Appunti entomologia generale e speciale

Sistema nervoso

Coordina le funzioni di tessuti, sistemi ed apparati in modo che agiscano come un’unità. Viene diviso in:

• Sistema sensoriale, che riceve le informazioni dall’ambiente esterno e le elabora.
• SNC: elabora gli input provenienti dal sensoriale, queste elaborazioni possono attivare altri sistemi.
• Sistema motorio: conduce gli impulsi nervosi ai muscoli.

SENSORIALE + MOTORIO = PERIFERICO. A differenza di altri apparati anatomici, quello nervoso conserva almeno in parte l'organizzazione di tipo metamerico degli insetti, anche se sussiste la tendenza evolutiva alla centralizzazione della rete neurale, la dislocazione delle cellule nervose in centri autonomi detti gangli. L’unità fondamentale del SN è il neurone, formato da un corpo cellulare (soma) all’interno del quale troviamo un nucleo dal quale dipartono i dendriti che ricevono gli stimoli e li inviano all’assone, struttura che collega il corpo cellulare alle terminazioni nervose.

Esistono 3 tipi di neuroni:

• Sensitivi: trasmettono gli impulsi da una terminazione al SNC.
• Motori: dal SNC ai muscoli.
• Interneuroni: da sensitivi a motori e viceversa.

Oltre al neurone troviamo nervi, gangli e giunzioni neurali che consentono l’avvenire delle sinapsi. Il SN degli insetti è formato da: SNC, SN viscerale e SN periferico. Il sistema nervoso centrale ha una tipica organizzazione metamerica costituita da una doppia catena di gangli che prende il nome di catena gangliare e che tende a scomparire in corrispondenza del capo, dove si nota una sorta di fusione che prende il nome di sistema nervoso cefalico. Questo a sua volta presenta 2 regioni: cerebro e gnatocerebro.

Regioni del sistema nervoso centrale

Il primo è formato da:

• Protocerebro che innerva occhi e ocelli
• Deutocerebro che innerva le antenne
• Tritocerebro che innerva labbro superiore e intestino anteriore

Il secondo innerva ghiandole salivari, collo... Il sistema nervoso viscerale mantiene una propria autonomia da quello centrale, pur essendovi collegato. Ad esso competono le funzioni neurovegetative, con l'innervazione di organi interni. Il SNP comprende gli assoni dei neuroni motori, che innervano la muscolatura e i recettori.

Organi di senso

Prendono il nome di sensilli e constano di recettori capaci di reagire a specifici stimoli esterni o interni che poi vengono trasformati in impulsi nervosi. Gli esterni riguardano variazioni di: pressione, luce, sostanze chimiche, calore, umidità… ed ognuno di questi viene recepito da un particolare recettore: meccanorecettori, chemiorecettori, fotorecettori, termorecettori.

I fotorecettori sono detti ocelli o occhi composti, i primi sono primitivi e possono essere dorsali o laterali. Sono elementi semplici formati solo da una cornea, una porzione rifrangente e una retinula. Gli ocelli non percepiscono le immagini ma solo l’intensità di luce. Gli ocelli dorsali sono in numero variabile da 1 a 3 e coesistono con gli occhi composti, i laterali invece sono tipici dello stadio larvale e verranno sostituiti dagli occhi composti. Gli occhi composti sono fotorecettori più complessi, sono formati da unità dette ommatidi ognuna formata da cornea, cristallino, retinula.

Visione degli insetti

La visione degli insetti può essere per apposizione o per sovrapposizione. La prima è tipica degli insetti diurni poiché in questo caso gli ommatidi percepiscono solo i raggi paralleli al loro asse. La seconda è tipica degli insetti notturni dove gli ommatidi percepiscono anche i raggi obliqui e quindi l’immagine si sovrappone.

Apparato digerente

L'apparato digerente degli insetti è l'insieme delle strutture anatomiche coinvolte nell'assimilazione del cibo. La struttura primaria dell'apparato digerente degli insetti è riconducibile a un canale che ne attraversa longitudinalmente il corpo e si può suddividere in tre regioni: stomadeo, mesentero, proctodeo.

Strutture e funzioni

Lo stomadeo è formato da cavità orale, faringe, esofago, ingluvie e ventriglio ed è adibito alle funzioni di ingestione e prima elaborazione del cibo, più che a una vera e propria digestione, e, in alcuni insetti, svolge anche una funzione di temporaneo immagazzinamento. L'ingluvie è una porzione che in alcuni insetti può raggiungere dimensioni tali da diventare un vero e proprio serbatoio fino ad occupare anche parte dell'addome. Le funzioni dell'ingluvie possono in questi casi assumere una specificità tale da giustificare l'attribuzione di particolari denominazioni (come la sacca sanguigna nelle zanzare). Il ventriglio invece ha la funzione di uno stomaco masticatore.

