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costante (è 140 rimane fissa) e cambia solo quella extracellulare. Quindi la variabile diventa la

concentrazione di K. V = 0.058 log K+/140 .

Al variare della concentrazione extracellulare come

cambia la differenza di potenziale ? L’equazione di

Nerst ci dà questa retta, i pallini sono i punti

sperimentali (che succede se faccio l’esperimento).

A certe concentrazioni extracelullari, i punti

sperimentali, nella retta, sono perfettamente

coincidenti (ed è per questo che nel passato si

pensava che l’equazione fosse all’equilibrio). Poi si è

visto che la concentrazione extracellulare è a 2.5

molare. Si è visto che i punti inferiori a 2.5 non

seguono più la retta di Nerst. Possiamo dire che

Nerst non descrive bene il fenomeno. Un sistema

che descrive meglio il fenomeno è dato dall’altra

curva che è perfettamente coincidente con la retta, infatti e sovrapposta. È un equazione più

complessa ma funziona meglio con i punti sperimentali. Questa curva è l’equazione di Goldman.

Dove sono presentati tutti e tre gli ioni principali e non solo uno come nel caso di Nerst.

Secondo voi ad una condizione normale di tutte le cellule qual è la permeabilità alla membrana più

alta ? è il potassio cioè esce più di quanto entrino gli altri e condiziona il fatto che l’esterno è

positivo e l’interno è negativo. (Tensione a riposo). Il potenziale è rappresentato

sugli assi cartesiani. In questo caso vedremo come

cambia il potenziale nel tempo. Il potenziale a

riposo, quello descritto da Goldman, è negativo.

In questo caso ci troviamo a -70 (neuroni, muscoli

a -90). Nel tempo questa retta rimane costante,

può cambiare se si modifica il sistema. Se si

introducono cariche positive queste vanno a

neutralizzare le cariche negative interne e quindi

si depolarizza (abbassamento dl potenziale). Invece si Ripolarizza il sistema quando aumento le

cariche negative che sono all’interno.

Forza elettromotrice (“voglia di uno ione di muoversi”)

Il potenziale di membrana ha un certo valore, ma quanto dista questo valore da quello che è il

potenziale all’equilibrio ? Bisogna fare la differenza. Noi possiamo calcolare la forza elettromotrice

per ogni ione ed è data dalla differenza del potenziale di membrana misurato meno il potenziale

all’equilibrio di quello ione. Esempio : (-90 potenziale di membrna del muscolo di rana)

f.e.m.Na = Vm – ENa = – 90 mV – 63 mV = – 153 mV .

f.e.m K = Vm – EK = – 90 mV – (– 102 mV) = +12 mV .

f.e.m Cl = Vm – ECl = – 90 mV – (– 88 mV) = – 2 mV .

Quindi la forza elettromotrice è la differenza tra l’equazione di goldman e l’equazione di Nerst. Il

sodio, in questo caso, ha un potenziale chimico-elettrico, chimico ed elettrico entrante quindi i due

potenzali si sommano e danno un numero grande negativo, direzione interna quindi non è in

equilibrio. Il potassio chimicamente è in uscita elettricamente tende a rimanere dov’è perché il

potenziale elttrico è in direzione opposta. la forza elettromotrice del potassio è piccola quindi è

quasi all’equilibrio ma con possibile uscita. Il cloro rimane in equilibrio.

Lezione 6

Tutte le cellule degli organismi si dividono, da un punto di vista elettrico, in due diversi tipi di

cellule. Cellule eccitabili e cellule non eccitabili . Nelle cellule non eccitabili (es. Globulo rosso) la

risposta è direttamente proporzionale allo stimolo e cessa a cessare dello stimolo e hanno un

potenziale di riposo. Le cellule eccitabili sono tutte le cellule nervose e tutte le cellule muscolari.

Sono cellule che hanno un potenziale a riposo ma, a differenza delle cellule non eccitabili, in più

hanno la possibilità di una variazione del potenziale, che dura pochi millisecondi, e che si chiama

potenziale d’azione. Il potenziale d’azione ce l‘hanno solo le cellule eccitabili. Come facciamo a

capire se una cellula è eccitabile ? Eccitandola .

La parte azzurrina è una soluzione acquosa

tamponata, magari anche ossigenata, chiamata

“ringher”. È isosmotica, isotonica ed è praticamente

un liquido extracellulare. Si possono introdurre

all’interno della cellula dei microelettrodi molto sottili

e quindi introdurre corrente positiva o negativa. Sulla

destra c’è l’apparecchio che registra quello che

succede, a livello elettrico, nella cellula. Facendo

sperimenti di questo tipo, nelle cellule eccitabili, si registra attraverso lo strumento il potenziale

d’azione. In basso a sinistra ci sono gli stimoli che vengono dati per

modificare il potenziale di membrana. Quindi si da una

piccola corrente d1 di bassa intensità però non si ottiene

granchè come risposta cellulare perché avremo una struttura

simile ad una pinna di squalo perché i sistemi elettrici passivi

della cellula fanno in modo che la piccola corrente si

modifichi un pochino. Poi provo a stimolare con intensità

maggiore d2 (stessa durata ma di intensità maggiore), ma

anche con d2 non succede niente (risposta passiva). Con d3

inizia una risposta passiva però poi il potenziale ha una

variazione gigantesca va addirittura a 0 e poi passa lo 0,

diventa positivo e si ha inversione di polarità della membrana

in quel punto della membrana. Si arriva ad un massimo, si ha

uno “Spike”, e poi il sistema ritorna alle condizioni iniziali non prima di essere passato in un

potenziale postumo per iperpolarizzazione e poi lentamente si ritorna alla posizione originale

(potenziale di riposo). Questo sistema si può osservare con l’oscilloscopio. I tempi sono molto

brevi si parla di millisecondi (ms). Il potenziale d’azione non si innesca fino a che non si supera la

soglia (sistema a soglia). Questo è uno dei pochi sistemi biologivi a feedback positivo cioè è un

sistema esplosivo che una volta innescato dà il picco e poi si blocca. Dopo un potenziale d’azione il

sistema rimane refrattario non funziona più, devo aspettare qualche millisecondo perché il

sistema rifunzioni. Esempio : Nel dettaglio abbiamo due tipi di

refrattarietà. Refrattarietà assoluta e quella

relativa. La refrattarietà assoluta non innesca,

in qualsiasi caso, potenziali d’azione ed è data

dal fatto che il canale del sodio, quando è

aperto, si inattiva. Dopo un certo tempo si

innesca quella relativa cioè il sistema

comincia a essere stimolabile però nella

relativa bisogna dare uno stimolo un po' più

intenso perché il potenziale d’azione avvenga.

