ECOLOGIA
SVILUPPO SOSTENIBILE: dalla fine degli anni ’80 si è progressivamente Ecologismo: concetto filosofico collegato con movimenti sociali che operano
sviluppato, a livello internazionale, un nuovo concetto di “benessere”, che è la difesa ed il miglioramento dell’ambiente e lo sviluppo sostenibile.
stato definito come sviluppo sostenibile, ovvero “lo sviluppo che soddisfa i RAPPORTO TRA ECOLOGIA E SCIENZE BIOLOGICHE
bisogni di oggi senza compromettere la possibilità delle generazioni future L’ecologia utilizza i metodi, i concetti e i risultati delle scienze biologiche e
di soddisfare i loro”. anche di quelle matematiche, fisiche e chimiche. Costituisce un
BARRY COMMONER, The closing circle collegamento tra scienze naturali e scienze sociali (ODUM, 1977).
Sosteneva che tutto il problema deriva dal fatto che dall’interrompersi dei
cicli, quando vengono introdotti nuovi materiali, che hanno tempi di 2. COSA SIGNIFICA IL TERMINE ECOLOGIA?
degrado più lunghi, tali tempi sono superiori a quelli della composizione Il termine ecologia fu proposto per la prima volta dallo zoologo Ernst
degli organismi decompositori. Ciò porta ad un disequilibrio, rottura dei cicli, Haeckel nel 1866, che mise assieme le parole greche oikos (casa) e logos
per cui tutto quello che rimane non viene degradato e restituito, bensì si (discorso, studio).
accumula. Le 4 leggi fondamentali dell’ecologia secondo Barry Commoner ECOLOGIA: tutte le definizioni date sono insufficienti in quanto lo studio
sono: della natura come sua struttura e funzionamento include molteplici aspetti
1. OGNI COSA È CONNESSA CON QUALSIASI ALTRA: indica quali:
•
l’interconnessione tra tutte le specie viventi. La descrizione della distribuzione e dell’abbondanza degli organismi.
•
2. OGNI COSA DEVE FINIRE DA QUALCHE PARTE: niente scompare, si ha L’influenza esercitata su di essi dai fattori biotici e abiotici
semplicemente un trasferimento della sostanza da un luogo all’altro, dell’ambiente.
•
una variazione di forma molecolare che agisce sui processi vitali La spiegazione di come una popolazione cresca e interagisca nella
dell’organismo del quale viene a far parte per un certo periodo di comunità.
•
tempo. Lo studio dei fenomeni di competizione, predazione, mutualismo,
3. LA NATURA È L’UNICA A SAPERE IL FATTO SUO: questo invita l’uomo ecc.
a non essere così pieno di sé e a non usare la natura come se potesse • Lo studio del trasferimento dei nutrienti e dell’energia nella biosfera,
renderla a suo indiscriminato servizio. e così via.
4. NON SI DISTRIBUISCONO PASTI GRATUITI: in ecologia non c’è L’ecologia è quindi lo studio dell’ambiente naturale e delle interrelazioni
guadagno che possa essere ottenuto senza un certo costo. Ogni cosa tra gli organismi e l’ambiente in cui essi vivono.
che l’uomo sottrae a questo sistema deve essere restituita. Non si L’ambiente modifica gli organismi viventi e gli organismi modificano
può evitare il pagamento di questo prezzo, lo si può solo rimandare l’ambiente; le relazioni sono complesse poiché ciascun organismo non solo
nel tempo. L’attuale crisi ambientale ci ammonisce del fatto che risponde all’ambiente fisico, ma al tempo stesso lo modifica
abbiamo rimandato troppo a lungo. determinandone alcune caratteristiche e quindi diventandone parte.
La tradizionale ripartizione dell’ecologia prevede le seguenti tre
DISTINGUERE TRA “ECOLOGIA” ED “ECOLOGISMO” suddivisioni:
Ecologia: scienza che studia la biosfera, porzione della terra in cui è presente
la vita.
• dicendo, hanno da sempre concorso alla comprensione della
AUTOECOLOGIA: studio dei rapporti di una singola specie con il fenomenologia ambientale.
proprio ambiente.
• Il principale LIMITE consiste nella difficoltà a trattare in termini olistici le
ECOLOGIA DELLE POPOLAZIONI: studio delle caratteristiche innumerevoli acquisizioni riduzionistiche.
qualitative e quantitative delle popolazioni.