Il mesentero è la porzione che va dalla valvola cardiaca a quella pilorica. La sede in cui si svolge la digestione vera e propria, con la demolizione enzimatica delle macromolecole e l'assorbimento dei principi nutritivi. Il proctodeo è l’ultima porzione del canale alimentare ed è formato da ileo, colon, retto e ano. È deputato primariamente al riassorbimento dell'acqua e all'eliminazione delle parti non digerite e dei cataboliti. Nel tratto iniziale del proctodeo confluiscono i tubi malpighiani, organi dell'apparato escretore, ed è quindi qui che confluiscono i due apparati. Nello stomadeo quindi si verifica accumulo e azione enzimatica, nel mesentero la demolizione di grosse molecole e nel proctodeo il riassorbimento di H₂O e sali dalle feci e l’espulsione delle parti non digerite.

Apparato escretore

L'apparato escretore è deputato all'eliminazione delle sostanze di rifiuto, ossia i cataboliti. Si identifica soprattutto nei tubi malpighiani, strutture che si presentano come sottili tubi a fondo cieco confluenti nel proctodeo. In generale essi fluttuano nell’emocelo ed hanno la funzione di filtrare l’emolinfa e regolare gli equilibri salini. Possono essere presenti in numero molto variabile (da 3/5 a oltre 200).

L’eliminazione dei cataboliti avviene sempre sotto forma di soluzione in acqua ed è per questo che molte specie hanno adottato stratagemmi per ridurre al minimo le perdite di H₂O (rivestimenti impermeabili, conchiglie…). Un altro elemento notevolmente importante per l’escrezione è il tessuto adiposo che pur non facendo parte del vero e proprio apparato escretore, consente di accumulare prodotti di scarto come cataboliti e derivati dell’acido urico provenienti dall’intestino.

Apparato respiratorio

Coinvolge tutte quelle strutture che consentono lo scambio di ossigeno molecolare tra tessuti e ambiente esterno. Negli insetti l’apparato respiratorio non si appoggia a quello circolatorio come nei vertebrati ma possiede una propria “rete capillare”. All’esterno invece riprende la tipica struttura metamerica del loro corpo. Gli organi che compongono questo apparato sono di fatto 3: stigmi, trachee e tracheole.

Componenti dell'apparato respiratorio

Gli stigmi sono aperture tegumentali dalle quali la rete di trasporto interna comunica con l’ambiente esterno. Il loro numero e la loro forma è spesso utile a fini tassonomici; sono spesso protetti da particolari strutture e gli insetti più evoluti hanno la capacità di aprirli e chiuderli a loro piacimento. Le trachee sono tubuli estensibili che partono da aperture esterne e arrivano alle cellule lungo una complessa rete di condotti. Molti insetti oltre agli stigmi possiedono dei sacchi aerei, espansioni dell’apparato tracheale che servono come riserva di aria. Le tracheole altro non sono che trachee di sezione più piccola.

Apparato secretore

È composto dalle ghiandole presenti nel corpo. Come nei vertebrati si può riconoscere un sistema endocrino da uno esocrino. Il sistema endocrino è fortemente legato a quello nervoso ed è fondamentale per il corretto sviluppo e la corretta crescita post-embrionale.

Sistema endocrino

La secrezione endocrina riguarda soprattutto la produzione di ormoni, in particolare la secrezione dell’ormone cerebrale, prodotto nel protocerebro ed accumulato nelle ghiandole protoraciche, regola l’avvicendarsi di mute e metamorfosi. Ormoni come l’ecdysone e la neotenina sono anch’essi fondamentali per la crescita e lo sviluppo. Il primo prodotto nelle ghiandole protoraciche regola la trasformazione dai caratteri giovanili a quelli dell’adulto; mentre l’altro, prodotto dai corpi allati, impedisce la trasformazione in adulto. L’avvicendarsi di questi due ormoni stabilisce se il rinnovamento dell’esoscheletro di un individuo si concretizzerà in una muta o in una metamorfosi.