Nel grafico praticamente la cellula all’interno

ha cambiato di polarità cioè ha superato di

+25 l’esterno, poi successivamente ritorna

alle condizioni iniziali.

Il calamaro ha un assone gigante e presenta un

sistema nervoso semplice. Ha un sistema nervoso teso

alla fuga. Quindi è molto importante che il calamero

riesca a controllare molto bene i muscoli del sifone per

permettere la fuga. Infatti il sistema di comunicazione

tra il sistema nervoso e i muscoli del sifone è

velocissimo e per renderlo velocissimo. Il

prolungamento del neurone sul muscolo, che si

chiama assone e va a comandare il muscolo lo va a

contrarre. In questo assone si muovono potenziali d’azione come a livello informativo e va a

contrarre i muscoli del sifone. Si è visto che questo assone è una struttura gigantesca, ha un

diametro molto grande per far muovere potenziali d’azione in maniera rapida, aumenta la velocità

di movimento dei potenziali d’azione. Si è visto che la tetrodotossina, veleno di pesce palla, blocca

i potenziali d’azione e si lega ad un particolare canale, il canale del sodio.

Il potenziale d’azione ha bisogno di un canale del

sodio e un canale del potassio e ovviamente la

pompa sodio-potassio. Per un completo potenziale

d’azione quello fondamentale è un canale del

sodio che si apre e aumenta la permeabilità ed è

fondamentale per la variazione iniziale del

potenziale d’azione. Nelle cellule eccitabile

normalmente il canale del sodio è chiuso e si apre

se c’è una depolarizzazione. Come fa ad aprirsi ? All’interno della proteina c’è un sensore che

misura istante per istante la differenza di potenziale elettrico. Se il

potenziale elettrico è quello a riposo (es-70) rimane lì, se invece il

potenziale elettrico diminuisce, depolarizzazione, tende ad aprirsi

e fa passare sodio. Il canale del potassio è più lento, si apre prima

quello del sodio e poi quello del potassio. Ma tutti e due si aprono

da depolarizzazione. Il sodio entra a valanga perché ha a favore sia

la differenza di concentrazione e sia il gradiente elettrico. Se entra

il potenziale cambia e va a potenziare l’equilibrio cel sodio che è

positivo cioè l’interno diventa positivo. Quando si apre il canale

del potassio, il potassio può solo uscire dalla cellula e ripolarizza il

sistema facendolo tornare alle condizioni iniziali. I canali che si

aprono da depolarizzaione si chiamano Canali voltaggio dipendenti. Il canale del sodio passa da

→ → →chiuso

chiuso aperto inattivo (provoca refrattarietà assoluta) … . Perché il canale del sodio

ha l’inattivazione ? Perché il canale del sodio fa entrare sodio che depolarizza il sistema, la

depolarizzazione fa aprire altri canali e tutti si aprono cioè è una cosa a feedback positivo, si

autostimola e non ritornerebbe mai ale condizioni iniziali. L’inattivazione serve per ritornare alle

condizioni iniziali. Il potassio non ha l’inattivazzione perché non ne ha bisogno perché già

ripolarizza il sistema.

Propagazione del potenziale d’azione

Questa variazione rapida del potenziale di membrana viene utilizzata a livello informazionale

quindi per informare bene si deve muovere. E per muoversi e informare può farlo solo nei punti di

membrana cellulare dove sono presenti i canali del sodio e del potassio. Se non sono presenti il

potenziale d’azione si ferma. I potenziali d’azione si muovono ma non si muovono come la

corrente elettriche che scorre nei cavi elettrici di rame e segue la stessa direzione del filo. In realtà,

nel caso del potenziale d’azione, le correnti vanno perpendicolari alla direzione dell’assone, i canali

stanno in membrana le correnti si muovono dentro e fuori la membrana ed è un onda di

eccitazione che si trasmette ma non si muove niente.

Dove c’è lo spike del potenziale d’azione c’è inversione di carica. Il

resto della membrana dove non c’è ancora potenziale d’azione, ed è

nella situazione a riposo con le cariche negative all’interno, si

formano le così dette correnti elettrotoniche (freccette). In quel

punto c’è stata una variazione spaziale di carica per cui le cariche

tendono a neutralizzarsi. Queste correnti sono depolarizzanti e

vanno ad aprire i canali che stanno vicini un sorta di perturbazione

(“simile ad un sasso lanciato in acqua”) però se noi consideriamo il

movimento in un assone/cilindro vanno da dove sono state create a

dove non ci sono ancora. Normalmente vanno dal corpo cellulare, da

dove vengono prodotte, e vanno nella periferia. Un potenziale d’azione, quando si muove, lascia

alle spalle canali del sodio inattivi e solo dopo un po' se ne forma un altro. La frequenza di

potenziale d’azione è limitata perché c’è il periodo di refrattarietà per cui non è possibile la nascita

di nulla anche se c’è lo stimolo. L’unico maniera in cui il potenziale d’azione possono informare un

sistema da un altro è la frequenza. Le frequenza nel potenziale d’azione arriva fino a 3500 Hertz. Si

ha una limitazione della frequenza. Come faccio a trasmettere un onda sonora da 5000 Hertz se il

limite è di 3500 ? Vengono usati cavi diversi e il sistema nervoso interpreta in maniera giusto

perché gli arriva da punti diversi. I nostri assoni sono avvolti da una sorta di manicotto che si

chiama mielina. Il manicotto è fatto da membrana plasmatica di

cellule diverse che hanno il compito fondamentale di rivestire

della propria membrana plasmatica l’assone del neurone. Sono

cellule accessorie . Questo isolamento dell’assone rende, a parità

di diametro, la conduzione più veloce. Con la fibra mielinizzata si

ha anche un minor dispendio energetico perché al suo interno

avviene la conduzione saltatoria.

La copertura di mielina intorno all’assone non è

continua c’è sempre una zona senza mielina che si

chiama nodo di Ranvier. I canali voltaggio dipendenti

del sodio e del potassio stanno sono nei nodi di Ranvier

e non stanno da nessun altra parte. Il potenziale

d’azione salta da un nodo di Ranvier all’altro. Questo

sistema, nei vertebrati, ci permette di avere degli

assoni molto piccoli mielinizati che però conducono il

potenziale d’azione ad una velocità molto molto

elevata. Con tanti piccoli assoni riesco a dare diverse

informazioni.

Lezione 7

Le fibre amieliniche non sono costituite da nessun avvolgimento di mielina e non essendo avvolte

da tale sostanza hanno una velocità di conduzione più lenta rispetto alle fibre mieliniche.

