Appunti di Meccanica dei Tessuti Biologici

TESSUTI OSSEI

La principale caratteristica del tessuto osseo è la mineralizzazione della matrice extracellulare il che lo

rende, tra tutti i tessuti connettivi, quello con i valori maggiori di rigidezza e resistenza meccanica. L’osso,

come tutti i tessuti connettivi, è caratterizzato da un’elevata percentuale di matrice extracellulare ed in

particolare è costituito da:

• 30% di componente organica: costituita principalmente da collagene (circa il 90%) e di

proteoglicani, lipidi e cellule per la restante frazione;

• 60% di componente minerale: in prevalenza si tratta di fosfati e carbonati di Calcio tra cui

principalmente apatite di Calcio e Fosforo Ca10(PO4)6(OH)2 simile a idrossiapatite ma non

stechiometrica. Tale minerale forma piccoli cristalli i quali si dispongono nella stessa direzione delle

fibre di collagene;

• 10% acqua.

Le cellule che compongono il tessuto osseo fanno parte di tre famiglie: gli osteoblasti, responsabili della

formazione del tessuto; gli osteociti, responsabili della manutenzione e riparazione del tessuto; gli

osteoclasti che si occupano di rimuovere il tessuto vecchio o danneggiato.

Nell’ottica delle prestazioni meccaniche la componente minerale fornisce rigidezza e un elevato carico di

rottura a discapito di un’elevata fragilità la quale è compensata dalla componente organica in grado di

apportare tenacità e cedevolezza.

In virtù di queste proprietà, il tessuto osseo rappresenta un materiale ideale per la formazione delle ossa

dello scheletro, che costituiscono nel loro insieme l’impalcatura di sostegno dell’organismo. Inoltre, dato il

notevole contenuto di sali di calcio, il tessuto osseo rappresenta il principale deposito di ione calcio per le

necessità metaboliche dell’intero organismo. La deposizione del Ca nell’osso e la sua mobilizzazione,

finemente controllate da meccanismi endocrini, contribuiscono in modo sostanziale alla regolazione dei

livelli plasmatici di questo ione.

Dunque il calcio nei tessuti ha due funzioni importanti ben distinte:

• funzione fisiologica: il tessuto osseo gestisce il bilancio di Calcio in modo che il suo livello nel

sangue sia costante. I minerali in eccesso nel sangue vengono trasportati all’interno dell’osso e

immagazzinati in esso. La componente minerale è rappresentata da cristalli di sali di calcio,

prevalentemente fosfato di calcio, a cui si aggiungono piccole quantità di carbonato di calcio,

fluoruro di calcio, fosfato di magnesio. Il fosfato di calcio è presente sotto forma di cristalli di

apatite, la cui formula chimica è Ca10(PO4)6++; le due cariche positive sono di norma neutralizzate

dal legame con due ioni ossidrile (OH)-, formando così la idrossiapatite. I cristalli di apatite tendono

a disporsi parallelamente sia tra loro che alle microfibrille collagene, di cui ricoprono la superficie e

permeano le porosità. funzione di supporto: lo scheletro serve da impalcatura e da sostegno ai

tessuti molli;

• Funzione meccanica: devono consentire il movimento, difatti molte ossa fungono da leva per i

muscoli che prendono inserzione su di esse permettendo liberi movimenti e consentendo sia la

stabilità che la mobilità; inoltre devono proteggere organi e strutture delicate. Ad esempio le ossa

racchiudono il cervello, il midollo osseo, il midollo spinale ed il cuore;

Per soddisfare tali caratteristiche è necessario che i tessuti ossei risultino rigidi per evitare eccessive

deformazioni e tenaci così da assorbire e dissipare energia negli urti.

L’osso è una tipologia altamente specializzata di tessuto connettivo composto da una matrice organica

arricchita da cristalli inorganici e cellule osteogeniche. L’unità base dell’osso, bone structural unit (BSU), è

formata da una struttura lamellare di strati sovrapposti di fibrille che differiscono per l’orientamento lungo

l’asse principale. Le lamelle longitudinali conferiscono resistenza alla trazione ad alla flessione, mentre le

lamelle trasversali influenzano la resistenza a compressione. L’osso lamellare è composto da una matrice

organica e da una frazione mineralizzata. La matrice organica è costituita per circa il 90% da collagene di

tipo I e fornisce alle ossa resistenza alla trazione. La frazione rimanente consiste in proteoglicani e proteine

quali osteonectina, osteocalcina ed osteopontina.