Sistema esocrino

Il sistema esocrino degli insetti è alquanto ricco sia per le differenti tipologie ghiandolari sia per la varietà dei secreti e delle loro funzioni. Tra le altre possiamo ricordare:

• Ghiandole ceripare → producono cera che serve per azioni protettive/conservative
• Ghiandole laccipare → producono lacca
• Ghiandole sericipare → producono secreti utili per ricoveri, proteggere uova
• Ghiandole velenifere → annesse all’ovopositore hanno valenza offensiva/difensiva

Apparato riproduttore

È generalmente localizzato nell’addome ed è notevolmente differenziato nei due sessi: nei maschi si sviluppano strutture volte alla spermatogenesi mentre nelle femmine strutture volte alla ovogenesi. Rarissimi sono i casi di ermafroditismo, e solitamente gli apparati sono così composti:

Componenti maschili e femminili

• Gonadi → Ovari per le femmine, testicoli per i maschi, dove maturano i gameti.
• Gonodotti pari → associati alle gonadi, si differenziano in: vasi deferenti (maschi), ovidotti laterali (femmine)
• Gonodotto comune → derivante dalla confluenza dei gonodotti pari, si differenzia in: dotto eiaculatore (maschi) e vagina (femmine)
• Ghiandole accessorie

Maschi: i testicoli sono generalmente 2 e sono costituiti da elementi tubolari detti follicoli testicolari, all’interno dei quali avviene la formazione degli spermatozoi. L’organo copulatore, detto anche edeago, rappresenta l’organo genitale maschile esterno e si trova in corrispondenza della 9^° urite, esso ovviamente serve per facilitare la copula. I gonodotti sono rappresentati da una parte pari, associata ad ogni testicolo, ed una impari che conduce all'apertura genitale.

Femmine: gli ovari sono solitamente 2 e sono costituiti da ovarioli, tubuli contenenti le cellule uovo (da 1 a oltre 100), ogni ovariolo è immerso nell’emocelo. Esistono 3 tipi di ovarioli:

• Ovariolo panoistico: l’oocita sviluppa il tuorlo traendo nutrimento direttamente dall’emolinfa.
• Ovariolo politrofico: Ogni follicolo è nutrito da un gruppo di trofociti. Le cellule trofocite accompagnano il follicolo nella sua progressione lungo l'ovariolo, perciò i follicoli sono separati fra loro da queste cellule. Nel corso della maturazione, le cellule trofocite trasferiscono il loro contenuto nel citoplasma dell'oocita, determinando la crescita del tuorlo.
• Ovariolo acrotrofico: Anche in questo caso, ogni follicolo è nutrito da trofociti, ma queste restano confinate nel germario.

I gonodotti dell'apparato femminile, detti ovidotti, presentano la stessa struttura di base di quelli maschili, con la presenza di due condotti deferenti pari, uno per ciascun ovario, che confluiscono in un condotto impari; La vagina rappresenta il tratto terminale dell'ovidotto impari. L'ovopositore è l'organo genitale esterno femminile formato da processi dell'urosterno degli uriti VIII e IX intorno all'apertura esterna della vagina, detta vulva. In alcuni gruppi sistematici questa struttura è assente ed è sostituita da altri organi, estranei all'apparato riproduttore femminile ma integrati funzionalmente con esso. In questi casi si usa la dizione ovopositore di sostituzione.

Sistema circolatorio

L'apparato circolatorio degli insetti è un sistema circolatorio di tipo aperto, composto da un sistema continuo di cavità corporee che costituisce, nel complesso, l’emocelo. L'umore che scorre nell'emocelo, l'emolinfa, svolge contemporaneamente le funzioni svolte dalla linfa e dal sangue dei vertebrati, con l'eccezione del trasporto dell'ossigeno, che negli insetti è affidato integralmente all'apparato respiratorio.

Sviluppo post embrionale

Riguarda il processo di sviluppo che ha inizio con l’uscita delle larve dall’uovo e si conclude quando l’insetto raggiunge l’età adulta. Lo sviluppo in un insetto viene valutato in base al numero di mute che esso compie, la muta è un evento che coinvolge enzimi come la neotenina e l’ecdysone e che di fatto porta alla sostituzione della cuticola. A conclusione del fenomeno quello che apparirà sarà un insetto simile a quello dell'età precedente ma visibilmente modificato nelle dimensioni e anche a livello biochimico.

Diverso dalla muta è il concetto di metamorfosi, con questo termine si indicano tutte le trasformazioni di forma e struttura che molti animali subiscono al termine del loro sviluppo embrionale. Tutti gli insetti modificano il loro esoscheletro, negli insetti più primitivi questa modifica è graduale → metamorfosi incompleta o eterometabolia: l’individuo giovane è molto simile all’adulto ma è privo di ali e organi riproduttori. Le fasi evolutive che lo coinvolgono sono: neanide, ninfa, adulto.

Negli insetti più evoluti il cambiamento è radicale → metamorfosi completa o olometabolia. L’individuo giovane è detto larva ed è totalmente diverso dall’adulto, solitamente presenta una struttura vermiforme e il suo unico obiettivo è quello di mangiare. Nella fase successiva l’individuo prende il nome di pupa o crisalide, essa giace, più o meno quiescente, in un luogo sicuro fin quando, ormai adulto, l’insetto si libera dal bozzolo.

