Appunti Fisiologia vegetale

La relazione tra fotosintesi, fotorespirazione e respirazione

La fotosintesi lorda supera la fotorespirazione (FR) e la respirazione (R). FR e R sono metabolismi inevitabili che comportano un flusso inverso di CO2.

Rappresentiamo graficamente: esprimeremo F come una misurata in μmol di CO2/s m2 (è una quantità di anidride carbonica che scompare dall'atmosfera per unità di superficie sintetizzante per unità di tempo) sull'asse delle ordinate. L'asse delle ascisse la useremo per l'intensità luminosa, ovvero la quantità di fotoni (μmol di fotoni/s m2).

Al buio, la pianta respira (non farà fotorespirazione): abbiamo un'emissione di CO2 da questo sistema (operata dalla R).

La fotosintesi netta (interpretata come incorporazione di anidride carbonica) è quindi negativa, perché la CO2 è solo eliminata. Man mano che diamo della luce alla pianta, la fotosintesi farà sembrare la respirazione meno forte.

(in realtà la compensa). Arriviamo ad un punto in cui la fotosintesi netta è uguale a 0: questo avviene quando la fotosintesi lorda è uguale ai processi respiratori. Qui avremo F = FR + R (è un valore molto variabile, oscilla tra 1-20, lo chiamiamo L nel grafico la curva aumenta linearmente in questa prima parte (che si dice “limitata al punto di compensazione). Poi Dove la F è 10, l’intensità luminosa è 200: la pendenza di questa retta (simile in quasi tutte le dalla fase luminosa”). Npiante) è di circa 200 fotoni per 15 molecole di CO2, 13 fotoni per ogni molecola di CO2 (8 per il LET, 1 per il CET, 32 per FR e 1 per R). Nella seconda parte del grafico, il sistema risulta “limitato dal ciclo di Calvin”. Nel secondo grafico in ascissa consideriamo invece la concentrazione interna di CO2 (in ppm). All’aumentare dell’anidride carbonica vi è una risposta lineare finché non subentra la

Il cambiamento climatico e l'inquinamento influenzano le piante in diverse condizioni. Con un'elevata concentrazione di CO2, le piante sperimentano condizioni in cui hanno più anidride carbonica. Al contrario, con lo stress idrico (stomi chiusi), sperimentano condizioni in cui hanno meno anidride carbonica, fino a 50 ppm, ogni volta che la fotosintesi non procede in modo ottimale.

Le piante che utilizzano il metabolismo C4 non fanno una fotosintesi intrinsecamente diversa da quelle che utilizzano il metabolismo C3, ma hanno un diverso sistema per concentrare tutta la CO2 in una cellula specifica. L'obiettivo di queste piante è quello di concentrare l'anidride carbonica in particolari cellule con cloroplasti contenenti la rubisco, mentre non tutte le cellule lo fanno. Hanno ideato un sistema di pompaggio metabolico in cui non pompano la CO2, ma delle molecole che, una volta decarbossilate, genereranno CO2. Compiono una prima carbossilazione con la PEP carbossilasi, che genera un acido a 4C (come il malato e l'aspartato). Il tutto avviene in una cellula specifica.

è arrivato nella cellula con l’enzimauna cellula diversa rispetto a quella che contiene la rubisco. Una volta a 3C tornerà nelle cellule senza rubisco per(attraversando i plasmodesmi), la molecola verrà decarbossilata. L’acidorigenerare l’acido di partenza, la CO verrà usata nel ciclo di Calvin.

Le piante C4 non hanno un singolo progenitore comune, non rappresentano un gruppo monofiletico. Piante con questometabolismo appartengono a famiglie diverse: questo tipo di adattamento si è evoluto in modo indipendente diversevolte (60), lungo diverse linee filetiche. Si stima ci siano stati decine e decine di eventi di speciazioni che hanno datoorigine alle C4. Le C4 sono tutte piante angiosperme, ci sono tante graminacee (le monocotiledoni sono moltopiante C4 sono molto importanti per l’agricoltura: il maisrappresentate) ma ci sono anche molte dicotiledoni. Alcune(Zea mays), il sorgo, la canna da zucchero (Saccharum officinalis), il miglio.

