Appunti di Fisiologia vegetale

Fisiologia vegetale

INFORMAZIONI e l’INTRODUZIONE AL CORSO.

Queste sono le La fisiologia vegetale: è una materia funzionale

ovvero l’integrazione di varie discipline per lo

studio dei processi che permettono alle piante di

vivere, svilupparsi, riprodursi quindi è una materia

FUNZIONALE E NON DESCRITTIVA.

A cosa serve la fisiologia? Le piante ed il

fitoplancton sono i produttori primari, permettono

la vita sulla terra. Siamo una società basata

sull’agricoltura che è il produttore primario per

qualunque altra attività conosciuta. Quella di oggi

è un’agricoltura tecnologia e non di sussistenza ma

è comunque tutto un altro modo di sfruttare le risorse rispetto ad una società di

cacciatori-raccoglitori. L’agricoltura ha permesso di ottenere tempo per l’evoluzione

culturale e tecnologica. La nascita dell’agricoltura risale a 10 000 anni fa, e ovviamente ha

anche l’aspetto negativo della sovrappopolazione nel mondo.

Quindi la fisiologia vegetale ci serve per capire i processi svolti dalla pianta modello e

perché c’è vita sulla terra, ma serve anche per la parte di ricerca applicata su specie di

interesse economico, che è impossibile fare se non conosciamo la pianta modello. Un

esempio di fisiologia vegetale applicata è ad esempio l’agricoltura che devasta l’ambiente

per la deforestazione, fitofarmaci, fertilizzanti… oppure le biotecnologie cellulari vegetali

come la propagazione delle piante in vitro, la conservazione delle biodiversità vegetale e

la coltura in vitro di cellule e tessuti. Le colture in vitro oggi sono biofabbriche di prodotti

chimici di tutti i tipi, le piante hanno un metabolismo secondario e riescono quindi a fare

tantissimi prodotti e metaboliti secondari perché a loro servono per adattarsi all’ambiente

e a noi servono per i bioreattori che producono alimenti, integratori, farmaci, coloranti ma

anche biomasse o la Green chemistry per le sintesi ecosostenibili ad esempio per la

produzione delle nanoparticelle metalliche. Ci sono anche vari studi per risistemare quei

territori sterili grazie alle piante.

L’esistenza delle piante e della vita è possibile grazie al SOLE, che è energia

elettromagentica: sul pianeta arriva l’energia elettromagnetica derivante dal sole, la pianta

convertitore

è un dell’energia, riesce a far passare l’energia elettrica e magnetica, è un

trasducibile

trasduttore dell’energia e la trasforma in energia chimica che è ben usabile, è

in carboidrati quindi sottoforma di zuccheri che posso accumulare, oppure usare con la

respirazione per produrre atp e quindi garantire i processi di base ma anche risposte a

stimoli ambientali.

La RISPOSTA: a cosa serve tale processo, e qual è la ragione dell’esistenza di un

qualunque processo-> si risponde sempre con SERVE A, DOPO AVER CAPITO IL FINE

PASSIAMO AL MEZZO. Quindi:

1) il fine del processo

2) Il mezzo

Le molecole da sapere a memoria sono 4 o 5, c’è il simbolo M; oltre ovviamente ai casi

normali di amminoacidi, atp e nadph. Pagina 1 di 255

Curiosità: 1) quanto è la percentuale di biomassa vegetale sulla Terra 99,7%, la terra è un

pianeta a vita principalmente vegetale con qualche traccia di vita animale. 2) plant

blindness: ovvero far passare le piante in secondo piano 3) l’organismo vivente più

grande: il fungo 4) le piante non nominate nell’arca di Noè perché non erano considerate

organismi viventi 5) l’orto di Firenze si chiama orto dei semplici perché erano piante che

erano usare come erbe medicinali. 6) Darwin fu il primo a vedere ed osservare un po le

piante da semplici osservazioni, capi che le piante si muovono (come le piante carnivore

o la posizione delle foglie che cambia tra giorno e notte). Iniziò a studiare l’apice della

radice e capì che poteva muoversi come un animale inferiore, dimostrò che l’apice della

radice sa percepire stimoli diversi. 7) le piante sono organismi autotrofi che creano il

proprio cibo, sono i produttori primari.

Le piante stando ferme devono riuscire a sopravvivere e riprodursi in un ambiente

continuamente mutevole e pieno di stress, contro il quale lotta grazie ai metaboliti

secondari, comunicando con se stessa, con le altre piante e con l’ambiente. La scelta di

vita sessile ha portato a mancanza di organi centralizzati e perché? perché aumenta la

loro possibilità di sopravvivenza: se ci fosse un organo centralizzato e arriva un baco e lo

mangia te pianta muori.