• Per quanto concerne PROBLEMI METODOLOGICI riguardano il metodo
SINECOLOGIA: studio del complesso di specie presenti in una scientifico; i biologi utilizzano tale metodo per aumentare la comprensione
comunità nelle loro interazioni e nel rapporto con il loro ambiente. del mondo vivente. La principale difficoltà è che ben raramente l’ecologo
Più recenti ripartizioni prevedono:
• può lavorare in laboratorio ad un’elevata scala di complessità: in pratica
ECOLOGIA COMPORTAMENTALE (o ECO-ETOLOGIA): studio del nessun ecosistema può essere riprodotto artificialmente. In natura, dove si
valore adattivo del comportamento. svolge buona parte della ricerca ecologica, vi è la difficoltà di avere
• SOCIOBIOLOGIA: studio delle origini e delle basi biologiche del condizioni controllate (ad esempio temperature ed umidità costanti) e nel
comportamento sociale. contempo di variare a piacimento queste condizioni e la possibilità di
• ECOLOGIA UMANA: studio delle origini e dell’evoluzione delle ripetere gli esperimenti e le osservazioni.
interazioni uomo-ambiente. PROBLEMI DI SCALA:
• ECOLOGIA APPLICATA: studio delle applicazioni dell’ecologia • Organizzazione gerarchica della natura:
(analisi dei fattori e dei livelli di inquinamento, uso razionale del 1. POPOLAZIONE: gruppo di individui della stessa specie che
territorio, problema energetico e risorse rinnovabili, protezione occupa una determinata area.
della natura e conservazione della biodiversità, ecc.). 2. COMUNITA’: insieme di tutte le popolazioni di specie diverse
• ECOLOGIA ECOSISTEMICA: studia il funzionamento dei sistemi che vivono e interagiscono in un ecosistema.
ecologici (ecosistemi) che comprendono sia la componente biotica 3. ECOSISTEMA: porzione di biosfera delimitata naturalmente,
che quella abiotica dell’ambiente analizzandone la produttività, le cioè l’insieme di organismi animali e vegetali che
reti trofiche, il grado di stabilità, ecc. pone quindi l’accento sui flussi interagiscono tra loro e con l’ambiente che li circonda.
di energia e i cicli di materia. 4. PAESAGGIO: contesto spaziale più ampio dell’ecosistema
• ECOLOGIA DEL PAESAGGIO: scienza applicata che esamina i che prevede un mosaico di comunità ed ecosistemi su una
cambiamenti spazio temporali delle componenti biologiche, fisiche porzione di ambiente terrestre o acquatico.
e sociali dei paesaggi culturali e naturali. 5. BIOMA: ampie regioni caratterizzate da tipologie simili di
CONTENUTI E LIMITI DELL’ECOLOGIA ecosistemi quali deserti, foreste tropicali o praterie.
L’ecologia è una materia trasversale e multidisciplinare. Il suo oggetto di 6. BIOSFERA: sottile strato che ricopre il pianeta terra in cui
studio è l’ambiente, ma questo non viene considerato sotto un profilo sono presenti tutte le forme viventi.
parziale o mono disciplinare, quale quello del geologo, del botanico, dello • Scale spaziali: ogni popolazione è spazialmente organizzata e
zoologo e così via. Anche competenze molto diverse, come quelle di inserita in ecosistemi di dimensioni enormemente differenti fra
matematici, fisici, chimici, genetisti, microbiologi, etologi, antropologi e via loro:
1. Dimensioni microscopiche dei batteri
2. Dimensioni macroscopiche dei grandi mammiferi o delle equilibrio tra loro e rappresenta quindi la parte vivente di un sistema
piante secolari ecologico.
• La BIOSFERA è l’insieme di tutti gli ecosistemi presenti sulla terra.
Scale temporali: ritmo circadiano e ciclo biologico. 3. CARATTERISTICHE DEI SISTEMI ECOLOGICI
L’ECOSISTEMA Gli ecosistemi sono caratterizzati dall’essere diversi e complessi.
Un sistema è un insieme di elementi e/o fattori tra loro interagenti. Esso è •
costituito da unità subordinate e rappresenta qualcosa di più della semplice Gradiente latitudinale di biodiversità. Il numero di specie terrestri
loro somma. L’ecosistema è l’unità funzionale della biosfera, è un sistema diminuisce muovendosi dall’Equatore ai Poli. Per spiegare gli
complesso. Un sistema complesso è formato da molte parti tra di loro in andamenti latitudinali sono state formulate varie ipotesi che
vario modo collegate attraverso meccanismi di feedback. Le due includono l’età della comunità, la stabilità del clima nel tempo,
caratteristiche fondamentali di un sistema complesso sono gli elementi e le l’eterogeneità spaziale dell’ambiente, l’energia ambientale
connessioni; gli elementi possono essere molti e diversi, le connessioni disponibile e la produttività dell’ecosistema.