Il potenziale d’azione, alla fine, arriva all’estremità dell’assone dove si trovano le sinapsi. Per

sinapsi si intende collegamento informazionale con un'altra cellula. Il collegamento si può avere o

con un'altra cellula nervosa (normalmente la sinapsi arriva ai dendridi della cellula nervosa, parte

iniziale) oppure arriva ad un muscolo e va ad attivare il muscolo (in questo caso, la sinapsi, si

chiama sinapsi neuromuscolare). C’è anche un caso in cui la sinapsi arriva a dei capillari sanguigni e

si ha il rilascio di neurormoni e l’ormone viene rilasciato nel sangue.

Le sinapsi sono di due tipi: La prima è la sinapsi elettrica la seconda è più complicata e si chiama

sinapsi chimica. Entrambe si manifestano quasi sempre come una specie di rigonfiamento finale

della membrana. Nel rigonfiamento alla fine dell’assone sono presenti molti mitocondri.

La sinapsi elettrica è molto semplice. In alto c’è la membrana

presinaptica poi c’è uno spazio sinaptico e poi c’è la membrana della

cellula che viene dopo e si chiama membrana postsinaptica. La sinapsi

elettrica è caratterizzata dalla presenza di giunzioni comunicanti,

giunzioni Gap, interposte tra le membrane pre- e post- sinaptica che

permettono alla corrente di fluire passivamente attraverso i canali delle

proteine(giunzioni Gap).Attraverso questi pori il citoplasma delle due

cellule è collegato. In questo caso però i canali sono molto stretti e

passa uno ione alla volta. Hanno un elevata capacità di trasmissione.

Basso consumo energetico e relativa inaffaticabilità. Nelle

sinapsi

chimiche si

ha

inversione

di segnale

cioè

possono

essere

eccitatorie

(inducono

un

potenziale

d’azione,

depolarizzazione) o inibitorie(induce un iperpolarizzazione). Noi nel nostro sistema nervoso

centrale abbiamo più sinapsi inibitorie che eccitatorie. Se la sinapsi è eccitatoria ma è piccola

anche se c’è un amplificazione non riesce ad indurre un potenziale d’azione perché il contributo è

piccolo. Esistono sinapsi molto grandi come quella neuromuscolare che con un solo potenziale

d’azione che gli arriva riesce sicuramente ad indurre un altro potenziale d’azione dall’altra parte.

Nella sinapsi il sodio e il potassio non sono più importanti ma è importante il calcio. “Descrizione

della sinapsi chimica nell’immagine”. Quando il neurotrasmettitore arriva al recettore si ha la

trasduzione da chimico ad elettrico. Quindi il segnale elettrico compare nella membrana

postsinaptica.

Il primo e più importante neurotrasmettitore scoperto è l’Acetilcolina. È un estere di acido acetico

e colina. L’acetilcolina viene sintetizzata nel postsinaptico ad opera di un enzima che si chiama

Acetiltransferasi . L’acetilcolina viene sintetizzata nelle terminazioni

colinergiche a partire da colina e acetilCoA (acetil-coenzima

A) e richiede la presenza dell’enzima acetiltransferasi. Una

volta liberata, l’acetilcolina si lega al canale localizzato sulla

membrana post-sinaptica determinando la sua apertura (è

necessario che si leghino due molecole di acetilcolina per

determinare l’apertura del canale). Dopo aver svolto la sua

azione, l’acetilcolina viene rapidamente degradata a colina

e acetato dall’acetilcolinesterasi presente nella fessura

sinaptica. La colina viene riassunta dalla terminazione

presinaptica per essere nuovamente riutilizzata nella

sintesi di acetilcolina. Esistono dei farmaci che bloccano tutti questi meccanismi.

Tutte le sinapsi colinergiche si dividono in due sinapsi diverse in funzione

del recettore postsinaptico.Il recettore postsinaptico presente nella sinapsi

neuromuscolare viene definito nicotinico perché oltre che dall’acetilcolina

viene attivato dalla nicotina, mentre il recettore presente nelle terminazioni

parasimpatiche del sistema nervoso autonomo è definito muscarinico

perché viene attivato dalla muscarina. Nicotina e muscarina vengono detti

agonisti perché attivano il sistema come l’acetilcolina. Un antagonista della

nicotina è il curaro (d-tubocurarina)che blocca il recettore nicotinico, e un

antagonista della muscarina è l’atropina che blocca il recettore muscarinico. Il recettore

muscarinico ha una struttura totalmente diversa è un recettore che è collegato alle proteine G

trimeriche e le va ad attivare. Il botulino invece blocca la funzione vescicolare e se non fondono i

neurotrasmettitori non vengono rilasciati.

Lezione 8

Sinapsi muscolare: potenziale d’azione arriva nel presinaptico, apertura dei canali voltaggio

dipendente del calcio, esocitosi dei neurotrasmettitori, acetilcolina viene emessa, apertura dei

canali nicotinici e l’entrata di sodio che fa in modo che, nel postsinaptico, ci sia depolarizzazione.

Perché entra il sodio e il potassio esce con una forza piccola attraverso i canali nicotinici ?

Centrano la concentrazione e le forze elettriche.

Il sodio ha il gradiente chimico ed elettrico in entrata, il

potassio ha un grosso gradiente chimico ma ha un basso

gradiente elettrico. Con il calcolo della forza elettromotrice

vediamo che il sodio tende ad entrare e il potassio tende ad

uscire ma con una forza molto piccola perché la differenza tra

il potenziale chimico ed elettrico è basso.

Il sodio tende ad entrare nella parte negativa depolarizzando il sistema. Nella membrana subito al

di sotto della sinapsi ci sono solo canali nicotinici colinergici, quindi come fa a nascere un

potenziale d’azione ? Il potenziale d’azione nasce dopo ai lati dei canali nicotinici dove ci sono i

canali voltaggio dipendenti del sodio e potassio.

Con l’entrata del sodio, all’interno dei canali nicotinici,

avviene la depolarizzazione. L’ apertura dei canali nicotinici

genera un potenziale post sinaptico e il flusso di correnti

elettrotoniche che ne deriva fa si che la depolarizzazione si

manifesti anche ai lati generando un potenziale d’azione.

