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Espressione dell'aromatasi e comportamento

D)(NeuN) in rosso, l'aromatasi espressa in neuroni in giallo. E)-F) cellule gliali in rosso (astrociti ed oligodendrociti, rispettivamente) a livello ippocampale il 90% dell'aromatasi è espressa dai neuroni. Aromatasi e comportamento I vari aspetti del comportamento sessuale maschile nella quaglia sono regolati dall'estradiolo prodotto da DHT e e, di conseguenza, sono regolati dagli enzimi che li producono. Nell'esperimento si vede che i maschi castrati non hanno né tentativi di monta né contatti cloacali, contatti che vengono ripresi quando a questi individui viene dato testosterone. Se, oltre al testosterone, viene aggiunta la molecola R76 o la molecola OHAdell'aromatasi (inibitori il primo di natura steroidea, il secondo no) i contatti si riprendono, ma non raggiungono i livelli raggiunti con il solo testosterone: ciò significa che l'inibizione dell'aromatasi blocca gli effetti del testosterone sul comportamento. 72I cambiamentinell'attività aromatasica avvengono prima dei cambiamenti comportamentali, e questo è un chiaro indice che l'attività aromatasica è necessaria per stimolare il comportamento copulatorio. Quando si testa un comportamento sessuale maschile, si devono considerare due componenti: il riconoscimento della femmina e la copulazione. Il cosiddetto comportamento appetitivo del maschio della quaglia viene misurato attraverso un apparecchio che consiste in una gabbia separata dove viene situata la femmina, una porticina attraverso cui il maschio può vedere la femmina e un sensore che misura quanto tempo passa il maschio alla finestrella. La porticina viene poi tirata su e il maschio può incontrare la femmina. In condizioni normali il maschio guarda sempre la femmina, così come il maschio castrato trattato con testosterone, mentre il maschio castrato non ha interesse per la femmina. Se al maschio trattato con testosterone viene somministrato un inibitore dell'aromatasi,

Questo viene somministrato non mostra più interesse per la femmina. Questo vuol dire che l'aromatasi influenza il comportamento copulatorio ma anche il comportamento appetitivo (attrazione del maschio per la femmina).

Circuiti che controllano il comportamento sessuale del maschio nei roditori: organo vomeronasale percepisce i feromoni informazioni arrivano all'amigdala all'area preottica mediale al mesencefalo ventrale alla copula, l'erezione e midollo spinale ai muscoli che determinano l'eiaculazione. Le regioni encefaliche sono sotto il controllo degli estrogeni, mentre a livello spinale agiscono maggiormente gli androgeni.

Circuiti che controllano il comportamento sessuale della femmina nei roditori: nucleo ventromediale dell'ipotalamo proietta al grigio periacqueduttale il quale proietta alla formazione reticolare del midollo allungata proiezione al midollo spinale ai muscoli che controllano la lordosi, stimolati anche dal

maschio che abbraccia la femmina. L'area preottica quindi controlla il comportamento maschile, il nucleoventromediale controlla il comportamento femminile: entrambe queste regioni presentano l'mRNA per aromatasi. I neuroni ad aromatasi, oltre a convertire testosterone in estradiolo, ricevono anche sinapsi da neuroni a dopamina, da fibre a NOS, da fibre a vasotocina (negli uccelli) e a vasopressina (nei mammiferi). Questi tre sistemi che vanno ad innervare i neuroni ad aromatasi sono sotto il controllo degli estrogeni: quindi il sistema ad aromatasi da un lato è controllato dal testosterone, dall'altro la cellula ad aromatasi riceve input anche da gruppi di neuroni che sono sotto il controllo di estrogeni. Si tratta dunque di una via in gran parte sotto il controllo degli ormoni gonadici.

Esperimento che usa un topo transgenico per vedere i neuroni ad aromatasi nell'encefalo dei roditori. Si è presepresenti il promotore del gene dell'aromatasi ed è

stato legato al gene batterico (nLacZ) che produce la beta-galattosidasi, ben visibile con l'immunoistochimica. Sono state comparate le sezioni fatte con ibridazione in situ non radioattiva per vedere mRNA e beta-galattosidasi e si è visto che sia nel nucleo della striaterminale, sia nell'amigdala, sia nel setto, sia nella regione preottica i segnali sono comparabili. Il modello transgenico è dunque un buon modello per studiare la distribuzione e la plasticità del sistema nei mammiferi, cosa di cui non si ha bisogno negli uccelli perché nella quaglia l'aromatasi si vede bene con l'immunoistochimica. Nei roditori le cellule ad aromatasi sono dimorfiche in due regioni, il nucleo terminale e il nucleo dell'amigdala della stria mediale, nelle quali il numero di C'è inoltre una grande tale cellule è maggiore nei maschi che nelle femmine. coesistenza con il recettore alfa nel nucleo della stria terminale e nel

