Appunti di Zoologia (Biologia Animale)

Appunti di zoologia

Distinzione tra analogie e omologie

Due forti contrapposizioni: una omologia è una somiglianza strutturale (internamente ha la stessa struttura anatomica) di base. Es.: mano umana e ala di un pipistrello non sono identiche dal punto di vista della forma esterna, ma internamente sono composte dalle stesse ossa, struttura dovuta a una identica derivazione filogenetica.

Quindi si definiscono organi omologhi quelli che condividono un piano di sviluppo comune, anche se esternamente sono diversi tra loro (es.: ala uccello e pinna cetaceo, esternamente molto diversi, ma possono essere riconosciuti come omologhi benché questi due vertebrati, appartenendo a classi diverse, hanno un vertebrato progenitore comune).

Si definisce analogia una somiglianza strutturale di caratteri tra organi di diverse specie, dovuta a convergenze evolutive (es.: uccello e cetaceo, per radiazione adattativa, si sono diversificati: uno ha evoluto le penne e poi le ali, mentre l’altro ha evoluto una pinna, perché sono andati a sfruttare le risorse di due ambienti molto diversi). Non hanno una derivazione filogenetica comune, ma si somigliano per il fatto di svolgere funzioni simili.

Es.: occhio di un vertebrato e una struttura molto vicina all’occhio umano che è l’occhio del cefalopode: si riconoscono strutture interne che svolgono la medesima funzione, ma non hanno nessuna origine comune (non è possibile trovare un antenato comune a umano e cefalopode nei quali siano riconoscibili queste strutture).

Riassumendo: ala di uccello e ala di chirottero sono strutture omologhe (anatomicamente uguali, stesse ossa); possiamo definire analoghe le ali di un uccello e quelle di un insetto (libellula); le ali di uccello sono analoghe a quelle di un chirottero perché, osservando l’aspetto delle ossa, si conclude che sono strutture omologhe (radio e ulna pipistrello = radio e ulna uccello), però non si può trovare un antenato comune, quindi queste due strutture rispondono anche al concetto di analogia.

Ciò che devo osservare è se esiste un antenato comune che porta quel carattere (per chirottero e uccello: se guardo struttura anatomica, esiste antenato comune; se guardo funzione del volo non esiste antenato comune).

Si può stabilire che esistono degli insiemi nei quali è possibile riconoscere le diverse forme anatomiche degli animali classificati secondo modalità di tipo filogenetico (rapporti di parentela). Estremamente importante il concetto di omologia, perché indica una parentela, quindi una filogenesi comune tra gli individui che portano quel determinato carattere. Esiste un campo comune dove strutture omologhe possono essere individuate anche come strutture analoghe (sovrapposizione dei due concetti).

Un terzo campo è l’omoplasia, che indica la somiglianza di aspetto. Questi tre insiemi tendono a formare sovrapposizioni diverse. Le omologie ci consentono di costruire l’albero filogenetico effettivo delle diverse specie definendo, di volta in volta, l’antenato comune a più specie. Le omologie, negli embrioni in taxa i cui adulti sono morfologicamente molti diversi (pesce, uccello, mammifero, uomo), dal punto di vista embriologico, sono molto più simili tra loro. Con lo sviluppo queste forme si differenziano in base al ruolo che ogni specie è chiamata a compiere nell’ambiente.

Ernst Haeckel

Affermò che l’ontogenesi, lo sviluppo di un organismo dalla fecondazione dello zigote fino al suo sviluppo completo (adulto), ricapitola la filogenesi. Haeckel, oltre ad essere noto per la “Legge Biogenetica Fondamentale”, è noto per essere l’inventore del termine ecologia (studio dell’economia della natura). Fu colui che disegnò il primo albero filogenetico (1866): alla base si trovano i progenitori comuni e agli apici si trovano le specie. Le nuove specie che si diversificano salendo in questo albero filogenetico, ereditano alcune caratteristiche del progenitore (omologia) e presentano anche delle novità.

Come avevano luogo queste novità e come si affermarono nell’ambiente del tempo, divenne studio del naturalista Charles Darwin: egli ancora non sapeva cosa fossero le mutazioni, ma sapeva che alcune nuove caratteristiche che comparivano nelle nuove generazioni, potevano essere promosse dalla selezione naturale (sono quelle che poi differenziano le specie) oppure defalcate, in caso di non idoneità di esse nell’ambiente. Le specie ancestrali si trovano alla base, mentre quelle attualmente viventi si trovano agli apici. Ciascuna ramificazione corrisponde alla formazione di una nuova specie, comunque di una novità. Non tutti i rami giungono al vertice: punti da cui non si svilupperà nuova vita o altre novità.