In questa immagine ci sono delle piccole

sinapsi che arrivano sul corpo cellulare di un

neurone. Nel grafico sono rappresentati gli

eventi elettrici della sinapsi A, B e C. La

sinapsi eccitatoria A arriva nel corpo

cellulare del neurone e determina una

depolarizzazione nel postsinaptico. Se si

innesca un potenziale d’azione nella sinapsi

A si registra, sulla membrana del neurone,

un evento di stimolazione 1. Questa

depolarizzazione è sufficiente per innescare

un potenziale d’azione ? No perché la

sinapsi è piccola e poco neurotrasmettitori

sono arrivati ai recettori della membrana

postsinaptica, e poi per attivare un

potenziale d’azione bisogna superare la

soglia. I canali voltaggio dipendenti del sodio, nel neurone, si trovano in una zona distante dalle

sinapsi che si chiama zona trigger (zona più sensibile che precede l’assone) ed è lì che si attiva il

potenziale d’azione. Nel punto 2 arrivano un potenziale d’azione dopo l’altro e la somma delle

depolarizzazione arrivano sopra la soglia e allora si genera un potenziale d’azione (evento di

sommazione). Nel caso 3 arriva un potenziale d’azione sia ad A che a B quindi si ha sempre

sommatoria di depolarizzazione che innesca un potenziale d’azione. Nel caso 4 si attiva anche

l’inibitoria C che inibisce la sommatoria delle depolarizzazioni A e B e non arriva alla soglia.

Esempio:

Qual’è la risposta a tutto questo processo ? è la risposta motoria e sensoriale.

Le funzioni sensoriali del sistema nervoso

Fondamentale capacità di raccogliere e di elaborare le informazioni sull’ambiente esterno e sullo

stato degli organi interni. – Conversione o trasduzione delle informazioni. – Trasmissione.

– Interpretazione. – Elaborazione. – Risposta motoria o ormonale.

Recettori sensoriali

La funzione dei recettori sensoriali consiste nel rispondere allo stimolo specifico convertendolo in

impulso nervoso. Quando lo specifico stimolo agisce su un recettore sensoriale in maniera

adeguata, si manifesta un potenziale di recettore o potenziale generatore, che è uguale al

potenziale postsinaptico, cioè una risposta che sarà commisurata dallo stimolo. Possono indurre

un potenziale d’azione però solo se sono in condizioni per farlo. I recettori sensoriali si dividono in

3 gruppi : Esterocettori, Propriorecettori e Enterocettori. Gli esterocettori sono quelli sensibili alla

luce ai suoni, al contatto diretto. I propriorecettori funzionano in continuazione però non vengono

avvertiti al livello cosciente. Enterocettori che nei visceri e nei vasi ecc.. danno informazioni

inerenti al funzionamento di queste strutture.

I neuroni nel cervello si trovano nella periferia

all’interno della sostanza grigia che nel midollo si

trova in una sezione a farfalla. La parte bianca sono

solo assoni. Nel midollo spinale ci sono dei nervi che

entrano e dei nervi che escono. Quello che entra e

manda informazioni sensoriali ai neuroni che si

trovano nella sezione a farfalla e poi vanno a

informare l’encefalo si chiama radice dorsale.

Mentre quello di uscita si chiama radice ventrale e

serve per comandare i muscoli (uscita motoria).

Quindi le radici dorsali sono sensitive mentre quelle ventrali servono per il movimento.

I sensori sono di vario tipo: I recettori si dividono in tonici e fasici. I recettori

tonici sono a lento andamento, continuano a

rispondere dando una scarica d’impulsi per tutta

la durata di uno stimolo costante. Mentre i

recettori fasici si adattano rapidamente a uno

stimolo costante e si inattivano; alcuni di questi

rispondono solo a variazioni dell’intensità di

stimolazione. Ogni recettore ha un campo

recettoriale cioè una regione dello spazio nella

quale deve essere localizzato uno stimolo

sensoriale affinchè un neurone possa rispondere.

Lezione 9

Il muscolo

È un tessuto contrattile che ci permette di muoverci. Ne esistono di 3 tipi: Striato scheletrico

(associato alle leve ossee che ci permette di muoverci), Liscio (presente quasi esclusivamente negli

organi interni), Cardiaco (muscolo un po' particolare).

La differenza tra il muscolo striato scheletrico e il muscolo liscio è che nel primo le proteine sono

in registro, sono tutte in fila mentre nel liscio non sono messe tutte in fila e quindi le strie non si

notano. Nella sezione di un muscolo

troviamo le fibre muscolari. Si è

visto che le fibre muscolari sono

anche cellule muscolari cioè sono

autonome e hanno una loro

membrana plasmatica. Quello che è

strano è che una cellula muscolare

non ha un solo nucleo ma ha tanti

nuclei, centinaia di nuclei. La fibra

muscolare è piena di proteine che si

chiamano miofibrille. E sono le

proteine che formano

l’actomiosina. Se ingrandiamo una

miofibrilla si possono notare tutte

le molecole. La parte gialla a zig-zag

si chiama linea Z . A livello

strutturale e funzionale

determinano un sarcomero. Un

sarcomero è un unità contrattile

fondamentale del muscolo (Striato

e cardiaco) ed è delimitato da due

linee Z. Tra due linee Z ci sono queste proteine actina e miosina che si contraggono e le linee z

quando c’è la contrazione si avvicinano. Se si riesce a capire come funziona un sarcomero si riesce

a capire come funziona il muscolo. Nella cellula muscolare di citoplasma c’è ne ben poco perché è

stracolmo di queste proteine infatti la funzione è quella di contrarsi e nel contrarsi consuma

energia. È un sistema molto efficiente di conversione di energia chimica (è sempre una molecola di

ATP) in energia meccanica sottoforma di contrazione. Ci sono due tipi di filamenti

proteici. Un tipo sono i filamenti

sottili che partono dalla linea Z e

sono fatti di actina. Un altro tipo

sono i filamenti spessi che sono

fatti da miosine. Due

molecole di miosina asseblate

insieme hanno la coda attorcigliata

e le due teste sporgono. E le teste di

miosina sono un punto chiave per i

.

filamenti spessi

È un sistema simmetrico c’è un piano di simmetria centrale e ci sono le molecole messe in una

direzione e dall’altra cone le teste da un lato e dall’altro.

Il filamento sottile è composto da actina (palline

chiare) sono proteine sferiche che si associano al

dimero che si attaccano uno dietro l’altro e fanno

una struttura molto allungata che non è da sola ma è

insieme ad altre 2 proteine. Una è la Tropomiosina

ed è anch’essa una proteina allungata che ha una

funzione molto importante è un inibitore, inibisce il legame tra il filamento di actina e la testa di

miosina che è importantissima per la contrazione. Se c’è la tropomiosina come inibitore actina e

miosina non interagiscono e il muscolo è rilassato. La proteina che attiva si chiama Troponina che

sono strutture ad intervalli regolari lungo il filamento. La troponina è fatta da almeno 3 strutture :

l, C, T. Quella più importante è la troponina C perché il sistema, tutti i muscoli, sono assolutamente

attivati dal calcio. Il calcio è il mediatore fondamentale che attiva il sistema. Il calcio si lega in

maniera affine alla troponina C e si ha una modifica strutturale di quella proteina che si trasmette

alla tropomiosina. La tropomiosina viene letteralmente presa e scansata fino a che la testa di

miosina si può legare al filamento di actina e avviene la contrazione muscolare (slittamento dei

filamenti).

