Appunti di Fisiologia vegetale

FOSFORILAZIONE DIPROTEINE E SEGNALIREDOX

Noi sappiamo che:

• la componente del rosso della luce è di più rispetto al rosso lontano, ovvero ci sono più fotoni nel rosso che nel rosso lontano
• Il PSII è maggiore del PSI

Quindi quando c'è tanto luce il PSII può lavorare più velocemente dell'I quindi non vanno alla stessa velocità. Se il PSII va più veloce dell'I quindi dà più elettroni di quelli che l'I prende e manda per produrre NADP+, si genera ingorgo di elettroni tra PSII e PSI e così la clorofilla del fotosistema II trova la Feofitina già ridotta e prende le altre vie di de eccitazione. Quindi deve essere un sistema che li rimette in fase.

L'antenna esterna del PSII si occupa della ridistribuzione dell'energia, cioè i fotosistemi hanno all'interno un'antenna interna quindi hanno entrambi questa antenna.

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diassorbire fotoni e passarli. Ma accanto al PSII c'è anche un'antenna esterna che cede all'antenna interna e al centro di reazione l'energia di eccitazione, quella esterna è mobile mentre quella interna è fissa. L'antenna esterna serve a ridistribuire energia tra i due sistemi perché è mobile, quindi quando c'è sovraeccitazione, l'antenna esterna del PSII si stacca e si avvicina al PSI e cede l'energia elettromagnetica raccolta al PSI in modo da far andare più lento il PSII e più veloce il PSI. Quando l'antenna esterna si trova in PSI, questa condizione si chiama stato secondo del cloroplasto. Come fa questa antenna a muoversi? Ricordiamoci che la risposta deve essere veloce, quindi il sistema di sensing deve essere semplice. In questo caso, il segnale è redox del chinone, ovvero il rapporto tra chinone ossidati e ridotti. L'ultimo accettore del PSII è il plastochinone.

stacca dal suo sito di legame e va verso il b6\f; se questo fotosistema lavora più veloce dell'altro, il rapporto tra chinone ossidati e ridotti varia. Vedi nel disegno in giallo i plastochinoni ossidati e in rosso quelli ridotti, sopra la situazione è normale. Quindi alla normalità i due fotosistemi lavorano alla stessa velocità e abbiamo un rapporto di chinoni ossidati e ridotti a favore dei chinoni ossidati. Quando inizia a esserci troppa luce (vedi sotto) succede che il fotosistema II lavora molto di più e quindi c'è ingorgo di elettroni, ci sono molti più chinoni elettroni ridotti rispetto agli ossidati, il fotosistema non sa a chi dare l'elettrone e aumenta il not photochemical quencing. Un sistema che sente questo rapporto che varia sarà efficientissimo nel segnalare la condizione di stress e di pericolo. Pagina 107 di 255 Quando il plastochinone ridotto è maggiore di quello ossidato si attiva una chinasi che fosforila l'LHC2.

Quindi quando aumentano ichinoni ridotti c’è un enzima che capisce questa cosa, prende e attacca i fosfati sull’antenna esterna che quando non è fosforilata sta sul PSII, quando invece è fosforilata io la ritrovo associata al fotosistema I quindi questo sistema di ridistribuzione dell’energia si basa sulla fosforilazione dell’antenna esterna che se fosforilata si sposta e va a cedere energia al fotosistema I per cercare di farli lavorare alla stessa velocità e ridurre l’NPQ. Come fa la proteina a capire che è il momento di farlo? Quella in verde è l’antenna esterna, la chinasi è una proteina con un dominio di transmembrana che serve per ancorarla alla membrana e poi ha il dominio chinasico che prende atp e fosforila. La chinasi se è libera non è attiva, se invece è attaccata al complesso del citocromo B6f allora è attiva. E allora c’è un’altra domanda. Come fa il b6f acapireche è il caso di attaccare la chinasi? Ilcitocromo b6è esiste in due conformazionidiverse a seconda che sia ridotto oossidato, ovvero quando la proteina diRieske è ridotta cambia di forma e sta piùvicina al citocromo ovvero in posizioneprossimale, quando è ossidata è più distante dal core e si chiama in posizionedistale.Vediamo il sito di legame delplastochinone, il plastochinoneridotto nel suo muoversi randomandrà a legarsi al b6è e ossidarsiquindi in questa conformazioneb6è è ossidato e la proteina dirieske quando è ossidata ha formapiù lontana dal corpo delcitocromo infatti è detta DISTALE enon succede nulla. Poi arriva ilchinone, e si ossida, quindi laproteina di Rieske adesso è ridotta(gli è stato dato un elettrone) e hacambiato conformazione, èPROSSIMALE, e adesso sa legarePagina 108 di 255il loop citoplasmatico della chinasi, in cui vediamo che ha cambiato di forma. Lachinasiattiva va a fosforilare il b6, quindi è il segnale per lei di staccarsi e va a fosforilare, simuove libera nella membrana e va a fosforilare la nostra antenna esterna LHC2. Attacca ifosfati sull'antenna esterna. Quindi se c'è tanto plastochinone ridotto, ovvero con tanta luce, ci sarà molto più legamedel plastochinone, un plastochinone arriva, si ossida, si sgancia, ma ne arriva subito unaltro quindi molta più posizione prossimale e molta più attivazione della chinasi che va afosforilare l'antenna esterna. Quando l'antenna esterna è fosforilata l'antenna diventaREPULSIONE ELETTROSTATICAcarica negativamente e molto ingombrante, ma la la famuovere. Il PSII si trova nelle partizioni, zone appressate, se attacco un fosfato enormesull'antenna va come ad essere inserito fra le teste polari del saculo adiacente, quindi ilfosfato si vede sopra tutti i fosfolipidi e si sposta finché

