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Istologia e Citologia generale in breve

Appunti di Citologia e istologia basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni del prof. Spiga dell’università degli Studi di Cagliari - Unica, facoltà di Medicina e chirurgia, Corso di laurea in tecniche della riabilitazione psichiatrica. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Citologia e istologia docente Prof. S. Spiga

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Il tessuto emopoietico è rappresentato dal midollo osseo rosso presente nello sterno, nelle

ossa brevi, nelle ossa del cranio e nelle epifisi prossimali. Contiene i precursori delle cellule

del sangue. Il processo di proliferazione e differenziamento è diversamente regolato per

ogni tipo di cellula. Le cellule differenziate si riversano nel circolo sanguigno attivamente

(leucociti) o passivamente (eritrociti e piastrine) attraverso alcuni varchi dell'endotelio.

Il tessuto caritilagineo costituisce il primo scheletro durante la vita fetale. Esso viene poi

soppiantato quasi completamente dal tessuto osseo. Nell’adulto resta solo in determinate

sedi (vedi sotto). Non contiene vasi sanguigni e per il trofismo dipende completamente dai

tessuti connettivi che la circondano. Gli elementi cellulari sono rappresentati dai condrociti,

cellule rotondeggianti e voluminose contenute in spazi della sostanza intercellulare che

prendono il nome di lacune cartilaginee. Mantengono la capacità di replicarsi e le cellule

figlie, data l’elevata densità della sostanza intercellulare, rimangono vicine l’una all’altra

dando luogo ai caratteristici gruppi detti isogeni (iso-geni = dalla stessa origine). La sostanza

intercellulare è costituita prevalentemente da GAG solforati e glicoproteine. La sostanza

intercellulare ha un aspetto omogeneo perché le fibre collagene (di tipo II) sono sottili e non

aggregano in fasci. La cartilagine è circondata da un tessuto compatto detto pericondrio.

Da un punto di vista istologico possiamo distinguere tre tipi di cartilagine: ialina, elastica e

fibrosa.

La cartilagine ialina è il tipo di cartilagine più diffuso. E' presente sulle superfici articolari

delle ossa, nello sterno, nel naso e attorno alle vie respiratorie. Il suo nome deriva dal greco

ialos che significa vetro.

La cartilagine elastica è strutturalmente molto simile alla cartilagine ialina, ma più ricca di

fibre elastiche. E' presente nei padiglioni auricolari e nel condotto acustico esterno ed

interno.

La cartilagine fibrosa per il tipo del collagene, l'assetto delle fibre e delle cellule ha

caratteristiche intermedie tra un tessuto connettivo compatto e un tessuto cartilagineo. Si

ritrova laddove un legamento o un tendine, composti da tessuto connettivo compatto a

fasci paralleli, si inserisce su un segmento osseo. E presente anche a livello del disco

intervertebrale e nei dei menischi.

Il tessuto osseo ha funzione preminente di sostegno e di riserva di calcio. La sua peculiarità

è quella di essere un tessuto mineralizzato. Infatti, la sostanza intercellulare è impregnata di

sali minerali, soprattutto fosfato di calcio (idrossiapatite) ma anche altri, quali carbonato e

fluoruro di calcio. La presenza di minerali conferisce a questo tessuto spiccate proprietà

meccaniche di durezza e di resistenza alla pressione e alla trazione ed alla torsione, unite ad

una notevole leggerezza. Da un punto di vista macroscopico, si distinguono due varietà di

osso: l’osso spugnoso e l’osso compatto.

L’osso spugnoso è così chiamato perché è strutturato come una spugna, con sottili lamine

ossee (dette trabecole) che si intersecano tra loro e delimitano piccole cavità dentro le quali

si trova midollo osseo (rosso = emopoietico o giallo = adiposo). L’osso spugnoso lo si ritrova

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all'interno delle ossa brevi, delle ossa piatte e nelle epifisi delle ossa lunghe.

L’osso compatto è privo di cavità midollari (ad eccezione della grossa cavità che corre al

centro della diafisi). Forma la superficie di tutte le ossa e la diafisi delle ossa lunghe.

Il tessuto osseo è vascolarizzato. L'intera struttura del tessuto osseo è organizzata attorno ai

vasi sanguigni. Infatti la sostanza fondamentale mineralizzata, le cellule e le fibre sono

disposte a strati concentrici attorno ai capillari. Questi strati sono chiamati lamelle osee, e

l'insieme delle lamelle che circondano il vaso è detto osteone. Il canale in cui passa il vaso

sanguigno è detto canale di Havers. I vasi che passano nei canali di Havers sono diramazioni

di vasi più grossi che provengono dal periostio, il tessuto connettivo compatto che circonda

tutto l'osso, eccetto le superfici articolari che sono rivestite da cartilagine.