Ciclo delle teste di miosina

Il legame tra le teste di miosina e l’actina è quello che da la contrazione muscolare, questo legame

consuma energia chimica che si trasforma in energia meccanica. Le teste di miosina sono

direttamente coinvolte nel legame con l’ATP (molecola energetica). ATP viene idrolizzato in ADP e

fosfato e questa idrolisi da energia al sistema. Schema dell’utilizzo dell’ATP. 1.

Quando una testa di miosina si lega

all’actina, 2. viene rilasciato fosfato

(P) e la testa produce una brusca

rotazione (colpo di forza)

avvicinando il filamento spesso alla

linea Z. 3. Al termine della rotazione

la miosina rilascia ADP e resta

saldamente legata all’actina. 4. In

questa nuova posizione, tuttavia,

l’ATP si lega a un sito specifico della

miosina causando il distacco della

testa di miosina dall’actina. 5. A questo punto si verifica l’idrolisi di ATP, con formazione di ADP e

fosfato, 6. che riporta la testa della miosina in condizione favorevole a stabilire un legame con

un’altra molecola di actina più vicina alla linea Z e il ciclo ricomincia.

Il reticolo sarcoplasmatico Il reticolo sarcoplasmatico è una delicata rete di

filamenti che avvolge una ad una le miofibrille. È

presente solo nelle fibre muscolari scheletriche e

cardiache, con una differenza di struttura, mentre è

assente nelle cellule muscolari lisce. Svolge una

funzione specifica in rapporto alla contrazione: assume,

conserva e rilascia ioni Calcio Ca++. Quando il calcio

viene messo dentro a questi depositi non si lega la

troponina C. Il calcio viene messo all’interno attraverso

le pompe del calcio. Qual è il sistema per far fuoriuscire il calcio in modo tale da avere l’attivazione

dei muscoli ? Le membrane delle cisterne sono vicino ai tubuli T. Si è visto che i tubuli T non sono

altro che la membrana plasmatica esterna della cellula muscolare che entra dentro, si invagina, a

far in modo che la membrana plasmatica esterna sia a stretto contatto con le proteine

actomiosiniche e con i sarcomeri che stanno nelle miofibrille. Il tubulo T è a fondo cieco. Il tubulo T

conduce i potenziali d’azione all’interno della fibra muscolare perché ci sono i canali voltaggio

dipendenti. (Triade) All’interno delle cisterne ci sono delle strutture che collegano la membrana

della cisterna alla membrana del tubulo T e hanno grosse concentrazioni di calcio. Hanno il

compito di far uscire il calcio(Il calcio esce per gradiente perché concentrato più all’interno) che va

a finire nel tubulo T.

Una caratteristica dei muscoli striati volontari e che hanno solo due situazioni o sono rilassati o

sono contratti non hanno situazioni intermedie. Il muscolo liscio ha una situazione stabile nel

tempo si può contrarre o, da una situazone stabile, si può ulteriormente rilassare. Il muscolo

scheletrico volontario si attiva solo con potenziale d’azione e con i nervi.

Gli eventi elettrici non si possono sommare mentre quelli meccanici si. Un evento meccanico dura

molto di più (200 ms) di un evento elettrico (potenziale d’azione 3ms).

Le contrazioni muscolari si possono sommare. A sinistra con un potenziale d’azione si ha una

singola scossa. I punti s sono i momenti dove si ha il potenziale d’azione e in quei punti si può

avere una sommazione degli eventi meccanici non elettrici. Con una frequenza molto alta di

potenziali d’azione il muscolo non si rilassa più rimane contratto e si chiama tetano . Il tetano

muscolare non bisogna confonderlo con la patologia tetano (tossina che provoca contrazione dei

muscoli). Il Tetano è il normale funzionamento del muscolo. Il muscolo può rimanere contratto

fino a che non arriva la fatica.

Lezione 10

Contrazione isometrica : Il muscolo viene fissato a due supporti completamente rigidi, quando si

contrae sviluppa tensione ma non compie lavoro poiché non si può accorciare.

Contrazione isotonica : Se l’estremità di un muscolo viene collegata ad un supporto fisso e l’altra

estremità viene collegata ad un peso che possa essere sollevato, quando il muscolo viene

stimolato (o direttamente o tramite il nervo motore) si accorcia, sollevando il peso e compiendo

un lavoro. Relazione forza(carico) – velocità

Forza che il muscolo utilizza per sollevare un carico e la

velocità con cui lo solleva. Se il carico è molto grande il

muscolo si contrae ma non riesce a sollevarlo. Quindi con

forza(carico) molto elevata la potenza è 0. Man mano che

il carico diminuisce aumenta la velocità con cui si solleva

fino ad arrivare ad una situazione limite senza carico

dove la forza è 0 e la velocità è massima. La potenza

(lavoro/tempo) è data dal prodotto di forza x velocità. Si

ottiene una curva a campana. Se noi vogliamo estrarre

più energia possibile ad un muscolo bisogna non fargli sollevare carichi troppo pesanti o carichi

nulli. Quindi con stiramento intermedio si ha una situazione ottimale. Quindi la potenza ha un

massimo per valori di velocità di 1/3. Relazione tensione-lunghezza registrata in

condizioni isometriche nei sarcomeri di una

fibrocellula muscolare isolata. Come mostra la

curva, la massima tensione viene sviluppata in

corrispondenza di una lunghezza del sarcomero

compresa tra 2 e 2,25 µm, che corrisponde al

punto di massima sovrapposizione dei filamenti

spessi con i filamenti sottili. Per lunghezze del

sarcomero superiori a quelle ottimali, la tensione

sviluppata decresce progressivamente perché

riduce la possibilità per i filamenti spessi di

stabilire legami con i filamenti sottili. Quando la

lunghezza del sarcomero è inferiore a quella

ottimale, viceversa, i filamenti sottili si sovrappongono e risultano meno esposti per il legame con i

filamenti spessi. A un determinato grado di accorciamento, inoltre, i filamenti spessi urtano con le

linee Z impedendo sia l’accorciamento sia lo sviluppo di tensione.