L’osso è un tessuto che per via della sua architettura ha un comportamento per molti versi assimilabile a

quello di un materiale composito di origine non biologica. Si definiscono materiali compositi quei materiali

che contengono due o più materiali o fasi costituenti distinte. Il termine compositi viene riferito a quei

materiali le cui fasi sono distinguibili ad una scala maggiore di quella atomica e per i quali le proprietà

meccaniche sono significativamente differenti dal materiale omogeneo. Le proprietà dei materiali

compositi dipendono fortemente dalla struttura. In particolare le proprietà di un materiale composito

dipendono dalla forma delle inomogeneità.

L’acqua ha un ruolo importante per la corretta fisiologia dell’osso: legata al collagene presente nella

matrice, costituisce circa il 10-20% della massa dell’osso. A livello cristallino è presente un sottile strato di

acqua che circonda l’apatite permettendo gli scambi fra il cristallo ed i fluidi extracellulari e consentendo la

crescita del cristallo. La diminuzione del contenuto di acqua disponibile durante l’invecchiamento è

associata ad una riduzione del diametro delle fibre ed alla perdita di tenacità.

Per l'idrossiapatite parliamo di deformazioni intorno al 2-3%, per il collagene del 10%. L'osso quindi, sia dal

punto di vista di modulo elastico, sia dal punto di vista della capacità di assorbire energia, avrà un

comportamento intermedio.

Se io ho un blocco, in parte costituito da matrice ed in parte da fibra, allora la forza che agisce sul blocco è

bilanciata dalla somma delle forze reattive della matrice e della fibra:

Se il composito funziona bene, le deformazioni della matrice e della fibra, devono essere uguali.

Il tessuto osseo può pertanto essere considerato come un materiale composito, costituito da una matrice

organica e da una componente minerale i cui contributi al comportamento meccanico complessivi sono

molto differenziati. L’idrossiapatite è molto rigida, tanto da raggiungere valori del modulo elastico intorno

ai 100-170 GPa (valori confrontabili con quelli dell’acciaio e dell’alluminio); tuttavia, essendo fragile, ha una

curva ripida ma che finisce presto; il che vuol dire che arriva si a tensioni elevate, ma abbiamo poca area

sotto la curva dunque non assorbe bene energia. Le fibrille di collagene hanno un modulo elastico

intermedio tra quello delle molecole di collagene e quello delle fibre di collagene (tra i 0.5 e 3 GPa).

Pertanto, il modulo elastico complessivo dell’osso sarà un valore intermedio tra quello dell’idrossiapatite e

del collagene (tra i 10-20 GPa), assai elevato per una struttura biologica.

Tale organizzazione corrisponde di fatto ad un criterio di ottimizzazione in quanto i valori di resistenza a

rottura dell’osso, risultano superiori sia a quelli dell’apatite sia a quelli del collagene. Ciò perché il collagene

preserva la struttura di apatite dalla possibilità di rottura fragile intervenendo con la sua parziale

cedevolezza a distribuire gli sforzi applicati.

D’altra parte la struttura rigida dell’idrossiapatite impedisce all’osso di deformarsi e cedere sotto carico.

La seguente tabella mostra l’influenza del contenuto di sostanza minerale sulle proprietà meccaniche

dell’osso.

Fra i tre tipi di osso, indicati nella tabella, il corno di cervo, con il minor contenuto di minerale, è quello

meno rigido e con maggior capacità di assorbimento di energia prima di rompersi. L’osso timpanico di

balena invece è il più rigido ed il meno resistente ai carichi poiché la sua funzione è quella di trasmettere le

onde elastiche sonore minimizzando l’assorbimento. Infine il femore di bovino, dovendo resistere, non solo

ad un carico statico, ma anche alla fatica, deve garantire resistenza meccanica, resistenza a fatica e

tenacità. Deve inoltre essere ragionevolmente rigido.

Il tessuto osseo è il costituente principale di tutto lo scheletro. Tale tessuto è meccanicamente molto

resistente, e al tempo stesso relativamente leggero. Questo compromesso ottimale resistenza/peso

dipende dalla sua organizzazione interna. L’osso può essere di due tipologie principalmente: non lamellare

e lamellare. Il tessuto osseo non lamellare è caratterizzato dalla presenza di fibre di collagene di dimensioni

rilevanti, disposte in maniera casuale, nel senso che il decorso di queste fibre non segue un orientamento

definito (il che ci dice che tale materiale non è ottimizzato). Tale tessuto è il primo ad essere deposto, sia

durante lo sviluppo fisiologico che nella riparazione delle fratture, dopo di che, nei mammiferi, si trova

