione di una data risorsa, ad esempio: la dimensione della preda, variabile in modo continuo (asse orizzontale) con intensità simile (asse verticale).

Domanda: cosa accade quando arrivano nuove popolazioni in una comunità?

Risposta: lo si può fare con una, o con la combinazione, di tre tipi di regolazione.

1. Aumenta la diversità di risorse: ampiezza e sovrapposizione delle nicchie non variano.
2. La diversità di risorse non varia: diminuisce la gamma di risorse a cui ciascuna specie può accedere (minore ampiezza, maggiore specializzazione).
3. La diversità di risorse non varia: aumenta il grado di condivisione di risorse (maggiore sovrapposizione di nicchia tra specie adiacenti).

I dati osservazionali dimostrano che i caratteri di specie strettamente affini tendono a sovrapporsi laddove le rispettive popolazioni sono geograficamente separate (condizioni di allopatria), mentre tendono a divergere laddove le popolazioni convivono (condizione di simpatria).

Il fenomeno viene indicato come “spostamento dei caratteri” (character displacement) ed è considerato come una risposta evolutiva alla competizione interspecifica.

Spostamento dei caratteri: le differenze tra specie affini sono spesso accentuate, cioè divergono, in condizioni di simpatria, mentre sono meno accentuate in condizioni di allopatria.

Compressione ecologica

Equivalenti ecologici

In biocenosi simili che differiscono per la collocazione geografica possiamo osservare la perfetta somiglianza di alcune nic