Concetto di specie

Fu John Ray a coniare il termine nel 1693. Egli fece anche notare le variazioni che esistevano all’interno della stessa specie (non aveva il concetto di fissità di specie, successivamente introdotto da Linneo). Per definire una specie bisogna definire un contenitore all’interno del quale si è in grado di inserire tutti gli individui che condividono determinate caratteristiche. Thomas Henry Huxley, biologo conosciuto come “il mastino di Darwin”, si pose l’interrogativo su cosa realmente fosse una specie.

Il problema delle specie

Esistono ancora oggi diversi concetti di specie, differenti e complessi, il cui uso è oggetto di opinioni contrastanti. Esistono alcuni criteri che si possono utilizzare per definire una specie. Si può definire una specie quando è possibile riconoscere per essa un antenato comune: se tutti gli individui di quel gruppo hanno la stessa origine, possono essere definiti della stessa specie. Origine comune. La specie può anche essere considerata come il raggruppamento del più piccolo numero di individui che può essere conosciuto sulla base di caratteri comuni. Oppure una specie può anche essere definita come un insieme di individui che rappresentano un insieme riproduttivo: questo vale, però, solo per specie che si riproducono sessualmente, ma come sappiamo esistono altre specie che si riproducono per via asessuata, quindi questo criterio non è adottabile.

Concetto tipologico di specie – Linneo

Le specie sono definite sulla base di caratteristiche generalmente morfologiche, tipiche e fisse (da cui "fissismo Linneano"). Ovviamente non tutti gli individui appartenenti alla stessa specie hanno le stesse caratteristiche tipiche e fisse. Concetto oggi completamente abbandonato. Possiamo notare che individui molto diversi tra loro, appartengono alla stessa specie, quindi la diversità non è tutto (es.: formica operaia e formica soldato, morfologicamente molto diverse, appartengono alla stessa specie).

Concetto biologico di specie – Ernst Mayr

Mayr definì la specie non solo come un gruppo di individui morfologicamente simili, ma anche un gruppo di individui che possono riprodursi soltanto tra loro, escludendo tutti gli altri. La specie è definita come un gruppo di popolazioni naturali, potenzialmente o effettivamente in grado di riprodursi, cioè interfeconde, e riproduttivamente isolate. Ovviamente questo arco riproduttivo deve essere in grado di dare alla luce prole a sua volta fertile (può avvenire riproduzione tra specie affini, ma la prole non sarebbe fertile). Egli notò anche che quando le specie si isolano geograficamente tra loro (barriera ecologica: catena montuosa, oceano), la strategia di alimentazione, la scelta del partner o altri mezzi, possono iniziare a differire.

Questo perché non c’è più un rimescolamento genetico e quindi dei caratteri fenotipici comuni all’intera popolazione. Gli individui, separandosi, andranno appunto a sviluppare caratteristiche diverse a causa di diversi fattori: per deriva genetica, particolarmente sensibile in piccole popolazioni, o per selezione naturale, perché le due aree che si separano richiedono esigenze di adattamento differenti, quindi cresce il numero degli individui portatori degli alleli adattati a quel preciso ambiente (adattamento). Quindi le popolazioni che si isolano, nel tempo possono dare origine a nuove specie. Nel caso in cui queste due aree dovessero ricollegarsi, gli individui non sarebbero più in grado di incrociarsi tra loro (riproduttivamente isolate tra loro).

Limiti del concetto biologico di specie

• Le specie asessuali non sono assoggettate a questa teoria;
• Non applicabile a specie che vivono in allopatria, perché le popolazioni naturali sono separate da barriere geografiche di qualsiasi tipo e quindi gli individui di un’area non possono riprodursi con quelli di un’altra area;
• Non può essere utilizzata per le cronospecie, che sono organismi che si succedono nel tempo, quindi se gli individui non vivono nello stesso tempo, non sono coevi e non si può utilizzare il concetto di Mayr;
• La riproduzione deve avvenire in modo naturale nell’ambiente in cui gli organismi si trovano, per cui in questo caso non è praticabile;
• Non utilizzabile per le specie anello, in cui non è possibile riconoscere il passaggio da una stessa specie a specie diverse (stessa specie che si è diversificata in modo tale per adattamento ad un certo ambiente, che quando l’anello si ricongiunge, le popolazioni non si riconoscono più; prima sono interfeconde, poi si separano e non lo sono più; assenza di barriere geografiche).