Nel caso delle piante è importante collaborare perché ad esempio se c’è qualcosa di

tossico si chiude lo stoma di uno e così protegge le altre, quando sono lontane usano per

lo più le micorrize. Inoltre una pianta può aiutare l’altra con effetto nurse e darle nutrienti

oppure tenerseli per sé se ce n’è pochi può avere comportamenti ambigui. Ci sono anche

le vox ovvero molecole organiche volanti che segnalano se c’è uno stress.

Le piante raccontano anche cambiamenti climatici ad esempio se c’è stata una siccità

allora vasi xilematici piccoli oppure contare gli anni in base agli anelli, tramite quindi la

ricostruzione di overlapping delle cerchie degli anelli delle piante.

Inoltre le piante dicono sempre la verità basti vedere la botanica forense.

Le piante sanno anche mimare gli odori degli insetti per manipolarli per l’impollinazione

quindi riescono a comunicare e manipolare gli animali.

Caratteristiche peculiari della cellula vegetale

Le caratteristiche che differenziano animali e vegetali sono:

1) CLOROPLASTI

2) PARETE CELLULARE

3) VACUOLO La forma delle cellule è a parallelepipedo allungato :

dall’esterna lamella mediana, parete (secondaria e

primaria), la membrana e il grande vacuolo che è

circa il 90% del volume della cellula. Pagina 2 di 255

La parete cellulare ha

varie funzioni nella

cellula vegetale:

1)supporto

meccanico

2)Dona resistenza

alla pressione di

turgore interna

3)Controllo della

crescita

4)Diffusione delle

sostanze

5)Protezione da

patogeni,

deidratazione…

Le parete sono

accostate tra di loro

con lamella mediana,

parete primaria, parete

secondaria e il resto

che c’è. Alcuni punti

della parete sono i

plasmodesmi, che

mettono in

comunicazione le

cellule vegetali l’una

con l’altra, sono le

discontinuità della

parete.

Dentro la parete ci sono tantissime molecole, c’è una forte eterogeneità di componenti,

tanti componenti in percentuali variabili che danno questi tipi diversi di strutture. La

parete è quindi formata da tanti tipi diversi di molecole assemblate tra di loro, e sono

diverse perché appunto diverse sono le funzioni della parate.

Composizione della parete primaria:

Ci sono due fasi:

1) microfibrillare: è fatta dalla cellulosa, che è un polimero del beta glucosio (di cui devi

sapere la struttura). Il glucosio può chiudersi con oh sotto (alfa) se sta sopra invece è

il beta, sia alfa che beta possono polimerizzare e dare vita a due composti diversi

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quindi amido (se è alfa) o cellulosa (se è beta). Sembra una sciocchezza spostare un

oh ma si vanno a formare due polimeri del tutto diverso perché nel caso alfa entrambi

gli oh sono sotto il piano della molecola e nessuna molecola deve ruotare; la cellulosa

invece per potersi legare deve ruotare perché uno avrà l’oh sotto al piano.

2) Matrice: è fatta da più tipi di molecole: emicellulose, sostanze peptiche e proteine

Struttura molecolare della cellulosa: I legami sono 1-4

glicosidici, gli oh sono

su piani diversi e

quindi si deve ruotare

la molecola, una

molecola di cellulosa

quindi rimane lineare

( a differenza

dell’amido). Tante

molecole di cellulosa

FIBRILLE

formano le ,

che hanno una parte

cristallina e una parte

amorfa. La cellulosa

dona resistenza alla

trazione e agli attacchi

enzimatici.

Le molecole di glucosio

hanno tanti oh che

possono fare tanti legami

ad idrogeno, ad esempio

tra fibrille dello stesso

piano, ma anche tra

molecole di cellulosa di

una stessa fibrilla ma su

piani diversi, sono tutte

legate tra di se le molecole

di cellulosa, con aree più

cristalline e aree amorfe.

Le fibrille quindi

costituiscono la parte

fibrillare della parete

stessa.

