Appunti di Salvaguardia e Valorizzazione della Biodiversità Vegetale prof. Pavan

G

2 2 2

σ σ

geneticamente variabile non è altro che . Per differenza possono essere stimati e dunque h . Il

E G b

2

valore di h è compreso tra 0 e 1 e dipende da: condizioni ambientali (più o meno uniforme) e tipo di

b

(più o meno influenzabile dall’ambiente).

carattere

Si possono avere due tipi di risposta alla selezione fenotipica:

CASO1 Gli individui selezionati sono propagati in modo da costituirne altri geneticamente identici (es.

moltiplicazione agamica o autofecondazione di individui completamente omozigoti). X è la media del

S

carattere negli individui selezionati; X è la media del carattere negli individui della popolazione di

M

partenza; S = X - X sarà il differenziale di selezione. Nel miglioramento genetico è importante prevedere

S M

la performance della popolazione prodotta dalla propagazione degli individui selezionati X , rispetto a

1

quella della popolazione di partenza X . G = X - X è il guadagno conseguibile con la selezione.

M 1 M

2

∑(X−μ)

2

σ =

2 P N 16

G<S perché gli individui selezionati,

rispetto a quelli della popolazione

ottenuta dalla loro propagazione,

beneficiano in media di condizioni

ambientali migliori. Ciò perché,

andando a selezionare in base al

fenotipo, si scelgono quelli influenzati

positivamente dall’ambiente;

più

propagandoli, sicuramente non si

ottengono individui con la stessa

quantità di caratteristiche positive. Si

2

dimostra che: G = S × h . Affinché ci

b

2

sia guadagno ottenibile con la selezione, h deve essere diverso da 0. Se è prossimo a 0, il guadagno

b

conseguibile è molto basso rispetto al differenziale di selezione. G è quindi un parametro utile a decidere

se è economicamente conveniente un lavoro di selezione fenotipica per migliorare una popolazione.

aumentare l’efficienza

Per di selezione si può selezionare in base alla media del valore di un carattere

fenotipico nella popolazione e non sul valore fenotipico della singola pianta. Se si ottiene una nuova

popolazione formata da gruppi di individui geneticamente identici (linee ottenute per autofecondazione

2 2 2 2

σ = σ + σ σ

di omozigoti o gruppi clonali per propagazione vegetativa), si ha che , dove è dato

E’

P G E’

2

σ

da /n (varianza ambientale fra individui singoli fratto numero degli individui della linea). In questo modo

E

2 2 2 2

σ l’ereditabilità = σ σ

sarà più basso e di conseguenza (h / ) sarà più alta e quindi la selezione più

P b G P

efficiente. In altre parole, quando si seleziona per caratteri quantitativi a bassa ereditabilità, su specie

autogame, è meglio farlo in base alla media di linee omozigoti che in base a osservazioni su pianta

singola; su specie a propagazione vegetativa, è meglio farlo in base alla media di gruppi clonali che

in base a osservazioni su pianta singola.

CASO 2 La propagazione dei fenotipi selezionati non genera individui identici a sé stessi (es.

propagazione sessuale di materiale eterozigote come una F ). In questo caso è importante richiamare il

2

Se non c’è effetto di dominanza,

concetto di effetto di dominanza. il valore genotipico medio della

Se c’è effetto

progenie di un individuo selezionato eterozigote, è pari a quello dello stesso individuo.

di dominanza, il valore genotipico medio della progenie di un individuo selezionato eterozigote è diverso

In questo caso l’effetto

da quello dello stesso individuo (nel nostro esempio minore). di dominanza (d)

insieme all’effetto ambientale,

contribuisce, a determinare la differenza fra S e G. Quindi, gli individui

selezionati sono quelli che beneficiano di migliori condizioni ambientali e di effetti di dominanza

favorevoli, che con la propagazione possono perdersi a causa della segregazione; succede che,

selezionando per fenotipo, si prendono ad esempio tanti individui eterozigoti (in cui non solo

l’ambiente, ma anche il genotipo, avevano influito sulla manifestazione fenotipica del carattere) e

andando ad autofecondarli, molte caratteristiche selezionate andranno perse nella generazione

successiva per effetto dell’eterozigosità, a causa della segregazione. Per prevedere la risposta alla

2 ambientale,

selezione è inutile il parametro h perché questo tiene conto solo dell’effetto mentre qui

b

vanno considerati anche gli effetti genici additivi; pertanto, in questo caso, la varianza genetica viene

2 2 2 2 2 2

σ =σ +σ +σ σ σ

scomposta: , dove è la varianza dovuta a effetti genici additivi, è la varianza

G A D I A D

2

σ

dovuta a effetti di dominanza e è la varianza dovuta a eventuali effetti epistatici (per cui valgono le

I 2 2

σ σ

stesse considerazioni fatte per la dominanza). Una volta ottenuti e conseguentemente , si potrà

G p

2 Quest’ultimo

calcolare il parametro h (ereditabilità in senso stretto). è definito come il rapporto tra la

n 2 2 2

= σ /σ . Anche l’ereditabilità

varianza dovuta a effetti genici additivi e la varianza fenotipica totale: h n A P

in senso stretto in una popolazione varia fra 0 e 1 a seconda del tipo di carattere e delle condizioni

ambientali. In definitiva in questo secondo caso, G (guadagno conseguibile con la selezione) sarà inferiore

a S perché gli individui selezionati, rispetto a quelli della popolazione ottenuta dalla loro

propagazione beneficiano mediamente di migliori condizioni ambientali e anche di migliori effetti 2

dovuti a situazioni geniche di dominanza e/o epistasia. Affinché ci sia guadagno con la selezione, h n

deve essere diverso da 0. Se è prossimo a 0, il guadagno conseguibile è molto basso rispetto ad S.