•
possono essere molte e non-lineari. Gli ecosistemi sono sistemi complessi Dinamismo. Un ecosistema è in equilibrio se conserva le sue
per eccellenza. In essi si realizza una dinamica dipendente dalla variazione caratteristiche qualitative e quantitative col passare del tempo.
imprevedibile sia dei fattori fisici ambientali che delle risposte adattative L’equilibrio ecologico è un equilibrio dinamico. La capacità di
degli organismi viventi (sia nei confronti di fattori abiotici che nei confronti autoregolazione di un ecosistema viene denominata omeostasi: essa
di fattori biotici). si realizza attraverso le capacità di resistenza e/o resilienza.
Dal punto di vista termodinamico i sistemi possono essere distinti in: 1. Resistenza: capacità di opporsi ai cambiamenti perturbativi
• degli equilibri.
Aperti: scambiano materia ed energia con l’esterno (es. piante).
• 2. Resilienza: velocità di superamento di una perturbazione e di
Chiusi: scambiano solo energia con l’esterno (es. la Terra).
• ritorno allo stato iniziale.
Isolati: non hanno scambi con l’esterno (es. thermos). • Autosufficienza. L’ecosistema tende ad organizzarsi in modo tale da
I sistemi biologici sono sempre sistemi aperti. provvedere autonomamente a tutti i suoi bisogni. Esistono però
L’ecosistema è composto dagli organismi viventi in una determinata area eccezioni.
(BIOCENOSI) e dall’ambiente fisico (BIOTOPO).
• Biotopo = la componente dell’ecosistema caratterizzata da fattori PRINCIPIO DELLE PROPRIETA’ EMERGENTI
abiotici (non viventi), come terreno o substrato, con le sue L’intero è più della somma delle sue parti. Viene definita come proprietà
caratteristiche chimiche e fisiche, temperatura, umidità, luce e così emergente quella che si forma dal risultato dell’interazione funzionale fra le
via. Esso quindi rappresenta la parte inanimata di un sistema sue componenti.
ecologico.
• Biocenosi (o Comunità) = deriva dalle parole di lingua greca bios L’IPOTESI GAIA
(vita) e koinos (comune) ed indica l’insieme delle specie che vivono Nella sua prima formulazione proposta da James Lovelock, l’ipotesi Gaia si
in un ecosistema. Si può dividere in popolazioni interdipendenti in basa sull’assunto che gli oceani, i mari, l’atmosfera, la crosta terrestre e
tutte le altre componenti geofisiche del pianeta terra si mantengano in
o
condizioni idonee alla presenza della vita proprio grazie al comportamento Tre dimensioni, ad esempio temperatura, umidità e dimensione
e all’azione degli organismi viventi. La biosfera viene concepita come una della preda.
sorta di super organismo e viene intesa come un sistema autoregolantesi e NICCHIA FONDAMENTALE. Dicesi nicchia fondamentale (o globale o
autorganizzantesi. potenziale) il massimo ipervolume di una specie, ovvero il ruolo che una
specie potrebbe svolgere sotto condizioni ideali, cioè se non vi fossero nello
4. NICCHIA ECOLOGICA stesso habitat ostacoli od interferenze derivanti da altre specie.
La locuzione nicchia ecologica si deve all’inglese Elton (1927) il quale volle NICCHIA REALIZZATA. Dicesi nicchia realizzata il ruolo effettivo svolto dalla
con essa esprimere nel modo più adeguato “stato funzionale di un specie nel suo habitat, dove evidentemente esistono influenze tanto di
organismo nella propria comunità”. competitori quanto di predatori.
NICCHIA ECOLOGICA: ruolo funzionale di un dato organismo (popolazione,
specie) in un dato ecosistema. Comprende l’insieme di tutte le Esempio 1: spettro trofico dell’aquila reale Aquila chrysaetos.
interrelazioni di quell’organismo con l’ambiente in cui vive. L’aquila reale è un potente predatore, in grado di catturare un’elevata
SLOGAN DI ODUM: se l’habitat di una specie esprime il suo “indirizzo”, la varietà di prede di dimensioni da piccole a medio-grandi. Lo spettro trofico
nicchia ecologica esplicita la sua “professione”. può risultare molto diverso da regione a regione, a seconda delle prede
La nicchia ecologica è una caratteristica di un organismo e, per estensione, presenti nel luogo (nicchia trofica realizzata).
di una popolazione o di una specie. Quindi la nicchia ecologica comprende: Esempio 2: spettro trofico della volpe Vulpes vulpes.
➢ Spazio (habitat) Anche in questo caso si tratta di un predatore estremamente eclettico, in
➢ Ambito ottimale in termini di condizioni grado di nutrirsi di uno spettro amplissimo di risorse alimentari. A seconda
➢ Ruolo trofico delle regioni, ogni popolazione di Volpe sarà caratterizzata da un regime
➢ Optimum riproduttivo trofico un po' diverso, basato sulle risorse realmente disponibili nel luogo.