nello scheletro del feto e viene rapidamente assorbito e rimpiazzato con tessuto osseo lamellare, durante

lo sviluppo mentre è presente negli scheletri meno evoluti (pesci, anfibi, uccelli). Esigue quantità restano a

livello delle inserzioni dei tendini e dei legamenti. Il tessuto osseo lamellare invece consiste di lamelle di

spessore da 3 a 7 µm in cui le fibrille di collagene sono orientate con forte parallelismo; tale organizzazione

rappresenta l’elemento principale nello scheletro di mammiferi adulti. Il tessuto osseo ha una fortissima

capacità di riconoscere il carico. Quando ai fibroblasti viene dato un certo tipo di input, sanno distinguere i

diversi carichi. A questo punto i fibroblasti si traducono in osteoblasti e se è presente un carico significativo,

il tessuto osseo acquisisce una certa organizzazione e quindi parliamo di tessuto lamellare o stratificato.

La lamella è quindi l’unità elementare la cui differente organizzazione origina i diversi tipi di tessuto osseo

ivi presenti:

• l’osso corticale o compatto: con l’eccezione dei canalicoli microscopici è una massa piena, molto

dura e resistente. Presenta al proprio interno un quantità di tessuti molli inferiore al 10% e consiste

di circa l’80% del peso dello scheletro; forma la porzione più superficiale delle ossa brevi, delle ossa

piatte e delle ossa lunghe, nonché costituisce la diafisi di queste ultime. Esso è privo di cavità

macroscopicamente evidenti. Le lamelle sono organizzate per conferire resistenza meccanica.

• l’osso trabecolare o spongioso: è un reticolo di asticelle, archi e piccole placche; appare formato

come una spugna, con travature ossee, dette trabecole, delimitanti cavità, che contengono midollo

ematopoietico.

OSSO CORTICALE

Nell’osso corticale le lamelle sono in modo da essere più fitte possibile. Nell’osso corticale (Figura 1.5) le

lamelle assumono tre differenti disposizioni:

• le lamelle circonferenziali: si sviluppano in numerosi strati avvolgendo il corpo intero dell’osso

senza interruzioni. Tali lamelle ricoprono la superficie esterna dell’osso corticale, immediatamente

sotto al periosteo e la superficie interna, in adiacenza con l’endosteo;

• le lamelle concentriche: sono costituite da fasci circolari di 4-20 lamelle attorno ad un canale

vascolare longitudinale. L’insieme del canale centrale (detto anche canale Haversiano) e delle

lamelle concentriche forma un osteone o sistema Haversiano avente un diametro caratteristico di

circa 200 µm. I canalicoli o canali di Volkmann formano insieme ai canali Haversiani una rete

tridimensionale collegata al periostio ed al midollo osseo in grado di fornire l’alimentazione alle

cellule. Ogni osteocita infatti si trova in una lacuna collegata da almeno un canalicolo. Ciascun

osteone è inoltre circondato da uno strato di circa 2 µm di matrice mineralizzata povera in fibra di

collagene detta linea cementante;

• le lamelle interstiziali: infine riempiono gli spazi tra i vari sistemi Haversiani e sono formate da

frammenti di osteoni e lamelle circonferenziali ricostruiti durante il processo di rigenerazione.

L'orientamento delle fibre di collagene tra lamelle può cambiare fino a 90° rispetto alla lamella adiacente.

Sulla base di questo, sono stati definiti tre tipi di osteoni contenenti tre differenti tipi di sottostrutture

lamellari. Gli osteoni di tipo L contengono lamelle le cui fibre di collagene sono orientate

perpendicolarmente al piano della sezione, o parallelamente all’asse dell’osteone. Gli osteoni di tipo A

contengono orientamenti alternati dei fasci di fibre e quindi forniscono un pattern di fibre alternato chiaro

e scuro sotto luce polarizzata. Gli osteoni di tipo T contengono lamelle con fasci di fibre che sono orientate

parallelamente al piano della sezione.

L’osteone è poi delimitato da una linea di cementazione (dove i canalicoli si interrompono), costituita in

prevalenza da matrice extracellulare mineralizzata, mentre risulta povera di fibra. Delimita un osteone da

quello contiguo e rappresenta il punto più debole della struttura dell’osso compatto quando quest’ultimo

viene sollecitato a trazione. Esse sono fragili e meno resistenti a fatica, pertanto si fratturano più facilmente

di osteoni.