Varianti di eterometabolia e olometabolia

• Prometabolia: 2 distinte fasi alari
• Pseudometabolia: No stadio di ninfa
• Neometabolia: lo stato di ninfa è quiescente
• Ipermetabolia: stadi larvali differenziati
• Criptometabolia: stato embrionale svolto all’interno del corpo materno

Per quanto riguarda le larve possiamo distinguere 3 tipologie:

• Campodeiformi → corpo differenziato in testa, torace, addome.
• Melolontoidi → corpo tozzo con zampe esili e poco funzionali.
• Elateriforme → corpo cilindrico fortemente sclerificato.

Queste 3 tipologie di larve sono tutte oligopodi, ossia munite di zampe toraciche. Anche le pupe possono essere classificate in:

• Dectiche → abili nel movimento e con mandibole attive.
• Adechte → immobili.
• Exarate → con appendici libere.
• Obtecte → appendici incollate al corpo.

Phyla

Il regno animale consta di 35 phyla, ma 9 di essi contengono circa il 99% delle specie. Questi phyla sono:

• Poriferi → No simmetria, No tessuti. Si identificano nelle spugne.
• Cnidari → Simmetria radiale, Sì tessuti. Meduse.
• Platelminti → No cavità corporea, simmetria bilaterale, sì tessuti. Vermi piatti come la tenia.
• Nematodi → Sì cavità corporea, sì tessuti, sì simmetria. Vermi cilindrici.
• Molluschi, Anellidi, Artropodi → tutto il resto + celoma: cavità contenente i visceri.
• Echinodermi, Cordati → hanno un celoma derivato dal tubo digerente.

Molluschi, artropodi e anellidi sono caratterizzati dalla metameria, ossia dalla segmentazione del corpo, che consente di rendere parzialmente indipendenti le varie parti e di ottenere un movimento efficiente su vari substrati. Il più grande phyla in assoluto è quello degli artropodi. Esistono inoltre vari subphyla, ricordiamo:

• Chelicerati come scorpioni, ragni, zecche... 8 arti e palpi trasformati in chele.
• Crostacei: acquatici, 10/14 arti.
• Miriapodi: corpo cilindrico, 30/300 arti.
• Insetti: 5/6 di tutto il regno animale. 6 zampe.

Morfologia degli insetti

Generalmente il rivestimento esterno di tutti gli insetti è formato da epidermide e cuticola, la prima è più interna e formata da cellule vive, la seconda è esterna e formata da cellule morte. Esse formano il tegumento che ha il compito di proteggere da danni, virus, batteri, impermeabilizzare, sostenere l’animale. L’esoscheletro è lo scheletro esterno degli insetti, esso è generalmente formato da molti strati, a partire dall’interno troviamo: membrana, epidermide, endocuticola, esocuticola, epicuticola, la somma di endoc. e esoc. dà la procuticola.

Zone morfologiche

Un insetto generalmente può essere morfologicamente separato in 3 zone: testa, torace, addome. Nel capo troviamo l’apertura boccale, le antenne, gli occhi composti/ocelli, i palpi... Il torace a sua volta può essere suddiviso in 3 zone: protorace, mesotorace, metatorace. Se tra questi il protorace è il più sviluppato allora l’animale sarà un buon volatore.

Il capo rispetto al torace può essere: proganto, ipognato, metagnato e epignato. Le antenne sono strutture sensoriali, e sono solitamente formate da 3 strutture: scapo, pedicello, flagello, questo a sua volta consta di: funicolo e clava.

Le appendici boccali servono soprattutto per ottenere nutrimento, esse sono morfologicamente molto variabili in base all’alimentazione dell’individuo ed alle sue abitudini. Le zampe esistono di vari tipi: cursorie, saltatorie, raptatorie e seppur morfologicamente molto differenti sono generalmente formate da questi elementi: coxa, femore, tibia, tarso, unghie.

Le ali sono organi vivi e ricchi di nervature all’interno delle quali scorre l’emolinfa, presentano anche nervi e trachee. Sono derivate da espansioni del torace e non comportano il sacrificio degli arti come avviene negli uccelli. Possono essere membranose, reticolate o squamose e più o meno adatte al volo. Per quanto riguarda l'addome, esso è formato generalmente da 11 uriti più eventualmente un cerco e/o un ovopositore. L’addome può essere sessile o peduncolato a seconda della differenza di dimensione rispetto al torace.

Tipi di riproduzione

Esistono varie tipologie di riproduzione:

• Anfigonia → unione tra gameti maschili e femminili.
• Parentogenesi → riproduzione senza fecondazione, può originare prole solo maschile (arrenotoca), solo femminile (telitoca), sia maschile che femminile (deuterotoca).
• Eterogonia → alternanza tra parentogenesi e anfigonia.