All'interno delle lamelle sono presenti fibre collagene di tipo I. Queste fibre conferiscono

robustezza al tessuto, in quanto la componente minerale da sola sarebbe notevolmente

fragile. Vi sono poi altre fibre collagene che dal periostio penetrano nell'osso (fibre

perforanti di Sharpey) che assicurano l'adesione dell'osso al connettivo e quindi alla

muscolatura.

Le cellule del tessuto osseo sono osteoblasti, osteociti ed osteoclasti. Osteoblasti e osteociti

sono successivi stadi funzionali dello stesso tipo cellulare. Gli osteoblasti sintetizzano la

sostanza intercellulare dell’osso prima della sua mineralizzazione. Gli osteoblasti si

trasformano in osteociti quando la matrice da essi prodotta si mineralizza. Gli osteociti sono

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quindi racchiusi in nicchie della sostanza intercellulare ossea, dette lacune ossee. Gli

osteociti mantengono comunque lunghi prolungamenti citoplasmatici all’interno di sottili

canalicoli che attraversano la matrice mineralizzata. I prolungamenti di un osteocita

comunicano con quelli degli osteociti circostanti, formando in tal modo una rete di cellule

interconnesse.

Gli osteoclasti, invece, sono un tipo cellulare differente. Derivano da monociti-macrofagi e

sono preposti al riassorbimento dell'osso riversando su di esso HCl (capace di dissolvere la

componente minerale) ed enzimi (capaci digerire enzimaticamente le componenti organiche

del tessuto). La funzione degli osteoclasi è regolata da fattori locali ed ormonali (la

calcitonina, prodotta da alcune cellule della tiroide, ed l'ormone paratiroideo). Il

riassorbimento serve per rimodellare il tessuto osseo in base all'accrescimento e/o

variazioni di postura o per regolare la concentrazione di calcio nel sangue (calcemia).

Le ossa della volta cranica e della mandibola si formano e si modellano ex-novo dal

connettivo embrionale (ossificazione diretta). Tutte le altre ossa invece si formano

sostituendo un preesistente scheletro cartilagineo (ossificazione indiretta o condrale). In

questo processo avviene una progressiva degenerazione e scomparsa della cartilagine

prontamente sostituita dal tessuto osseo. In certe sedi delle ossa lunghe, esattamente tra

l'epifisi e la diafisi, la cartilagine persiste e si allunga sino ai 16-18 anni, grazie alla

proliferazione dei condrociti. Solo raggiunta questa età la cartilagine è sostituita da tessuto

osseo. Questo consente lo sviluppo delle ossa in lunghezza.

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Sangue

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Il sangue è un tessuto particolare perché è un fluido in circolazione in cui sono sospese

particolari cellule. Il volume di sangue nell’uomo adulto è di circa 5-6 litri. Il sangue

comprende una componente liquida (plasma) ed una componente corpuscolata. La parte

liquida rappresenta il 55%, quella corpuscolata, il 45%. Questo valore è detto ematocrito.

Il plasma può essere separato centrifugando un campione di sangue, dopo però aver

aggiunto una sostanza per impedirne la coagulazione (es. acido citrico, EDTA, eparina, etc). Il

plasma è costituito da: acqua (90%), proteine (albumina, globuline e fibrinogeno, anticorpi,

ecc.), glucidi, lipidi (colesterolo, trigliceridi, etc), aminoacidi, ormoni, vitamine, sali minerali.

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La lista dettagliata sarebbe lunga diverse pagine.

Il siero è invece il plasma stesso privato del fibrinogeno e delle altre proteine della

coagulazione. Il siero quindi è la parte liquida del sangue che si separa dal coagulo.

Le principali funzioni del sangue sono quelle di

trasportare:

 sostanze nutritive (dal tratto gastrointestinale alle cellule)

 cellule deputate alla difesa dell'organismo (leucociti)

 piastrine e fattori di coagulazione (per evitare emorragie)

 prodotti di rifiuto (agli organi deputati alla eliminazione, soprattutto fegato e reni)

 sostanze regolative (ormoni, fattori di crescita, molecole segnale, ecc.)

 sostanze di difesa (anticorpi, mediatori dell'infiammazione, ecc.)