Le piante C4 spontanee sono rarissime (E. ravennae). Più andiamo verso il nord del globo e più scompaiono. Sono divise per gruppi metabolici, non sono tutte identiche: si distinguono perché non hanno tutte lo stesso enzima acido C4 → CO. Noi parleremo del gruppo con l’enzima cloroplastico decarbossilativo (quello che da + acido C3). 2NADP-ME (enzima malico NADP-dipendente), ma esistono piante che usano enzimi diversi (quelle che usano NAD-ME, enzima mitocondriale, e PEP-carbossichinasi, enzima citosolico). La distribuzione (prevalentemente nell’emisfero sud) ci fa notare che sono prevalentemente abbondanti nelle regioni equatoriali e al sud dell’equatore. Le C4 trovano dei vantaggi fisiologici quando le T sono prevalentemente alte (ne consegue che perdono la competizione con le C3 quando le T sono basse) e vincono la competizione con le C3 quando c’è scarsa disponibilità.

α-chetoacido.acido ossalacetico, intermedio del ciclo di Krebs), Il vantaggio di questa prima reazione è che laPEPC non può fare ossigenazione: compie solo reazioni di carbossilazione. Inoltre, il bicarbonato è in generale più concentrato della CO (ma ciò dipende anche dalla K ).2 ML’ossalacetato ottenuto viene ridotto a malato (altro intermedio del ciclo di Krebs). Per convertire OAA basta ridurre il+doppio legame con O (entrano due protoni) e si ha ossidazione di NADPH a NADP . Questa reazione avviene neicloroplasti delle cellule del mesofillo ed è operata dalla malato deidrogenasi (MDH).Attraverso i plasmodesmi, il malato raggiunge il citoplasma delle cellule della guaina del fascio e viene portatoall’interno dei cloroplasti lì preseti. L’enzima NADP-ME determina la liberazione di CO in concomitanza2dell’ossidazione del gruppo precedentemente ridotto (con la decarbossilazione ossidativa del malato si ha

La riduzione di NADP a NADPH. Il risultato sarà una molecola a 3C ossidata da livello del C2: ottengo piruvato (+ potere riducente). Il piruvato esce dai cloroplasti, attraversa i plasmodesmi, entra nei cloroplasti del mesofillo e va incontro ad una reazione particolare. Il PEP ha una sua energia interna molto elevata (ottengo una molecola di ATP quando PEP → piruvato perché la reazione è molto esoergonica) quindi non posso usare la piruvato chinasi per ottenere PEP a partire dal piruvato. Devo usare 1 ATP e 1 Pi (in tutto ci sono 4 fosfati in gioco); dopo la reazione un Pi lo troverò nel PEP, un altro Pi lo troverò poi nell'AMP e altri due Pi li troverò in un PPi. L'enzima che fa tutto ciò è il PPDK, piruvato fosfato dichinasi. Di fatto viene usata 1 sola molecola di ATP che viene consumata ad AMP. È importante notare che si produce pirofosfato: nei cloroplasti delle piante la PPi viene immediatamente

idrolizzato dalle pirofosfatasi (PPasi) adottenere 2 Pi. Se un enzima biosintetico ha come prodotto il pirofosfato, in presenza di PPasi, il prodotto scompareper il principio di Le Chatelier, l'equilibrio è sempre(viene degradato): in questo modo, spostato verso destra (perché appunto manca il prodotto della reazione, che è quindi favorita). Queste reazioni fanno si che laddove c'è la rubisco, questa possa lavorare in un ambiente ipercarbonico (dove c'è un'elevata concentrazione di CO2).

2MDH, PPDK e PEPC sono tutti enzimi che funzionano alla luce. La regolazione alla luce della MDH è molto conosciuta ed è un sistema complesso regolato da tieredossine; per gli altri due enzimi la regolazione è operata da undell'enzima operato da chinasi.sistema di fosforilazione/defosforilazione 42Scienze biologiche, unibo FM

Quanto si spende per fare questo ciclo? La molecola di NADPH consumata nel mesofillo viene poi

rigenerata nelle cellule della guaina del fascio: il costo, perquanto riguarda il potere riducente, è 0.

Andiamo a guardare, in termini di ATP, quanto ci costa questo processo. Una molecola di ATP la usa il PPDK nellecellule del mesofillo: viene idrolizzato un ATP per ottenere AMP e PPi. Come fanno le cellule a recuperarequell'AMP? Attraverso l'ATP sintasi e un gradiente protonico dall'ADP ottengo ATP. Se ho AMP ho un problema,Dobbiamo ricordarci dell'esistenza dell'enzimaperché non esistono delle ADP sintetasi. adenilato chinasi, che compiela seguente reazione... ⇄ATP + AMP 2 ADPL'enzima usa un ATP (lo prendo dal metabolismo) per fosforilare AMP e ottenere 2 ADP. Quindi, detto ciò, ogni voltache consumo un ATP ottenendo AMP nel mesofillo, in realtà sto consumando 2 ATP (1 per la reazione e 1 perrigenerare ADP dall'AMP). Quindi, il