PASSIAMO ALLA SPIEGAZIONE DEL PUNTO 2) OVVERO DELLA MATRICE

emicellulose

Le sono polimeri di polisaccaridi ma non così omogenei come la cellulosa,

ramificati!!.

si trovano vari tipi di zuccheri. E a DIFFERENZA DELLA CELLULOSA sono Pagina 4 di 255

Xiloglucani, xilani, glucomannani e glucani sono fatti da emicellulosa.

sostanze peptiche

Le che sono polimeri di polisaccaridi eterogenei. Sono fatti da

polimeri di acido

GALATTURONICO,

devi sapere che è uno

zucchero ossidato,

che ha un gruppo

carbossilico . Il

carbonio finale è un

gruppo carbossilico,

quindi formo un

poligalatturonato dove

ogni monomero ha un

gruppo carbossilico! Le

pectine sono polimeri

di acido galatturonico

(allora

omogalatturonani) o DA

ramnogalatturonani.

SAPERE BENE

QUESTA COSA E

MOLECOLA A

MEMORIA

La pectina può variare in funzione del ph:

- se è acido il gruppo carbossilico sarà oooh -

Se è basico lo troverò

come coo- e h+

Quando è coo- può

legarsi, è una carica

negativa che può legarsi

quindi a qualcosa di

positivo, ovvero gli ioni

come il calcio e il

magnesio, il gruppo

carbossilico delle

pectine può legarsi a

ponte, quindi due gruppi

carbossilici diversi con lo

ione calcio come

nell’immagine.quindi

due molecole adiacenti

di pectine possono

legarsi tra loro appunto

ponti

attraverso questi

salini con calcio e con

magnesio e si

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chiamano EGG BOX ovvero quando il gruppo carbossile è dissociato può fare

legami a ponte con calcio e con magnesio e formare gli egg box. Le marmellate, le

gelatine, sono tutte egg box. REOSTASI

Gli egg box sono importanti perché si occupano della della parete ovvero può

cambiare in elasticità, può essere più o meno rigida grazie a questi egg box. Quando le

pectine non sono legate e quindi il ph è basso e non si possono legare agli ioni la parete è

più morbida, quando invece il ph fa si che il gruppo carbossilico si dissoci allora la parete

è molto più rigida.

Ci sono anche pectine neutre che hanno il gruppo metile legato al gruppo carbossilico e

di conseguenza non si occupano della reostasi.

proteine

Le sono polimeri di aminoacidi. Un amminoacido è una molecola con un

gruppo amminico e un gruppo carbossilico legato ad un carbonio con radicali di vario

tipo. Il radicale da caratteristiche diverse ad ogni amminoacido. Le proteine sono polimeri

degli amminoacidi, legati con legame peptidico e sottrazione di una molecola di acqua,

tra il gruppo amminico di un amminoacido e il carbossilico del successivo. C’è la struttura

primaria che è la sequenza degli amminoacidi, la secondaria (alfa eliche, foglietti beta…),

la terziaria e la quaternaria. domini

Nelle proteine ci sono vari domini, i sono parti di una proteina che danno una

funzione specifica ad esempio il dominio per il legame con il substrato, quelli per le

proteine, quelli per il cofattore…

Ci sono proteine strutturali, del citoscheletro oppure fare catalisi, mediare il trasporto,

proteine segnale…

Nella parete troviamo

proteine strutturali: idrossiprolina l’espansina o

1) quindi quelle ricche di come

l’estensina. Le proteine che si legano alle emicellulose, legandosi in modo diverso,

possono rendere più o meno rigida ed estensibile la parete stessa.

Enzimi

2)

Biogenesi della parete:

La sintesi della cellulosa avviene nelle membrane, grazie alla cellulosasintasi, ed è

deposta direttamente nella parete mentre le altre componenti sono deposti dal Golgi con

vescicole ad esocitosi e riversano il loro contenuto all’interno della parete. Tutti i

componenti sono legati tra di loro con legami covalenti grazie alla presenza degli oh,

oppure legami non covalenti come i legami a idrogeno, i legami ionici, i legami idrofobici

come le pectine con il metile.

La parete secondaria

È fatta dalla presenza di LIGNINA, che è molto importante perché ha permesso la

conquista delle terre emerse, permette alla pianta di stare eretta e dona la resistenza a

tensione e compressione. Dona idrofobicità e morte cellulare: la cellula completamente

lignificata è sigillata ed è deputata a morte cellulare programmata.

Composizione della lignina: polimero eterogeneo di natura fenolica: il fenolo è anello

benzenico con OH, la lignina deriva dall’unione di alcol fenolici che sono appunto legati

tra di loro in modo random da enzimi che sono delle ossidasi che li ossidano e

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sottraggono una molecola di acqua formando legami C-O-C o C-C in modo del tutto

casuale.

