Appunti di Salvaguardia e Valorizzazione della Biodiversità Vegetale prof. Pavan

Salvaguardia e Valorizzazione della Biodiversità Vegetale

BIODIVERSITÀ

DEFINIZIONI

Esistono due principali definizioni di specie:

- definizione morfologica, secondo cui la specie è costituita da individui morfologicamente più simili fra

loro di quanto non siano con altri gruppi di individui. Questa si presta ad interpretazioni soggettive;

- definizione biologica, secondo cui la specie è un insieme di popolazioni in grado di dare progenie

illimitatamente feconda e che non si incrociano con organismi di altre specie.

In generale la definizione più corretta e generalmente accettata è quella biologica, ma per il mondo

vegetale vi sono le dovute eccezioni, in quanto:

- in natura avvengono rari casi di incrocio fra organismi di specie diversa e da tali incroci si ottiene

(l’incrocio interspecifico è infatti un meccanismo evolutivo molto importante);

progenie feconda

l’uomo a volte può

- superare le barriere riproduttive interspecifiche andando a incrociare artificialmente

individui di specie diverse;

- si può avere isolamento riproduttivo anche entro una popolazione teoricamente interfertile.

Si definisce la biodiversità come ogni tipo di variabilità tra gli organismi viventi, compresi, tra gli altri, gli

ecosistemi terrestri marini e acquatici e i complessi ecologici di cui essi sono parte; comprende la

diversità intraspecifica (entro specie), interspecifica (tra specie) e tra ecosistemi. È il risultato della

e dell’interazione di essa con l’ambiente.

variabilità genetica degli organismi La diversità genetica

costituisce l’output, il sia esso naturale o condizionato dall’uomo.

risultato del processo evolutivo,

MIGLIORAMENTO GENETICO E RISORSE GENETICHE AGRARIE biodiversità all’interno e tra le

Le risorse genetiche agrarie (biodiversità agraria) corrispondono alla

(o utilizzabili attraverso l’opera di miglioramento genetico) dall’uomo

specie utilizzate in agricoltura. La

ad esempio per l’impiego

definizione non è rigidissima, in quanto la biodiversità può cambiare, di

nuove colture in agricoltura.

è l’arte

Il miglioramento genetico e la scienza di dirigere artificialmente il processo evolutivo di

popolazioni di specie coltivate, col fine ultimo di ottenere nuove varietà. Contrariamente alla percezione

ha un ruolo fondamentale per l’umanità.

pubblica, che lo identifica con gli OGM, il miglioramento genetico

L’evoluzione è il cambiamento nel tempo delle caratteristiche genetiche di una popolazione.

La varietà è un insieme di piante coltivate della stessa specie, chiaramente distinte per caratteri

morfologici, fisiologici, citologici, chimici o molecolari che, quando propagate secondo le vie indicate

dal costitutore, conservano i loro caratteri distintivi. Quindi specie e varietà sono due cose differenti.

È importante la relazione fra evoluzione, miglioramento e varietà.

L’evoluzione presuppone che ci sia variabilità genetica. È chiaro che in presenza limitata o nulla di

risorse genetiche, anche la possibilità di miglioramento genetico è limitata o nulla. Il miglioramento

per soddisfare le esigenze dell’uomo; ad esempio

genetico è indispensabile può essere impiegato in

un’ottica di evitando l’uso di

agricoltura sostenibile per ottenere piante resistenti ad avversità,

agrofarmaci. Inoltre, grazie al miglioramento genetico, possono ottenersi rese maggiori, come ad esempio

è avvenuto con l’introduzione degli ibridi di mais, con rese triplicate fra gli anni ’50 e 2000.

In definitiva, gli obiettivi principali del miglioramento genetico vegetale riguardano: produttività

(incrementi di resa); qualità nutrizionale, merceologica e tecnologica (attitudine alla trasformazione);

adattabilità a stress abiotici e biotici (che porta anche a un aumento della produttività); efficienza di

utilizzazione di acqua e nutrienti (risparmio di H O e concimi); insensibilità al fotoperiodismo;

2

fissazione azotata; architettura della pianta (accrescimento determinato) e meccanizzazione;

eliminazione di composti tossici (biorimediazione, ossia bonifica delle zone inquinate grazie alle piante);

fenologia modificata (in risposta ai cambiamenti climatici); produzione di bioenergia.

In passato la selezione era rivolta a ottenere ottime rese ma con apporti ottimali di input energetici; ciò

ha portato a una situazione in contrasto con il concetto di sostenibilità pertanto, attualmente, è

importante ottenere alte rese con apporti di input energetici ridotti al minimo.