c'è partizione e smette di dispostarsi nel margine dove non c'è repulsione elettrostatica perché non c'è membrana appressata. Si accoppia al PSI a cui cede energia e ridistribuisce l'energia. Quando la luce torna in condizioni normali, si ripristina il rapporto dei chinoni ridotti e ossidati, la chinasi non è più attiva, una fosfatasi idrolizza il gruppo fosfato e così l'antenna esterna è portata a livello del fotosistema II e si ricostituisce lo stato primario del cloroplasto. Questo sistema ci fa capire quanto sia importante avere un'antenna esterna mobile. Quindi abbiamo il PSII che si trova solo nella partizione in cui abbiamo le membrane appressate, nel margine invece non c'è membrana appressata e c'è il PSI, l'LHC ovvero il pallino rosso, quando viene fosforilato vede i lipidi del saculo adiacente quindi c'è repulsione in tutta la partizione, l'HC2

Si arriva nel margine due non c'è repulsione. E corsi cede l'energia di attivazione al PSI e rifasare tutto il sistema. Nello stato I l'HC2 è adesso al fotosistema II, mentre nel secondo l'HC2 fosforilato si è spostato ed è andato nel margine dove non c'è repulsione ma il PSI, può aumentare fosforilazione allora anche la ciclica, ovvero il ricircolo degli elettroni solo tra citocromo e il primo fotosistema. Pagina 109 di 255. Se i grana fossero sferici e quindi non formassero la partizione stretta, non si verificherebbe questo tipo di regolazione. Se all'esame chiede perché sono appiattite perché così si generano la partizione e il margine e quindi questa regolazione. Ma cosa è che li fa schiacciare? CURT. Ci sono le proteine che si localizzano nel margine e tengono il tilacoide schiacciato, più proteine ho più il margine è schiacciato. A ogni margine abbiamo le proteine Curt.

Quindicosì si generano le partizioni e il tipo di regolazione vista prima. Tra i fosfolipidi in teoria ci sarebbe repulsione ma il calcio e il magnesio coordinano le teste e fanno evitare la repulsione!! IV. IL TRASPORTO PSEUDOCICLIDO DI ELETTRONI. Nadph e atp sono formati durante la fase luminosa per poi essere utilizzati nella fase oscura al fine di fissare e ridurre la CO2. In condizioni di elevata intensità luminosa ci può essere uno sfasamento tra fase luminosa ed oscura, perché la prima va più veloce. Si ha accumulo quindi di nadph e atp, si accumulano e quindi se c’è eccesso di nadph e atp la fase luminosa non può procedere e si ha NPQ. C’è un sistema che sa rimettere in fase il tutto grazie a reazione di Mehler e ciclo dell’ascorbato-glutatione. Quando c’è eccesso di nadph e carenza di nadp+ per la riduzione del nadp+ a nadph è la ferrodossina che cede elettrone ad enzima, se la ferrodossina non

Può farlo perché non c'è nadp+, allora lo cede all'ossigeno, e il trasporto di elettroni può continuare e così si riduce l'NPQ. Quindi la ferrodossina ridotta che non può cedere elettrone a nadp+ perché non c'è, da l'elettrone all'ossigeno e così si ripristina la ferrodossina ossidata e quindi può ricevere di nuovo l'elettrone dallo schema Z e si forma un ossigeno SUPEROSSIDO, ovvero l'ossigeno con un elettrone in più. QUESTA è MEHLER. LA REAZIONE DI Il superossido è una forma ROS ovvero una forma reattiva dell'ossigeno in cui rientrano il singoletto, l'acqua ossigenata e l'ossidrile, sono tutte forme reattive e ossidanti. In queste condizioni gli elettroni presi dall'acqua e mandati in schema Z sono tornati quindi all'ossigeno con la formazione del super ossido. Per questo si dice trasporto pseudo ciclico.

one sono quelli con spin uguale. I ROS possono causare danni alle cellule e ai tessuti del nostro corpo, contribuendo all'invecchiamento e allo sviluppo di malattie. È importante quindi comprendere come si formano e come possono essere neutralizzati.