Concetto ecologico di specie

Insieme di individui che hanno la medesima relazione con l’ambiente, cioè hanno la stessa nicchia ecologica (insieme degli organismi che condividono lo stesso ecosistema).

Limiti

• Popolazioni locali hanno nicchie diverse;
• Può manifestarsi una differenziazione trofica (specie trofiche) all’interno di un unico insieme di individui;
• Specie in conflitto con regola di Gause, cioè il “principio di esclusione competitiva”: se due specie vivono nello stesso ambiente non possono occupare la stessa nicchia ecologica (in realtà esistono specie che vanno ad esercitare lo stesso ruolo nello stesso ambiente).

Concetto morfologico o fenetico di specie

Classifica individui in base a caratteri fenotipici facilmente riconoscibili, che indicano in modo affidabile la specie alla quale un individuo appartiene, ossia popolazioni morfologicamente simili, localizzate in ben definite aree geografiche e morfologicamente distinte da altre popolazioni (ricorda il concetto tipologico, anche se non ha nulla a che fare con esso, perché di fatto utilizza l’aspetto morfologico per identificare una specie). Chi utilizza questo concetto non ignora mai la variabilità insita all’interno degli individui di una popolazione.

Limiti

• Differenze fenotipiche in diverse specie, dovute a:
• Dimorfismo sessuale;
• Presenza di forme stagionali (es. farfalle in primavera diverse da quelle in estate);
• Popolazioni locali possono mostrare fenotipi differenti (es. cervo del Nordamerica molto diverso morfologicamente dal cervo europeo).

Concetto evolutivo di specie

Accentua quella che è l’origine comune e fu coniato per aggiungere al concetto biologico di specie, il fattore tempo evolutivo. Una specie è una data singola linea evolutiva di popolazioni antenati-discendenti, a stretto rapporto di parentela tra la generazione parentale e quella figliale, che mantiene distinta la propria identità da quella di altre linee evolutive che si separano dall’antenato comune. Una determinata linea evolutiva, quindi, sarà riconosciuta come una specie fintanto che manterrà la continuità delle caratteristiche diagnostiche utilizzate per descrivere tale specie; nel caso del concetto biologico di specie, la riproduttività tra individui che formano la stessa articolazione.

Limiti

• Oltre a quelli del concetto biologico:
• Limite pratico perché ciò che c’era alle generazioni attuali, ora non c’è più. Non è dimostrabile in modo pratico che quello che si aveva prima nelle generazioni parentali, sia di fatto il carattere diagnostico che consenta di identificare la precisa specie.

Riproduzione

I geni dirigono lo sviluppo fisico e comportamentale di un vivente. Fenotipo -> prodotto di alcuni geni e interazione di tale prodotto con l’ambiente (caratteristiche visibili); Genotipo -> le istruzioni ereditarie che porta possono essere o non essere espresse (controlla in fenotipo). Le informazioni possono essere espresse o meno in base alle condizioni dell’ambiente. Allele -> ognuna delle forme alternative di un gene codificante per lo stesso carattere, situate nel medesimo locus su cromosomi omologhi. Omozigosi -> condizione in cui ognuno dei due o più alleli dello stesso gene, presenti in ciascun cromosoma omologo, codificano in maniera identica; Eterozigosi -> la condizione genetica di una cellula o di un organismo costituita dalla presenza di una coppia di alleli diversi per un dato gene; gli alleli occupano gli stessi loci sui cromosomi omologhi corrispondenti.

Uomo 46 cromosomi: 22 paia non sessuali (autosomi) 1 paio sessuali X e Y (eterosomi) Organismi aploidi soggetti all’azione delle mutazioni (svantaggio, quindi l’evoluzione ha preferito portare avanti organismi diploidi), poiché sono omozigoti (svantaggio: non si ha un cromosoma alternativo, per cui la mutazione viene ereditata dalle generazioni future). I diploidi invece, se eterozigoti, codificano con due cromosomi diversi. Gamia -> (o riproduzione sessuale, o anfigonia) formazione di un nuovo individuo dall'unione di due gameti, ciascuno proveniente da uno di due genitori.