 O (dai polmoni ai tessuti, mediante gli eritrociti)

2

 CO (dai tessuti ai polmoni)

2

regolare della temperatura corporea

mantenere l’equilibrio osmotico ed elettrolitico dei liquidi tissutali

La parte corpuscolata è rappresentata dagli elementi cellulari (globuli rossi o eritrociti o

emazie, e globuli bianchi o leucociti) più piastrine, che non sono cellule intere, ma

frammenti di una cellula presente nel midollo emopoietico. Gli elementi cellulari si

osservano al microscopio nello striscio di sangue.

Globuli rossi

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In un mm di sangue (che equivale ad un microlitro) il numero di globuli rossi è di 5.5 milioni

nel maschio e 4.5 milioni nella femmina. I globuli rossi hanno dimensioni costanti (circa 7.5

micrometri e forma a disco biconcavo. Questa forma ne aumenta la superficie rispetto a

quella che avrebbe se fosse sferico. Il globulo rosso è una cellula semplicissima priva di

nucleo e di organuli citoplasmatici. Il citoplasma è occupato in gran parte dall’emoglobina,

formata da 4 subunità proteiche di globina più il gruppo eme. Difetti genetici che

determinano anomalie della globina o di altre proteine associate alla membrana possono

determinare forme irregolari (vedi ad es. l'anemia falciforme) e fragilità. Eritrociti anomali

non passano facilmente attraverso i capillari e sono eliminati più velocemente dai macrofagi

della milza.

Gli eritrociti hanno una vita media di circa 120 giorni, dopo di ché vengono eliminati dalla

milza e rimpiazzati da nuovi eritrociti che si formano nel midollo rosso.

Alle molecole presenti sulla membrana citoplasmatica sono dovute le proprietà antigeniche

del globulo rosso. In particolare, alcuni glicolipidi determinano il sistema AB0 mentre alcune

glicoproteine determinano il fattore Rh.

Globuli bianchi 3

Sono assai meno numerosi dei globuli rossi. In un mm di sangue ce ne sono circa 4,000-

10,000. Esistono 5 tipi di globuli bianchi, distinti in 2 categorie principali: granulociti (o

polimorfonucleati) e agranulociti.

I granulociti, che contengono nel citoplasma granuli, comprendono i granulociti neutrofili,

acidofili (o eosinofili) e basofili. Questi termini derivano dal modo con cui si colorano i

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granuli. Gli agranulociti comprendono monociti e linfociti.

Le proporzioni numeriche tra i vari tipi di globuli bianchi sono importanti perché variazioni

di queste sono indicative di malattie. Tali proporzioni costituiscono la cosiddetta formula

leucocitaria. In condizioni normali:

granulociti neutrofili 40-60%

granulociti acidofili 2%

granulociti Basofili 1%

linfociti 20-40%

monociti 5 %

I granulociti neutrofili sono i più numerosi. Il nucleo è molto lobato. I granuli sono in parte

lisosomi ed in parte specifici granuli contenenti sostanze antibatteriche. I granulociti

neutrofili sono i principali strumenti di difesa dell'organismo contro i batteri. I neutrofili

hanno uno spiccato movimento ameboide con cui si muovono per raggiungere i batteri e

fagocitarli, racchiudendoli in un fagosoma. Dopodiché l'azione congiunta di sostanze

fortemente ossidanti (ipoclorito, quello che noi chiamiamo varecchina, e acqua ossigenata),

delle sostanze dei granuli specifici e dei lisosomi uccide e digerisce il batterio.

I granulociti acidofili contengono granuli con enzimi lisosomiali e speciali proteine basiche

particolarmente tossiche nei confronti di funghi e di parassiti. I granulociti acidofili inoltre

eliminano i complessi antigene-anticorpo e liberano sostamze che attenuano i processi

infiammatori.

I granulociti basofili contengono anch'essi lisosomi e granuli specifici con sostanze molto

simili a quelle presenti nei granuli dei mastociti (vedi cellule del tessuto connettivo).

Tutti i granulociti hanno un ciclo vitale assai corto di 24-48 ore.

I linfociti hanno questo nome perché, oltre che nel sangue, si ritrovano negli organi e nei

tessuti linfoidi e nella linfa. La linfa è un torrente unidirezionale che raccoglie dai tessuti i

fluidi in eccesso e li riversa nel sangue. Da un punto di vista morfologico i linfociti sono tutti

simili, sferici e con scarso citoplasma, mentre su base funzionale mostrano importanti

differenze. I linfociti B producono e liberano anticorpi che si legano agli antigeni

neutralizzandoli, con il concorso delle proteine del complento. Questo tipo di immunità è

detto immunità mediata da anticorpi o immunità umorale. Invece i linfociti T neutralizzano

antigeni in una sorta di corpo-a-corpo, interagendo direttamente con essi. Gli antigeni con

bersaglio dei linfociti T sono per lo più di cellule (batteri, funghi, cellule dell'organismo

infette da virus) che il linfocita T raggiunge ed elimina, uccidendole. Questo tipo di immunità

è detto immunità mediata da cellule.