Dalla propagazione dei soggetti selezionati non si ottengono linee di individui identici ad essi, dunque

non si può stabilire con accuratezza la superiorità genetica degli stessi andando a fare un confronto

è che l’unica

con la media fenotipica delle linee ottenute. Quindi, un grosso limite in questo caso

2

selezione possibile è su base individuale ma, se h è basso, tale metodo è inefficiente; ciò perché

n

nella selezione si scartano individui validi geneticamente e se ne scelgono di inferiori.

In conclusione, la misurazione del fenotipo per caratteri quantitativi è laboriosa, costosa, richiede

tempi lunghi ed è soggetta ad errori, anche perché, spesso, si deve selezionare contemporaneamente

per più caratteri quantitativi. Nei casi esaminati è utile affidarsi alla selezione assistita da marcatori

sfruttando l’associazione

molecolari, statistica tra un marcatore (es. presenza di una determinata banda)

e un allele favorevole, in una popolazione segregante; di conseguenza si può selezionare sulla base di

un marcatore molecolare, senza guardare il fenotipo. 17

METODI DI MIGLIORAMENTO GENETICO

METODI DI MIGLIORAMENTO GENETICO DI SPECIE AUTOGAME

I metodi di miglioramento sono schemi di selezione che permettono al breeder, partendo da

popolazioni geneticamente variabili, di ottenere popolazioni geneticamente uniformi (cultivar). Il

verso l’ottenimento di linee pure,

sistema riproduttivo autogamo tende naturalmente geneticamente

il fenomeno dell’eterosi,

uniformi e la cui omozigosi è ben tollerata. Al fine di sfruttare si possono ottenere

anche ibridi F1, ma andando a intervenire sul sistema riproduttivo, con conseguente aumento dei costi

di produzione del seme; quindi questa è una pratica conveniente solo per alcune colture ad alto

reddito. I metodi di miglioramento di specie prevalentemente autogame possono attuarsi su:

- popolazioni naturali come ecotipi e varietà locali (selezione massale; selezione per linea pura);

- popolazioni derivanti da incrocio (reincrocio; pedigree; popolazione riunita; SSD).

SELEZIONE MASSALE

Si allevano 3mila-10mila piante spaziate, selezionate da una popolazione di partenza (ecotipo o varietà

locale). Si seminano spaziate perché devono essere ispezionate dal miglioratore genetico e non devono

essere in competizione fra loro. Fra queste si selezionano fenotipicamente le 1000-2mila che

rispecchiano l’ideotipo. A maturazione viene raccolto il seme. Questo viene poi mescolato e

rappresenta il seme del costitutore, che a sua volta verrà moltiplicato. A questo punto si può provvedere

alla produzione commerciale del seme della nuova varietà ottenuta, che non sarà altro che una

mescolanza di linee pure più o meno omogenee per una serie di caratteristiche distintive; si tratta per lo

più di caratteristiche qualitative, in quanto, come visto, la selezione di caratteri quantitativi su pianta

per l’alta influenza ambientale.

singola è inefficiente La selezione massale è un metodo grossolano e ha

un senso se applicata a colture non di pregio, a bassissimo reddito. Si può attuare su specie di nuova

domesticazione o per migliorare del materiale di partenza su cui poi applicare altri metodi di

miglioramento genetico. Può essere attuata per scartare piante con difetti evidenti da ecotipi e varietà

senza compromettere le caratteristiche di adattabilità delle stesse all’ambiente.

locali (cosiddetti fuori tipo),

SELEZIONE PER LINEA PURA

Si allevano 10mila piante spaziate, selezionate da una popolazione di partenza (che potrebbe essere

stata ottenuta da una precedente selezione massale). Fra queste si selezionano fenotipicamente le

rispecchiano l’ideotipo.

1000 che A maturazione viene raccolto il seme separatamente per pianta

singola. Parte del seme raccolto viene utilizzato per seminare le piante-fila. Si individuano le 100 linee

migliori e da ognuna di esse viene raccolto il seme prodotto separatamente, linea per linea, in modo da

formare altrettanti lotti. Si effettua la semina e la valutazione agronomica delle 100 linee selezionate in

2-5 località e per 2-3 anni. Da qui si selezionano 10-20 linee che vengono confrontate con le migliori

varietà presenti sul mercato. Se si è avuto successo si ottiene una varietà superiore a quelle presenti

sul mercato. Si provvede quindi alla moltiplicazione commerciale del seme e al mantenimento in

purezza della varietà. Le varietà derivanti da selezione per linea pura sono uniformi, derivando

dall’autofecondazione di un unico capostipite omozigote.

REINCROCIO

È un metodo di miglioramento genetico che

prevede la selezione entro popolazioni

artificiali ott