Rispetto a una specie coltivata le risorse genetiche possono essere classificate usando il concetto di pool

è l’insieme

genico. Il pool genico dei geni in una popolazione naturale o coltivata. Esistono risorse

genetiche appartenenti a quattro pool genici:

- pool genico primario (GP1), comprendente le risorse genetiche di facile incrocio con la specie

coltivata (risorse intraspecifiche, appartenenti alla stessa specie o al progenitore selvatico).

Il GP1 comprende varietà moderne o cultivar ottenute da breeder professionisti che applicano principi

scientifici; varietà locali o landraces ossia genotipi selezionati in un determinato areale da agricoltori

secondo metodologie pre-scientifiche, adattate a particolari ambienti e a tradizionali tecniche di coltivazione;

ossia popolazioni evolutesi unicamente in risposta all’ambiente;

ecotipi stock genetici speciali ottenuti

artificialmente da specie coltivate, per mutagenesi sperimentale o ingegneria genetica, partendo da genotipi

appartenenti alle categorie precedenti e materiale di miglioramento genetico (es. linee resistenti a malattie) 1

- pool genico secondario (GP2), comprendente il germoplasma di individui che possono incrociarsi

con la specie coltivata, con bassa probabilità di successo e ottenendo progenie in genere non fertile.

Solitamente sono specie selvatiche affini a quelle coltivate utilizzabili per il miglioramento;

- pool genico terziario (GP3), comprendente risorse genetiche che caratterizzano generi diversi, molto

difficilmente incrociabili con la specie del GP1;

- pool genico quaternario (GP4), comprende risorse genetiche che non possono essere trasferite

mediante incrocio alla specie coltivata; questi geni, che costituiscono il resto della biodiversità,

trasferiti solo con l’ingegneria genetica.

possono essere

La definizione di biodiversità costituente le risorse genetiche è complicata da due fattori: specie oggi non

coltivate potrebbero esserlo in futuro; attualmente si possono trasferire geni senza compatibilità sessuale,

attraverso l’ingegneria genetica (concetto di GP4). Ovviamente, data una specie coltivata, i più importanti

per il miglioramento genetico sono GP1 e GP2.

PROCESSI EVOLUTIVI ALLA BASE DELLA BIODIVERSITÀ

Innanzitutto è bene ricordare alcuni concetti di base:

- con n si intende il numero cromosomico gametico (e del gametofito), detto anche numero

cromosomico aploide; il gametofito è la struttura che porta i gameti;

- con 2n si intende il numero cromosomico sporofitico (numero cromosomico delle cellule somatiche);

- con x si intende il numero cromosomico di base o monoploide, ossia il numero di cromosomi non

nell’insieme formano un assetto completo; l’assetto completo è dunque l’insieme dei

omologhi che

cromosomi non omologhi di un organismo;

- nelle specie diploidi 2n=2x; si tratta di specie in cui lo sporofito ha un numero di assetti cromosomici

completi pari a due. I gameti di queste specie sono aploidi e allo stesso tempo monoploidi. La quasi

totalità delle specie animali e molte specie vegetali sono diploidi;

- le specie per cui lo sporofito ha un numero di assetti cromosomici completi superiore a due (2n=3x,

2n=4x, 2n=6x) sono dette poliploidi (triploidi, tetraploidi, esaploidi, ecc.). I gameti di queste specie sono

aploidi e, a seconda dei casi, allo stesso tempo diploidi, triploidi, ecc.). Diverse specie vegetali sono

poliploidi;

- le specie 2n=x, ossia in cui lo sporofito ha un solo assetto cromosomico, sono dette monoploidi e

sono molto rare nel mondo vegetale.

La variabilità genetica e quindi le risorse genetiche naturali sono generate da due tipologie di processi

evolutivi:

- mutazioni, ossia cambiamenti a livello della sequenza di DNA;

- ricombinazioni, ossia incroci intra e interspecifici.

Esistono diverse tipologie di mutazioni:

Mutazioni puntiformi (SNP); riguardano una singola base del nucleotide (Single Nucleotide

Polymorphism); avviene un cambiamento in una singola posizione cromosomica (locus). Possono

essere geniche o non geniche; somatiche (verificatesi in una cellula somatica come avviene per il cancro)

o germinali (verificatesi in cellule germinali e quindi trasmesse alla generazione successiva, importanti per

l’evoluzione).