I monociti sono i precursori dei macrofagi del tessuto connettivo (vedi). La loro forma è

rotondeggiante o ovale. Il nucleo ha generalmente un aspetto reniforme. Nel sangue

permangono per 24-72 ore per poi migrare nel tessuto connettivo dove si differenziano in

macrofagi. 14

Le piastrine sono elementi figurati ma non vere e proprie cellule. Esse vengono originate

come frammenti di una cellula madre (megacariocita) che si trova nel midollo osseo. In un

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mm di sangue sono tra 200 a 400mila. Dal punto di vista morfologico appaiono come dei

corpiccioli irregolari di diametro compreso tra 2 a 4 micrometri. Le piastrine possiedono

granuli che contengono fattori di aggregazione piastrinica e fattori di coagulazione. Le

piastrine sono le principali responsabili del tamponamento dell’emorragia. In condizioni

normali le piastrine scorrono nel sangue. Invece, quando l’endotelio viene a mancare a

causa di una ferita le piastrine aggregano tra loro formando inizialmente un trombo

cosiddetto bianco o trombo piastrinico. Successivamente liberano i fattori di coagulazione

che, assieme a diversi altri fattori liberati dall'endotelio e dal tessuto connettivo esposto,

inducono la precipitazione del fibrinogeno (una proteina presente nel plasma in forma

solubile) in fibrina. La fibrina forma un fitto reticolato proteico al di sopra del trombo

piastrinico intrappolando i globuli rossi. In questo modo si forma il cosiddetto trombo rosso

o coagulo che è molto più resistente del trombo piastrinico e che quindi rinforza il

dispositivo di tenuta della perdita. Con il tempo le cellule endoteliali proliferano e

rinsaldano la continuità della parete endoteliale. Successivamente il coagulo è rimosso da

particolari enzimi. Un’anomala attivazione delle piastrine può portare a fenomeni di

trombosi, cioè alla formazione di trombi e coaguli all’interno dei vasi sanguigni. Questa è

una delle evenienze più comuni che portano all’insorgenza di patologie ischemiche

cardiache e cerebrali.

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Tessuto muscolare

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Il tessuto muscolare è un tipo di tessuto con la proprietà di contrarsi. Esso comprende il

tessuto muscolare striato scheletrico, il tessuto muscolare striato cardiaco, ed il tessuto

muscolare liscio.

Tessuto muscolare striato scheletrico

Il tessuto muscolare striato è formato da sincizi anziché singole cellule. I sincizi sono

prodotto dalla fusione di centinaia di cellule. Un sincizio corrisponde ad una fibra muscolare.

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Le fibre muscolari scheletriche presentano una tipica striatura trasversale prodotta

dall'alternanza di bande scure (bande A) e bande chiare (bande I). Al centro della banda I si

osserva una sottile linea detta linea Z. Al centro della banda A troviamo invece una zona più

chiara detta banda H solcata al centro dalla linea M. Il tratto compreso fra due linee Z è

detto sarcomero. La presenza delle bande sarcomero è dovuta alla disposizione regolare dei

filamenti di actina e miosina. I filamenti di actina fanno capo alla linea Z mentre quelli di

miosina, più grossi, fanno capo alla linea M. Con la contrazione, i filamenti di actina si

intercalano e penetrano tra i filamenti di miosina. Nel sarcomero vi sono poi altre proteine

con funzioni regolative o strutturali.

La membrana plasmatica delle fibre muscolari è detta sarcolemma. È una struttura piuttosto

particolare perché ad intervalli regolari presenta delle invaginazioni trasversali profonde

dette tubuli T (T sta per trasverso) che entrano i rapporto con il reticolo sarcoplasmatico (il

reticolo endoplasmatico specifico del muscolo striato). I tubuli T trasferiscono l'impulso

nervoso dalla membrana al reticolo sarcoplasmatico. A sua volta il reticolo sarcoplasmatico,

eccitato, libera ioni Ca++ che innescano la contrazione del sarcomero. Il Ca++ agisce

modificando l'assetto dei filamenti di actina e consentendo loro di essere agganciati dai

filamenti di miosina. Questa interazione è seguita dall'idrolisi dell'ATP ed da una flessione

delle molecole di miosina che trascinano i filamenti di actina verso il centro del sarcomero. Il

trascinamento è in effetti molto corto (poche decine di nanometri) ma si ripete e si somma

numerose volte sino a spostare i filamenti di actina verso il centro del sarcomero, e con loro