. Sono poi stati sviluppati dei mutanti Tfm (cioè il recettore degli androgeni non funziona) dove non si riscontra una grande differenza nel sistema adche se nell'adultoaromatasi rispetto ai maschi wild type. Questo significa ildal testosterone, quest'ultimo (e glisistema ad aromatasi è molto influenzatoandrogeni) non ha un grande ruolo nel determinare il differenziamento diquesto sistema. Comparando femmine neonate iniettate di estrogeni ec'è un aumentofemmine iniettate solo con il veicolo, si vede che nelle primesignificativo delle cellule ad aromatasi in quelle due regioni sessualmentedimorfiche: ciò significa che la somministrazione neonatale di estrogeniinduce la mascolinizzazione del sistema ad aromatasi nel nucleo della striaterminale e nell'amigdala mediale. Normalmente le femmine non hannocomportamento aggressivo (si può osservare inserendo un altro animalenella gabbia e studiando gli attacchi),ma nelle femmine a livello neonatale, iniettate con estrogeni, tale comportamento aumenta moltissimo (non si raggiunge il livello di attacchi del maschio, ma c'è una grande differenza rispetto alle femmine normali). Quindi... non solo l'estradiolo neonatale mascolinizza il sistema ad aromatasi, ma anche il comportamento aggressivo. Inoltre, il trattamento con estrogeni delle femmine da adulte non determina la mascolinizzazione del sistema ad aromatasi. Gli estrogeni sono importanti soprattutto nella vita perinatale. Il primo grafico mostra che i maschi hanno un picco di aromatasi immediatamente prima della nascita, quindi immediatamente prima della nascita i maschi, che già producono testosterone, possono già convertirlo in estradiolo: questo estradiolo può agire nel famoso periodo critico postnatale. Questo picco invece non è presente nelle femmine, le quali gonadi producono estradiolo più avanti nel tempo. Questo per quanto riguarda.l'ipotalamo; considerando lo striato ed il mesencefalo (grafico in basso, altre regioni in cui è presente l'aromatasi), si hanno dei pattern di aumento dell'attività aromatasi differenti: nel mesencefalo il picco è intorno ai 15 giorni, nello striato c'è una salita continua e non repentina fino all'età adulta. Quindi, in ogni regione la possibilità di produrre estrogeni localmente varia. Aromatasi e fisiologia Oltre al controllo del comportamento sessuale, l'aromatasi svolge altri ruoli che possono essere dedotti anche dalla sua localizzazione al di fuori dell'ipotalamo, come nell'ippocampo, nel midollo spinale, nel cervelletto e nella corteccia cerebrale. L'aromatasi si trova nei neuroni quindi c'è un controllo dell'attività di questi neuroni da parte di afferenze che possono arrivare da varie parti dell'encefalo. La produzione di estradiolo, a partire da testosterone,da parte può influenzare sia l'attività sinaptica, sia la plasticità di questi neuroni sinaptica, sia la proliferazione cellulare, quindi in generale può andare a influenzare il comportamento e gli aspetti cognitivi. L'attività aromatasica- È stato dimostrato che si può controllare rapidamente dei neuroni, e quindi la produzione di estradiolo, attraverso gli input sinaptici.- Con la produzione di estradiolo si può controllare la percezione del dolore, quindi c'è un'influenza dell'aromatasi sull'attività sinaptica si inibisce l'attività dell'aromatasi a livello ippocampale si determina un- Se all'esposizione agli androgeni blocco della plasticità sinaptica in risposta L'inibizione dell'aromatasi in fette di ippocampo- coltivate in vitro diminuisce il numero delle spine dendritiche, delle sinapsi e la velocità di neurogenesi Inibendo

L'aromatasi nei ratti si possono influenzare degli specifici aspetti. Si prendono animali knockout per l'aromatasi nelle femmine cognitivi: se si presentano dei comportamenti depressivi, mentre nei maschi dei comportamenti compulsivi. Il gene dell'aromatasi è il gene cyp19, ha un forte polimorfismo e alcuni di questi polimorfismi sono associati con sintomi di depressione nella donna.

Utilizzando degli inibitori dell'aromatasi (per esempio nella cura del cancro alla mammella) nelle femmine possono esserci delle perdite di memoria. Negli uomini anziani il testosterone ha un effetto di stimolazione sulle attività cognitive, c'è un'inibizione della produzione di aromatasi. Se per qualche malattia ci potrebbe essere una perdita di questi effetti pro-cognitivi.

Estrogeni come neuromodulatori. Il concetto di neurotrasmettitori è cambiato molto nel tempo, in particolare 76 che alcuni gas, come l'ossido di azoto NO.

L'ossido di carbonio (CO) e l'ossido di azoto (NO) sono neurotrasmettitori. Essendo gassosi, non possono essere confinati in vescicole sinaptiche perché le membrane biologiche sono porose ai gas. Il rilascio può avvenire direttamente attraverso le membrane e si ottiene la trasmissione attraverso gli spazi (volume transmission), per cui il neurotrasmettitore viene liberato e agirà quando incontrerà il recettore.

Per quanto riguarda il NO, è necessario l'enzima NOS (regolato da diversi cofattori quali FAD, HEME, biotina) che trasforma l'arginina in citrullina e libera NO, il quale passa la membrana della cellula che lo ha prodotto.

Dettagli
Publisher
chiara.colella22
A.A. 2021-2022
194 pagine
SSD Scienze biologiche BIO/16 Anatomia umana
I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher chiara.colella22 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Basi anatomiche e neuroendocrine del comportamento e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Università degli studi di Torino o del prof Panzica Giancarlo.