Possono essere delle sostituzioni (es. T per C) di tre diverse tipologie; missenso, ossia con

cambiamento dell’amminoacido codificato; non senso, ossia con determinazione di un codone di stop;

silenti, che non determinano cambiamenti di amminoacido codificato. Possono essere transizioni (scambio

di purina per purina o pirimidina-pirimidina) o trasversioni (scambio di purina per pirimidina).

Le mutazioni puntiformi possono inoltre essere inserzioni o delezioni, spesso con ordine di lettura sul

ribosoma alterato (frameshift); il codice genetico è continuo e a triplette, quindi inserendo o togliendo una

base, cambia la frameshift (ordine dei codoni) e si perde la funzionalità del gene;

Piccole variazioni cromosomiche; si tratta di piccole inserzioni o delezioni al massimo di 1000 paia di

basi (ovviamente > 1 bp, altrimenti si tratta di SNP). Sono mutazioni a regioni microsatelliti se

caratterizzate da unità da 2 a 5 paia di basi ripetute più volte. Sono mutazioni a regioni minisatelliti se

caratterizzate da unità da 6 a 100 paia di basi ripetute più volte. In entrambi i casi si hanno diverse

ripetizioni dell’unità;

Mutazioni cromosomiche strutturali (grandi); si dicono submicroscopiche se inferiori a 3milioni di

basi e microscopiche se superiori. Si tratta di cambiamenti importanti della struttura o del numero di

cromosomi dello sporofito.

Nella struttura si possono avere delezioni e duplicazioni (per più di 1000 bp, dette anche mutazioni del

numero di copie); inversioni (che provocano un cambio di orientamento del segmento cromosomico);

traslocazioni (che provocano un cambiamento della localizzazione di un frammento cromosomico).

Per quanto riguarda le mutazioni del numero di cromosomi, si possono avere:

- aneuploidia, con il numero dei cromosomi dello sporofito che non è multiplo del numero di cromosomi del

gametofito (n); ad es. 2n-1 (monosomia), 2n+1 (trisomia), doppi monosomici, nullisomici, ecc; in questo caso 2

eventi di non disgiunzione alle meiosi I e II portano tipicamente a gameti con numeri cromosomici sbilanciati;

- monoploidia, con lo sporofito che ha soltanto un assetto cromosomico; individui monopolidi possono

essere originati da uova non fecondate.

- poliploidia, con lo sporofito che ha più di due assetti cromosomici. Individui poliploidi possono originarsi

per mancanza di citocinesi in prima o seconda divisione meiotica (con formazione di un unico nucleo detto di

restituzione) o per non disgiunzione mitotica di interi assetti cromosomici; si può avere autopoliploidia, con

più assetti cromosomici derivanti dalla stessa specie; allopoliploidia, con più assetti cromosomici derivanti

da diverse specie, anche se affini. Fra le specie coltivate, sono poliploidi frumenti, patata, tabacco, erba

medica, fragola, banano, ecc; per quanto riguarda la patata (S. tuberosum), esistono due ipotesi; la più

probabile è che sia un’autotetraploide ottenuta da S. stenotomum; la meno probabile è che sia

un’allotetraploide fra S. stenotomum e S. sparsipilum.

ORIGINE DELLE RISORSE GENETICHE e c’è dunque una necessità di reperirle e salvaguardarle.

Le risorse genetiche vanno via via esaurendosi

Per ogni specie esistono zone in cui vi è massima biodiversità e si tratta generalmente di quelle aree in

cui la specie si è evoluta.

Negli anni ’20 Nicolai Vavilov individuò otto regioni in cui è concentrata la variabilità genetica per le specie

agrarie, definite centri di diversità. Propose che questi centri coincidessero con i centri di origine del

progenitore selvatico e di domesticazione della specie coltivata. Riconobbe inoltre che spesso per una

data specie esistono dei centri di diversità secondari, corrispondenti alle zone in cui la specie ha

avuto il tempo di evolvere nuove variabilità in risposta ai nuovi agroecosistemi. Per riconoscere un

centro di diversità primario è indicativa la presenza di specie selvatiche affini; ad esempio, per il

pomodoro la biodiversità utile si trova in Centro America.

EROSIONE GENETICA

L’erosione genetica è la restrizione del pool genico di una specie (GP1) e quindi della sua variabilità

Le attività antropiche hanno aumentato esponenzialmente il ritmo dell’erosione. Annualmente

genetica. L’erosione genetica

sono tantissime le specie che si estinguono. coinvolge numerosissime specie

comprese quelle immediatamente riconoscibili come risorse genetiche. Determina, fra l’altro,

vegetali,

l’impossibilità nel far fronte a future esigenze dell’umanità. Pertanto c’è un

(o comunque gravi difficoltà)

impellente bisogno di programmi mirati alla salvaguardia e alla valorizzazione delle risorse

genetiche. Una volta persa la biodiversità risultato di migliaia di anni di evoluzione, è impensabile

ricostruirla, anche utilizzando strumenti di biotecnologia avanzata.