la linea Z, di circa mezzo micrometro. Una volta cessato l'impulso nervoso, il reticolo

sarcoplasmatico sequestra nuovamente al suo interno gli ioni Ca++ ed il sarcomero si

rilascia. La contrazione del sarcomero si riflette in un pari accorciamento dell'intero

muscolo. 16

L'impulso nervoso proviene da una fibra nervosa di moto che forma una giunzione con la

fibra scheletrica. La giunzione è detta sinapsi neuromuscolare o placca motrice. L'estremità

della terminazione nervosa presenta numerose vescicole contenenti acetilcolina (il

mediatore chimico). Quando giunge un impulso nervoso, le vescicole della terminazione si

fondono con la membrana liberando all'esterno l'acetilcolina. Questa si lega a specifici

recettori posti sulla membrana della fibra muscolare. Il legame dell'acetilcolina con i

recettori determina l'apertura di canali al Na+ che eccitano elettricamente la membrana.

Questa eccitazione poi si propaga su tutta la membrana della fibra sino a raggiungere i

tubuli T e da questi il reticolo sarcoplasmatico, provocando la contrazione dei sarcomeri.

Quasi tutto il volume della fibra muscolare è occupato dai sarcomeri circondati dal reticolo

sarcoplasmatico, tubuli T, e i mitocondri necessari per la produzione di ATP. I nuclei del

sincizio e gli altri organelli non direttamente implicati nella contrazione si trovano nella

periferia della fibra. All'esterno delle fibre muscolari si trovano numerosissimi capillari.

Tessuto muscolare striato cardiaco o miocardio

E' anch’esso costituito da sarcomeri come il muscolo scheletrico. Tuttavia gli elementi che

compongono il muscolo cardiaco, i cardiomiociti, sono singole cellule e non elementi

sinciziali. Ma dal punto di vista funzionale della contrazione i cardiomiociti si comportano

come un un sincizio grazie a giunzioni intercellulari che collegano i cardiomiociti tra loro.

Le giunzioni che uniscono i cardiomiociti prendono il nome di strie scalariformi o dischi

intercalari. Queste giunzioni hanno un andamento a scaletta, con tratti trasversali e

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longitudinali. I tratti trasversali sono giunzioni aderenti, di tipo meccanico. Invece i tratti

longitudinali sono giunzioni comunicanti, che consentono la propagazione dell’impulso

elettrico da un cardiomiocita all'altro, in modo che la contrazione del muscolo cardiaco sia il

più possibile coordinata. Di fatto le terminazioni nervose del sistema nervoso autonomo

(SNA) che il cuore riceve sono poche e localizzate in alcune zone. Le terminazioni del SNA

ortosimpatico liberano noradrenalina che fa aumentare la frequenza delle contrazioni e

quindi del battito cardiaco. Quelle del SNA parasimpatico liberano acetilcolina che invece

rallenta il battito cardiaco.

Tessuto muscolare liscio

Gli elementi di questo tessuto sono singole cellule dette fibrocellule. Il tessuto è detto liscio

perché non appare striato. I filamenti contrattili di actina e miosina non sono organizzati in

sarcomeri, ma sono comunque presente nelle fibrocellule muscolari lisce. Anche in questo

caso i filamenti di miosina determinano un trascinamento di quelli di actina verso il centro

della cellula. I filamenti di actina terminano sulla membrana, per cui il loro trascinamento i

fa accorciare la cellula. Le fibrocellule muscolari lisce si dispongono in modo compatto

alternando l'estremità sottile di una fibrocellula con la porzione centrale più grossa di quella

adiacente. Ogni fibrocellula muscolare liscia forma giunzioni comunicanti con le cellule

adiacenti da cui dipende la contrazione coordinata dell'intero muscolo liscio.

Al contrario di ciò che avviene nel cuore, le terminazioni del SNA ortosimpatico liberano

noradrenalina che fa diminuire le contrazioni del muscolo liscio mentre quelle del SNA

parasimpatico liberano acetilcolina che fa aumentare le contrazioni. Nella maggior parte dei

casi il muscolo liscio riceve un piccolo numero di terminazioni nervose.

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Tessuto nervoso

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Nel tessuto nervoso possiamo distinguere due tipi cellulari: i neuroni che conducono

l'impulso nervoso e le cellule di nevroglia o glia che svolgono importanti funzioni accessorie.

I neuroni sono costituiti da un corpo cellulare o pirenoforo o soma nel quale si trovano il

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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in biologia
SSD:
Università: Cagliari - Unica
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher eikoprincess di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Citologia e istologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Cagliari - Unica o del prof Spiga Saturnino.

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