Le linee cementate rappresentano una zona fragile che tende ad attrarre il percorso di avanzamento delle

cricche (percorso di minima resistenza), smorzandole ed arrestandone così la propagazione; agiscono cioè

da de-concentratori di tensione rispetto alla propagazione delle cricche. La cricca si propaga a fatica

attraverso l’osteone, quando incontra la linea cementata, questa cede in maniera estesa; allargando il

fronte, l’apice si smorza e si arresta la propagazione.

La parte che non è riempita da osteoni completi, è riempita da lamelle che prendono il nome di lamelle

interstiziali. Queste rappresentano dei residui degli osteoni precedenti.

OSSO SPUGNOSO

L’osso trabecolare o spongioso adulto è costituito da un reticolo di trabecole interconnesse tra loro e di

diversa forma con spessore minore a 0.2 mm (Figura). Le cavità interstiziali sono riempite di midollo rosso

in cui avviene la formazione delle cellule sanguigne. Similmente alla struttura dell’osteone, ogni trabecola è

composta da un mosaico di segmenti angolari formati da lamelle impacchettate parallelamente tra loro.

Analogamente all’osso compatto sono presenti le linee cementanti atte ad unire i pacchetti di lamelle ma

contrariamente alla struttura dell’osteone, nelle trabecole non sono presenti i canali Haversiani in quanto

gli osteociti presenti nell’osso spongioso si alimentano direttamente dal midollo.

Essendo costituito da una struttura porosa, l’osso trabecolare risulta meno resistente e meno rigido

dell’osso corticale ma l’elevata deformabilità e tenacità permettono di assorbire una grande quantità di

energia prima della rottura. Le principali funzioni che esso svolge sono le seguenti:

• irrigidimento della struttura;

• distribuzione delle sollecitazioni;

• trasferimento dei carichi all’osso corticale circostante;

• protezione delle ossa lunghe da fenomeni di instabilità.

Il tessuto osseo spugnoso ha questo nome in quanto appare conformato come una spugna, con travate

ossee, dette trabecole, variamente orientate e intersecate tra loro e delimitanti cavità, le cavità midollari,

che in vivo sono ripiene di midollo osseo ematopoietico. midollo rosso (principalmente nelle epifisi),

all’interno del quale avviene la formazione di cellule del sangue. Nella zona centrale invece abbiamo il

midollo giallo (principalmente nelle diafisi). Il midollo contribuisce a rigidezza, questo perché è un fluido

→

viscoso reagisce in base alla velocità di deformazione, inoltre è un fluido incomprimibile confinato da un

guscio corticale.

L’osso trabecolare ha un’elevata capacità di assorbire gli urti. Contribuisce ad irrigidire la struttura unendo

il guscio di osso corticale e distribuisce i carichi in caso di impatti laterali. La direzione delle trabecole `e

legata alla direzione delle sollecitazioni: esse tendono ad allinearsi secondo determinate direzioni principali.

Come nell’osso compatto ci sono linee cementate ad unire i pacchetti di lamelle; viceversa non sono

presenti canali Haversiani e per questo motivo gli osteociti dell’osso spugnoso si alimentano direttamente

dal midollo.

L’ osso corticale è fatto più o meno nello stesso modo in tutte le ossa, mentre l’osso spugnoso è più

variabile. In alcune zone è poco denso, mentre in altre zone (tipo una vertebra lombare) la densità aumenta

Complessivamente abbiamo a disposizione 2 tipologie di tessuto:

• Osso corticale denso

✓ Resistente e rigido meccanicamente

✓ Pesante e poco costoso

• Osso spugnoso, poco denso

✓ Di per sé non garantisce sufficiente resistenza meccanica

✓ Leggero e poco costoso in termini metabolici

Dunque un guscio sottile di osso corticale riempito di spugnoso è una struttura completamente ottimale dal

punto di vista meccanico: osso corticale sorregge i carichi , mentre l’osso spugnoso sostiene e previene

instabilità.

OSSA

Dal punto di vista morfologico l’osso può appartenere ad una delle tre tipologie esistenti:

• Ossa lunghe: presentano una dimensione sensibilmente maggiore rispetto alle altre due e sono di

forma approssimativamente cilindrica nella parte centrale. Hanno il principale compito di

consentire i movimenti, fungendo da leve per i muscoli ad esse vincolati. Esempi tipici ne sono

offerti dalle ossa del braccio, dell’avambraccio, della coscia e della gamba;

• Ossa piatte: lunghezza e larghezza prevalgono sullo spessore, hanno pertanto forma appiattita e

svolgono principalmente la funzione di protezioni degli organi in