➢ Aspetti comportamentali
➢ Aspetti temporali (stagioni, ritmi, ecc.) La nicchia ecologica gode del PRINCIPIO DI ESCLUSIVITA’.
HUTCHINSON (1957): la nicchia di una specie è la sua probabilità di
sopravvivenza all’interno di un iperspazio di n dimensioni che riunisce la PRINCIPIO DI ESCLUSIONE COMPETITIVA O
totalità delle relazioni che la specie intrattiene con il suo ambiente e con le PRINCIPIO DI GAUSE
altre specie della comunità (→ Nicchia multidimensionale). Due popolazioni con corrispondente nicchia ecologica non possono
Quindi la nicchia ecologica è oggi considerata un concetto coesistere nel tempo senza una progressiva differenziazione della nicchia.
multidimensionale, ovvero un ipervolume. L’esclusione competitiva influenza la distribuzione e l’abbondanza.
SPECIE-SPECIFICITA’ DELLA NICCHIA
● Nicchia ecologica: rappresentazione. La nicchia di una specie può essere Ogni specie tende a distinguersi per nicchia da tutte le altre. La
rappresentata rispetto a: differenziazione di nicchia prevista dal principio di Gause richiede
o Una dimensione, ad esempio la temperatura. adattamento ed evoluzione divergente. Poiché tuttavia un’assoluta
o Due dimensioni, ad esempio temperatura e umidità. distinzione delle nicchie è praticamente impossibile, ne consegue che deve
esistere una più o meno Meccanismi di coesistenza:
parziale sovrapposizione (es. a. Specializzazione alimentare e nicchie trofiche degli uccelli in una zona
nicchia temporale di preda e umida costiera: la spartizione delle risorse riduce la competizione e
predatore). permette la convivenza di numerose specie in uno stesso habitat.
La sovrapposizione della
nicchia è la quantità di
risorse condivise da due o
più specie. Pertanto due
specie possono presentare
sovrapposizione di nicchia
per un dato parametro, ma
essere totalmente isolate su b. Studio di MacArthur (1958) su 5 specie di cinciallegre americane del
un altro. genere Dendroica, molto simili, tutte insettivore e con lo stesso habitat
(foresta di abeti rossi).
Supponiamo di avere due specie a e b e di considerare due aspetti
(dimensioni) della loro nicchia (per esempio C1=nicchia trofica, C2=nicchia
temporale). Specie con esigenze ecologiche simili possono coesistere in natura, ma il
Dal principio di esclusione competitiva sappiamo che due specie con stessa grado di coesistenza (o di esclusione) dipende dalla disponibilità della
nicchia non possono resistere nello stesso habitat per molto tempo, quindi: risorsa. All’interno di un dato spazio ecologico, la modalità di utilizzo di una
a. La specie maggiormente competitiva escluderà l’altra risorsa lungo un continuum varia però anche in base al numero di specie
b. Una delle due specie modifica il suo comportamento e/o la sua competitrici presenti.
fisiologia per ridurre la competizione. Si immagini una condizione iniziale in cui 5 specie (A, B, C, D, E) si
Quest’ultimo processo è detto ripartizione delle risorse. ripartiscono in modo adiacente l’utilizzazione di una data risorsa (ad
esempio: la dimensione della preda) variabile in modo continuo (asse
orizzontale) con intensità simile (asse verticale)
Domanda: cosa accade quando arrivano nuove popolazioni in una
comunità?
Risposta: lo si può fare con una, o con la combinazione, di tre tipi di
regolazione.
1. Aumenta la diversità di risorse: ampiezza e sovrapposizione delle nicchie
non variano. I dati osservazionali dimostrano che i caratteri di specie strettamente affini
tendono a sovrapporsi laddove le rispettive popolazioni sono
2. La diversità di risorse non varia: diminuisce la gamma di risorse a cui geograficamente separate (condizioni di allopatria), mentre tendono a
ciascuna specie può accedere (minore ampiezza, maggiore specializzazione). divergere laddove le popolazioni convivono (condizione di simpatria).
3. La diversità di risorse non varia: aumenta il grado di condivisione di risorse
(maggiore sovrapposizione di nicchia tra specie adiacenti). Il fenomeno viene indicato come “spostamento dei caratteri” (character
displacement) ed è considerato come una risposta evolutiva alla
competizione interspecifica.
Spostamento dei caratteri: le differenze tra specie affini sono spesso
accentuate, cioè divergono, in condizioni di simpatria, mentre sono meno
accentuate in condizioni di allopatria.
COMPRESSIONE ECOLOGICA
EQUIVALENTI ECOLOGICI
In biocenosi simili che differiscono per la collocazione geografica possiamo
osservare la perfetta somiglianza di alcune nic
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