Anche il muscolo cardiaco funzionerebbe meglio se stirato leggermente ma non può per come è

strutturato. Lo stiramento nelle camere cardiache è dovuto al riempimento delle camere da parte

del sangue. Nel cuore c’è un meccanismo intrinseco dove se c’è più bisogno di più pompaggio di

sangue, le camere cardiache si riempono di più. Energetica della contrazione

muscolare

La contrazione muscolare è

alimentata dall’ATP che oltre a

determinare il distacco della miosina

dall’actina, viene idrolizzato

disponendo i ponti trasversali della

miosina in modo da stabilire legami

con l’actina e, infine, fornisce

l’energia per alimentare le pompe che

trasportano gli ioni Ca2+ all’interno

del reticolo sarcoplasmatico. In

genere, la concentrazione di ATP nei

muscoli (2-4 mM) è sufficiente a sostenere la contrazione solo per alcuni secondi. È necessario

quindi rigenerare l’ATP anche quando il muscolo lavora e ciò viene ottenuto attraverso 3

meccanismi :

1. Utilizzo della fosfocreatina (fosforilazione dell’ADP), un composto ricco di energia che cede

un gruppo fosfato all’ADP trasformandolo in ATP. Questa rigenerazione è molto rapida, ma

funziona per brevi periodi di tempo, dal momento che le riserve di fosfocreatina sono

limitate.

2. La glicolisi anaerobica (citoplasma cellulare), un processo piuttosto rapido che utilizza

substrati come il glucosio o il glicogeno con formazione di piccole quantità ATP (2

moli/mole di glucosio). Avvenendo in assenza di ossigeno, la glicolisi comporta formazione

di acido lattico. È poco efficiente (1 Glu 2 ATP).

3. Il catabolismo aerobico (nei mitocondri), che utilizza come fonte di energia glucidi, lipidi e

proteine, la cui ossidazione completa (fosforilazione ossidativa) porta alla formazione di

grandi quantità di ATP. Il catabolismo aerobico, tuttavia, richiede una adeguata quantità di

O2 ed è un processo piutosto lento. È altamente efficiente (1 Glu 38 ATP).

Le fibre muscolari si dividono in bianche e rosse.

La mioglobina è una proteina che è simile all’emoglobina che ha la funzione di legare ad alta

affinità l’ossigeno. Le bianche hanno meno mioglobina perché utilizzano meno ossigeno e sono

glicolitiche.

Nei vertebrati superiori si ha un mix di fibre muscolari bianche e rosse. Nei pesci, ad esempio, si ha

una suddivisione netta. Quelli rossi servono per i movimenti lunghi nel tempo mentre per gli scatti

utilizza quelli bianchi.

Esiste anche un muscolo intermedio ossidativo-glicolitico sempre di colore rosso.

Capacità di variare la forza muscolare Come fa il muscolo a regolare la forza muscolare ? Il

sistema nervoso modula la forza muscolare del

muscolo. Dal midollo dipartono 3 motoneuroni e ogni

motoneurone comanda più fibre muscolari. L’unità

motoria è definita come un neurone che comanda più

fibre muscolari. Quando arriva potenziale d’azione a

un motoneurone, quel motoneurone fa contrarre le

fibre muscolari a cui è collegato. Quindi la regolazione

del muscolo va in base alla stimolazione dei vari

motoneuroni. Reclutamento sequenziale di unità

motorie.

Il muscolo liscio

Il muscolo liscio ha una bassa velocità di contrazione, decine di volte minore del muscolo

scheletrico e non presenta striature perché actina e miosina non sono messi in registro. A

differenza dei muscoli striati, i muscoli lisci non sono ancorati alle ossa attraverso tendini. Vanno in

tetano. Il muscolo liscio è ossidativo. Si possono dividere in 2 categorie :

- Unitario o viscerale : le cellule del muscolo liscio unitario sono unite da giunzioni eletriche

comunicanti e si attraggono come una singola entità.

- Multiunitario : le cellule del muscolo liscio multiunitario non soo accoppiate elettricamente

e devono essere stimolate in modo indipendente.

Schema dell’attivazione del muscolo liscio

La contrazione della fibrocellula muscolare liscia viene avviata da

un aumento sarcoplasmatico di ioni Ca2+ . Gli ioni Ca2+ formano

un complesso con la calmodulina e il calsdemone che scopre il

sito di legame dell’actina per la miosina e attiva una miosina

chianasi che, tramite idrolisi di ATP, fosforila la miosina. Una volta

che la miosina è fosforilata, si può legare all’actina innescando i

cicli dei ponti trasversali che causano lo sviluppo di tensione e

l’accorciamento. Praticamente qualunque cosa faccia entrare il

Ca il muscolo liscio si contrae.

Il muscolo scheletrico è sensibile solo al nervo ovvero

acetilcolina. Il muscolo liscio invece esprime recettori per

tantissimi ormoni e neurotrasmettitori diversi e tutti sono

collegati con l’entrata di Ca e quindi il muscolo si contrae.

Propriorecettori

Per parlare di arco riflesso semplice bisogna sapere cosa sono i propriorecettori.

I proprio recettori sono situati all’interno del

muscoli, tendini e articolazioni, che raccolgono

stimoli provenienti da queste strutture e

inviano ai centri nervosi informazioni

riguardanti la posizione del corpo nello spazio e

i movimenti degli arti, del tronco e della testa.

All’interno del muscolo ci sono dei

propriorecettori che si chiamano fusi

neuromuscolari che avvertono il sistema nervoso centrale dello stato di stiramento muscolare. C’è

anche l’organo tendineo del Golgi che è sensibile allo stato di stiramento del tendine stesso.

Quando si ha lo stiramento del tendine partono potenziali d’azione da questo sistema che vanno al

cervello e lo informano che c’è uno stiramento. Il cervello sa che quando diminuiscono i potenziali

d’azione nei fusi neuromuscolari quel muscolo si sta contraendo (e i fusi si rilasciano) quando

invece aumentano nell organo tendineo del Golgi il muscolo si sta contraendo.

Al midollo spinale sono connessi vari nervi spinali.

I nervi spinali si sdoppiano ed entrano uno a livello dorsale e uno a

livello ventrale. Se si taglia quella dorsale il muscolo si contrae ma

noi non percepiamo che si sta contrendo. Se invece si taglia la

radice ventrale i muscoli non si muovono più. Quindi nella radice

ventrale passano gli assoni di neuroni motori a tutti i muscoli

mentre nella radice dorsale passano le sensazioni (recettori termici,

recettori di dolore etc..).

Archi riflessi

Negli animali che possiedono un sistema nervoso centralizzato, la risposta agli stimoli sia esterni

che interni avviene, nella sua forma più semplice, per attivazione di “archi” che comprendono:

Fibra afferente sensoriale, Centro nervoso del riflesso, Fibra efferente diretta agli organi effettori.