La lignina viene deposta all’interno della parete, sembra andarla ad imbibire. Si avvolge

tutta intorno alle fibrille di cellulosa.

Fra le varie funzioni della parete, quando si parla di trasporto bisogna distinguere:

1)via apoplastica:

insieme delle

parete cellulari,

quello di celeste,

permette

all’acqua di

muoversi

liberamente,

permea

liberamente le

pareti, ACQUA,

ZUCCHERI, IONI,

ORMONI si

muovono

liberamente ,

perché attraversano tutto ciò che non è citosol

2) Via simplastica: fatto dal citsol delle cellule dei tessuti vegetali, che sono uniti dai

plasmodesmi, quindi la via simplastica non è libera a tutto, c’è un limite di esclusione

che dipende dalla dimensione del plasmodesma stesso che è circa 1 kilodalton,

quindi per via simpatica passano ioni, piccole molecole organiche, gli amminoacidi

lineari, piccoli peptidi lineari… Dentro il plasmodesma, c’è il

plasmalemma e il

desmotubulo che è un

prolungamento del reticolo

endoplasmatico, tutto

circondato da proteine che

possono accorciarsi ed

allungarsi e regolare l’apertura.

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La cellula vegetale ed il potenziale di membrana

Il potenziale di membrana è bene che sia mantenuto, perché? Devi saper rispondere a

DOMANDA

casa,

La membrana ha molte funzioni, ad esempio il trasporto dei soluti (è un filtro attivo e

selettivo, lascia passare solo quello che la cellula vuole), trasduzione del segnale, sintesi

della parete, eso ed endocitosi.

Lipidi, proteine e zuccheri.

Cosa c’è nella membrana?

Tra i lipidi: fosfolipidi (glicerolo -> che può sempre essere ESTERIFICATO con acidi grassi

con fosfato e residuo polare), glicolipidi (lipidi a cui è legato uno zucchero) e steroli.

Gli acidi grassi hanno una catena laterale di carbonio e idrogeno con un gruppo

carbossilico. Può essere satura ovvero senza doppi legami oppure insatura con doppi

legami che ne cambiano la forma e le proprietà, se sono insaturi si impacchettano male

come l’olio, se sono saturi sono più densi quindi il burro. L’estere è un legame

tra un alcol oh e

acido h, tramite

sottrazione di una

molecola di acqua

abbiamo il legame

estere che noi

ritroviamo nei 3 oh

del glicerolo, di cui

due con gli acidi

grassi, l’altro con il

gruppo fosfato, e

insieme danno

quella che si chiama

acido fosfatidico che

è legato con un altro

residuo polare come

colina, serina,

glicerolo, che con il

fosfato forma la

testa polare del

fosfolipide. Sono

molecole anfipatiche

ovvero hanno una parte idrofobica data dagli acidi grassi e una parte idrofilica data da

fosfato e residuo polare.

I glicolipidi sono invece se il residuo polare è uno zucchero.

Gli steroli che derivano dal nucleo del colesterolo, la cui parte polare è data dall’oh.

Le molecole anfipatiche si organizzano con le teste polari verso la soluzione acquosa e le

cose idrofobiche rivolte le une con le altre, le membrane si organizzano nei doppi strati

lipidici in cui troviamo la parte apolare dei fosolipidi e le teste polari all’esterno.

Ricordiamoci che in una membrana ci sono anche le proteine, che possono muoversi

nelle membrane stesse. Le proteine di membrana possono essere integrali, chiamate

anche intrinseche quando attraversano la membrana sia completamente sia in parte,

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oppure periferiche od estrinseche quando sono adese o ancorate alle membrana. Nelle

orientamento

membrane le proteine hanno un caratteristico, che è dato dalle

caratteristiche della sequenza amminoacidica, i domini idrofobici vanno a posizionarsi

nella membrana, quelli idrofilici o nel citosol o nella parte apoplastica, anche gli zuccheri

Le proteine di

se ci sono andranno nella parte o citoplasmatica o nell’apoplasto.

membrana: mediano il trasporto di ioni e metaboliti, possono trasportare anche elettroni

e dunque esser catene redox.

Sistemi di trasporto di ioni e metaboliti

Le membrane biologiche hanno permeabilità selettiva alle differenti molecole: alcune

passano e altre no.

- Passano liberamente: quelle molecole che si muovono liberamente a seconda del loro

gradiente di concentrazione, molecole quindi lipofile piccole (benzene, n2, o2,co2,

sono gas piccoli che passano liberamente le membrane) e piccole molecole polari non

cariche (ad esempio acqua, glicerolo, i