Le principali cause di erosione genetica di specie non coltivate sono:

- perdita di habitat, ad esempio per deforestazione, urbanizzazione, ecc.;

- inquinamento e cambiamenti climatici;

- eccessivo sfruttamento di alcune specie selvatiche;

- introduzione di specie aliene; ad es. andando a sostituire con specie diverse la coltivazione di specie

locali o tipiche del territorio, a scapito di queste ultime.

Chiaramente una specie coltivata ha una variabilità genetica molto ridotta rispetto alla specie selvatica da cui

deriva. Questo tipo di erosione genetica è stato determinato da tre fenomeni: domesticazione; attività

moderne di miglioramento genetico; dispersione dai centri di origine e diversificazione. In tutti e tre i

casi l’uomo, con un processo di selezione, ha portato a un impoverimento del GP.

operato dall’uomo su specie selvatiche,

La domesticazione è il processo evolutivo di selezione per la

costituzione di specie coltivate più adatte a soddisfare le proprie esigenze. La domesticazione rende le

specie inadatte alla reintroduzione in condizioni naturali. I primi eventi di domesticazione risalgono a 10mila

anni fa, col passaggio dell’uomo da raccoglitore ad agricoltore. Continuamente vengono domesticate

nuove specie con conseguente selezione.

dall’uomo

La selezione operata con la domesticazione ha riguardato generalmente gli stessi aspetti e

pochi geni (sindrome di domesticazione): aumento delle dimensioni di semi e frutti; mancata

dispersione dei semi (es. baccelli delle leguminose che restano chiusi ma in natura si aprirebbero);

habitus di crescita determinato (riduzione della taglia con diminuzione della biomassa totale rispetto a

quella edibile; facilitazione raccolta meccanica); minor numero di ramificazioni e fiori; ridotta dormienza

dei semi; cicli biologici ridotti (es. produzione anticipata); fotoperiodo e vernalizzazione alterati;

riduzione dei meccanismi e composti di difesa (spine, sostanze velenose, ecc.).

è l’arte

Come già visto il miglioramento genetico e la scienza di dirigere artificialmente il processo

evolutivo di popolazioni di specie coltivate, col fine ultimo di ottenere nuove varietà (evoluzione artificiale).

Così come per la domesticazione, anche nel miglioramento genetico è insito un processo di selezione che

Con il miglioramento genetico si è avuta l’affermazione

provoca erosione genetica. di poche varietà

coltivate, per giunta composte da individui geneticamente identici (linee pure, ibridi F1, cloni) e 3

un tempo molteplici e geneticamente eterogenee (si stima che l’80% delle

scomparsa di varietà locali

antiche varietà italiane sia andato perduto); inoltre si è ottenuta una forte contrazione del pool genico di

specie minori prima coltivate (es. gelso); ancora, la scomparsa di specie e varietà locali, ha determinato,

anche l’impoverimento e l’omogeneizzazione

oltre che la perdita di risorse genetiche culturale con la

scomparsa di tradizioni e culture locali, che sono risorse economiche importanti. Il 95% del cibo è

ottenuto da sole 30 specie con frumento, riso e mais che forniscono il 60% delle calorie alimentari.

Si parla di paradosso del miglioramento genetico, in quanto questo ha sfruttato risorse genetiche

a diversi ambienti; ciò d’altra parte ha portato a una

permettendo lo sviluppo di varietà produttive e adattabili

contrazione delle risorse genetiche a disposizione del miglioratore (breeder) per le future sfide. Sono

comunque imprescindibili le attività di miglioramento genetico, ma sono indispensabili attività complementari

ad esse mirate alla salvaguardia delle risorse genetiche.

Sia con la domesticazione che con la selezione, si ha erosione con consapevole riduzione del GP ai

e anche un’inconsapevole

loci coinvolti nel processo di selezione riduzione del GP ai loci non

oggetto di selezione, in quanto questa ha coinvolto pochi individui (deriva genetica).

Per quanto riguarda la dispersione dai centri di origine, è chiaro che buona parte delle piante coltivate,

originatesi in zone tropicali e subtropicali e successivamente introdotte in zone temperate, in questo

passaggio e con il successivo miglioramento genetico, hanno