Questi archi prendono il nome di archi

riflessi perché il segnale sensoriale viene

riflesso, sotto forma di azione, dal centro

nervoso alla periferia. L’arco riflesso è

una risposta prevedibile, stereotipata, ad

un dato impulso e può essere un atto

cosciente o no. Se il centro di un arco

riflesso si trova nel tronco dell’encefalo,

la risposta si definisce riflesso tronco-

encefalico (riflesso al vomito, riflesso

oculare o acustico). Se il centro dell’arco

riflesso si trova nel midollo spinale, la

risposta si definisce riflesso spinale e se

l’organo effettore è la muscolatura si

parla di riflesso somatico. Nel controllo

delle funzioni vegetative sono tuttavia

numerosi anche i riflessi viscerali o autonomi, come quelli che controllano la secrezione delle

ghiandole dei diversi apparati, la contrazione della muscolatura cardiaca e di quella liscia.

Lezione 11

Il muscolo cardiaco è associato al cuore è fatto da cellule singole che hanno un loro nucleo. Però le

miofibrille all’interno del muscolo cardiaco sono striate come quelle del muscolo striato

scheletrico. I filamenti sono actino-miosinici. L’attivazione è sempre da Ca si lega alla troponina C

che scanza la tropomiosina e permette il legame tra le teste di miosina e l’actina. Ha

caratteristiche miste al muscolo scheletrico e il muscolo liscio. Il muscolo cardiaco ha un

innervazione autonoma da cui non dipende il suo battito ma dipende la regolazione del suo

battito. Alcune cellule cardiache hanno un potenziale d’azione (cellule peacemaker) autonomo

non hanno bisogno di nessun imput dall’esterno.

Il Sistema circolatorio Il cuore è una doppia pompa. Ha 4 camere, 2

camere per ogni pompa. Sono due pompe

messe insieme che funzionano in maniera

sincrona ma sono separate. La parte destra

(del cadavere) è la pompa che manda il

sangue ai polmoni e serve per ossigenare il

sangue.Basse pressioni. La porzione sinistra

ha pressioni più alte perché c’è l’aorta che

manda sangue ovunque a tutti gli organi

compreso il cervello. Le camere in alto si

chiamano atrii e le camere in basso ventricoli.

Il muscolo ventricolare è più spesso nella

parte sinistra che nella parte destra perché

deve pompare più sangue e quindi più

pressione. Tutto quello esce si chiama arteria

tutto quello che entra si chiama vena. L’aorta

esce dal ventricolo sinistro e porta il sangue

ossigenato dappertutto. Il rientro venoso è

tramite le vene cave, superiore e inferiore,

all’atrio destro. Ci sono delle valvole che

impedisce al sangue di andare dal ventricolo

all’atrio. Il sangue esce dall’atrio destro e va

nel ventricolo destro, quando si ha la contrazione muscolare sistolica dei ventricoli il sangue viene

mandato, attraverso l’arteria polmonare, ai polmoni per l’ossigenazione.

Le cellule muscolari cardiache sono

cellule singole con un solo nucleo e

contengono moltissimi mitocondri, non ci

sono sinapsi che li comandano perché il

sistema è autoritmico. Ci sono sinapsi

elettriche, cioè una proteina che si

chiama connessone (canale di dimensioni

notevoli) che fa passare le correnti

elettrotoniche e attraversa tutto il

sistema passando da una cellula all’altra.

Quindi formano le strie intercalari che

sono le sinapsi elettriche fatte da

connessoni (giunzioni Gap). Sono dei

connessoni che uniscono una cellula all’altra sia dal punto di vista meccanico che elettrico.

Ci sono le valvole atrio-ventricolari e le valvole che si trovano all’inizio delle due arterie

(polmonare e aorta) che sono diverse dalle prime. Le valvole atrio-ventricolari sono delle strutture

connettivali, rigide e molto delicate simile ad un lembo. Questo lembo è tenuto da corde tendinee

che si trovano all’interno del muscolo cardiaco e la loro funzione è quella di bloccare il flusso dal

ventricolo all’atrio(le corde sono tenute dai muscoli papillari). Mentre le valvole dell’arteria sono

fatte in maniera diversa si chiamano anche a “nido di rondine”. Se il sangue spinge si aprono e poi

impediscono al sangue di tornare indietro, le corde tendinee non ci sono perché la valvola è più

rigida.

Il ciclo cardiaco Dopo la diastole,

cioè dopo il riposo,

il primo evento è

la contrazione

degli atrii che si

contraggono in

maniera asincrona

e spingono il

sangue nei ventricoli, riempimento ventricolare. La sistole atriale serve per completare il

riempimento dei ventricoli. Dopo un piccolo intervallo di tempo c’è la sistole ventricolare, le

valvole atrio-ventricolari si chiudono e il sangue va alle arterie e va in uscita.

Grafico di come varia la pressione nel tempo durante

un ciclo cardiaco. Le forme dei due grafici sono

identiche però con valore pressorio diverso, perché

nella parte sinistra c’è più pressione. Consideriamo la

porzione sinistra. Qual è la pressione quando stiamo in

diastole ? Molto bassa quasi 0. La contrazione degli

atri è debole perché serve solo per riempire i

ventricoli che sono lì vicino. Subito dopo avviene la

chiusura della valvola atrio-ventricolare e si ha una

prima contrazione isovolumetrica perché le due

valvole sono chiuse e quindi si ha un aumento di

pressione che serve per far aprire la valvola aortica

(fasce gialle nel grafico). Successivamente si ha

l’apertura della valvola aortica e il sangue va nell

aorta. Si a un aumento di pressione fino al punto in cui

il ventricolo si è contratto a livello massimale poi la

pressione del ventricolo cala fino alla chiusura della

valvola aortica. Questo grafico dà il sincronismo del

battito cardiaco. La pressione dell’aorta come cambia

nel tempo ? L’andamento della pressione nella aorta

(linea gialla nel grafico) è simile all’andamento del

ventricolo (linea rossa) durante l’apertura della valvola

ma nella chiusura, la pressione cala lentamente.

L’apertura della valvola aortica ci dà la pressione

minima (il valore è circa 80) mentre il valore massimo è dato dal picco del grafico (il valore è circa 120).