Riproduzione

• Asessuale (agamia)
• Da un solo genitore, processo mitotico di base;
• Organismi aploidi: unico corredo genetico e mutazioni vengono espresse immediatamente;
• Non si hanno nuove combinazioni genetiche nei cromosomi della progenie.
• Sessuale (gamia)
• Fusione di cellule sessuali (gameti) provenienti da due individui di sesso diverso (coinvolge due genitori);
• Processo meiotico;
• Organismi diploidi (2n);
• Prole possiede un patrimonio genetico che deriva dalla fusione di quelli materno e paterno. Ricombinazione genica nei cromosomi della prole, oltre a eventuali mutazioni non necessariamente espresse.

Riproduzione asessuale

Si trova nei batteri, protisti e in molti phyla di invertebrati (cnidari, briozoi, anellidi, echinodermi ed emicordati). Riproduzione asessuale rara negli invertebrati evoluti e assente nei vertebrati. Gamia e agamia possono essere presenti entrambe in alcuni phyla animali.

• Scissione
• Binaria, divisione per mitosi di una cellula in due cellule identiche (batteri e protozoi);
• Multipla (o schizogonia), diverse divisioni mitotiche che danno origine a numerose cellule figlie (protozoi parassiti, “sporogonia”);
• Gemmazione, da un’escrescenza di un individuo adulto, nasce un nuovo individuo che si separa dal genitore (figli rimangono attaccati, differenza con frammentazione);
• Gemmulazione
• Frammentazione, un animale pluricellulare si scinde in due o più parti, ognuna in grado di diventare un individuo completo;
• Sporulazione, differenziamento procariotico in cui un identico genotipo corrisponde ad un differente fenotipo, perché spore dispongono di involucri di resistenza;
• Poliembrionia, dalla cellula uovo appena fecondata (processo sessuale), lo zigote (diploide), si riproduce da solo per mitosi (processo asessuale) andando a formare dei cloni che daranno origine a embrioni identici tra loro (riproduzione asessuale della cellula zigote, es. gemelli monovulari nell’uomo sono cloni di se stessi);

Determinazione del sesso negli individui

Gli organismi si differenziano in maschi e femmine secondo diverse modalità:

1. Differenziazione genotipica del sesso (GSD): nei maschi e nelle femmine esistono diversi alleli o geni (in alcuni casi) che determinano il sesso dell’individuo che nascerà dalle due cellule germinali. Negli animali sono presenti differenze cromosomiche.
2. Differenziazione ambientale del sesso (ESD): sesso determinato da variabili ambientali di tipo fisico (temperatura), sociale.

GSD

• Sistema X/Y (XX/XY): è il più comune, maschio due cromosomi omologhi diversi (XY) sesso eterogametico, femmina due cromosomi omologhi uguali (XX) sesso omogametico. Valido per quasi tutti i mammiferi, a eccezione dell’ornitorinco che mantiene un sistema come quello degli uccelli (per questo ha il becco). Tutte le uova portano un cromosoma X, mentre metà degli spermi portano un X e un Y.
• Sistema XX/X0 (aplodiploidia): variante del sistema X/Y in cui uno dei due sessi può essere aploide; femmine hanno due cromosomi sessuali (XX): diploidi; maschi hanno un solo cromosoma (0 indica assenza del cromosoma), quindi sono diploidi dal punto di vista dei cromosomi. Si trovano in imenotteri, ditteri, api, formiche.
• Sistema ZW: tipico degli uccelli o in alcuni insetti (e ornitorinco, mammifero prototero). Femmine sono il sesso eterogametico (ZW); maschi sono il sesso omogametico (ZZ).

ESD

• Dipende da fattori post fertilizzazione: due organismi si fondono e danno vita a uno zigote che non è sessualmente differenziato (non si conosce il sesso del nascituro: dipende da condizioni non genetiche, come il comportamento o la temperatura dell’ambiente in cui nasce).
• Molti taxa legati a questa determinazione sessuale: nematodi, pesci, rettili, policheti, echinoridi;
• Molti presentano la modalità TSD (dipende da temperatura, esempio in: loricati (coccodrilli), cheloni, tuatara, lucertole) oltre a GSD;
• Temperatura di incubazione delle uova è uno dei fattori più importanti nella determinazione del sesso.