Vie di propagazione elettrica cardiaca Il cuore è autoritmico e c’è una zona, nodo

seno atriale, che è una zona, di cellule

peacemaker, dove nasce in maniera

autonoma il primo impulso, il primo

potenziale d’azione cardiaco. Queste cellule

sono collegate a tutte le cellule cardiache

che ci sono attorno (es. cellule degli atrii

etc..). Il nodo seno atriale si trova nell’atrio

all’altezza della vena cava superiore. Tutte le

cellule cardiache sono collegate da giunzioni

elettriche e quando in un punto, nelle cellule

peacemaker, inizia il potenziale d’azione

queste correnti elettrotoniche si trasmettono

rapidamente a tutte le cellule. A livello

elettrico il sistema si ferma cioè c’è una

piastra tra atrii e ventricoli che impedisce il

movimento elettrico e infatti lì non ci sono

giunzioni Gap. Il sistema si ferma e arriva ad un'altra struttura che si chiama nodo atrio-

ventricolare ed è un gruppo di cellule peacemaker che sta nel setto tra atrio e ventricoli.

L’eccitazione arriva a questa struttura nodale, le cellule vengono stimolate dal potenziale d’azione

che arriva e questa struttura dipartono un fascio di fibre muscolari specializzate dette fascio di His,

che discendono lungo il setto interventricolare e si divide in due (fibre di Purkinje). Le due branche

risalgono le pareti dei ventricoli e si suddividono in fini diramazioni che si distribuiscono a tutta la

muscolatura ventricolare. Serve per dare un leggero ritardo tra la contrazione atriale e quella

venticolare. Questo ritardo è dovuto al fatto che l’eccitazione non passa nella massa ai lati ma

passa solo nella struttura nodale.

Potenziale d’azione cardiaci

I potenziali d’azione cardiaci durano 300 ms. Nelle cellule peacemaker c’è un potenziale d’azione

particolare in tutte le altre cellule del cuore ce ne un altro tipo.

Quello nelle cellulle peacemaker si chiama evento lento e

l’altro si chiama evento rapido.

Nell’evento rapido sono coinvolte tutte le cellule cardiache ad

eccezione delle cellule peacemaker. Da cosa dipende ? C’è una

depolarizzazione iniziale e dipende dai canali del sodio

voltaggio dipendenti. Dopo il picco massimo di

depolarizzazione il sistema tende a ripolarizzarsi, ma non si

ripolarizza rimane con un potenziale che è all’incirca 0 e ci

rimane per un tempo molto lungo 150 ms (plateau). Non è

solo il canale del Ca che mantiene il plateau ma c’è anche un

canale del potassio che aiuta la depolarizzazione. Ma come fa il

potassio a mantenere uno stato depolarizzato ? Il potassio può solo uscire dalle cellule e se esce

ripolarizza, rimanda in basso. Questo canale del potassio è un canale anomalo che funziona al

contrario. Cioè si chiude da depolarizzazione e si apre quando il sistema è polarizzato. Quando il

sodio e il calcio fanno entrare i rispettivi ioni il canale anomalo del potassio si chiude e quindi aiuta

a mantenere depolarizzato il sistema. Quindi il plateau dipende da due correnti : dal Ca che entra e

del potassio che non esce più. A cosa serve questo plateau ? Perché il potenziale del cuore

dura così tanto ? Perché a differenza del muscolo scheletrico il

cuore non deve andare in tetano e quindi il periodo refrattario

del potenziale d’azione dura quasi quanto la contrazione

muscolare e aiuta il cuore a non andare in tetano.

Nell’evento lento la forma del grafico è più arrotondato. I

canali voltaggio dipendenti del sodio non sono coinvolti. Ma il

picco di potenziale dipende dal canale del calcio voltaggio

dipendente. Come fa ad aprirsi il canale se non c’è

depolarizzazione ? La depolarizzazione che stimola il canale del

calcio voltaggio dipendente da un canale anomalo del sodio

(canali Funny) che lasciano passare una corrente di sodio

depolarizzante. Sono anomali quindi si aprono con la normale

polarizzazione (lasciano passare la corrente) e si chiudono con la

depolarizzazione (la corrente è minima). Ripolarizzazione grazie

ai canali del potassio e depolarizzazione per apertura dei canali

del calcio. Questa oscillazione di apertura e chiusura dei canali

genera una scarica di potenziali d’azione che determina il battito cardiaco.

Controllo estrinseco dell’attività cardiaca All’interno del cuore sono presenti dei nervi, si

tratta di sistema nervoso autonomo quindi

involontario. Il sistema nervo autonomo si divide in

due branche : sistema ortosimpatico e sistema

parasimpatico (i motoneuroni partono dalla zona

cervicale e sacrale). Per quanto riguarda il cuore il

sistema parasimpatico rallenta il battito cardiaco

mentre il sistema ortosimpatico lo accelera. Il

sistema parasimpatico tramite l’acetilcolina ativa i

recettori colinergici muscarinici che attivano i

canali del potassio e deattivano quelli del calcio

allungando il tempo necessario ad arrivare alla

soglia. Nel sistema volontario i motoneuroni vanno

direttamente ai muscoli e li fanno contrarre. Questi

invece hanno delle strutture intermedie che si

chiamano gangli del sistema nervoso autonomo.

Lezione 12

Il sangue

Il fluido che circola nei sistemi circolatori chiusi è il sangue, costituito da una componente liquida,

il plasma, e da diversi tipi di cellule. Nel sangue dei vertebrati ci sono tre tipi fondamentali di

elementi figurativi: globuli rossi (eritrociti), globuli bianchi (leucociti) e cellule emostatiche. I

globuli rossi devono il loro colore all’emoglobina, un importante pigmento respiratorio

intracellulare che ha la capacità di legare e trasportare ossigeno. I globuli rossi dei vertebrati sono

nucleati. La fibrina è una proteina utilizzata per la coagulazione del sangue. È una proteina che è

polimerizzata per formare un “rete” sopra il luogo della ferita. Quando la fibrine formano una

“rete” il plasma rimane senza fibrinogeno e si chiama siero. Nel sangue ci sono delle proteine

disciolte la maggior parte delle quali vengono prodotte dal fegato, in particolare l’albumina. Il pH

del sangue è 7.4 . La viscosità del sangue intero è 3-4 volte quella dell’acqua. La viscosità del

plasma è 1.8 volte quella dell’acqua. (Quanti sali totali abbiamo nel sangue ?) L’osmolarità è tra i

280 e i 300 mmolari ovvero mOsm ed è la concentrazione di una soluzione fisiologica.

Movimenti del sangue

Il sangue si muove al 99.9 % dalle contrazioni del cuore con una piccolissima percentuale dovuta

alla contrazione dei muscoli che comprimono le vene e spingono il sangue verso il cuore (pompa

muscolare scheletrica). Un'altra percentuale è dovuta alle contrazioni peristaltiche edlla

muscolatura liscia delle pareti dei vasi.

Il sistema si divide in : sistema arterioso, sistema capillare e sistema venoso. L’unica possibilità di

scambio cellulare è con i capillari. Solo i capillari sono così piccoli, microscopici, da poter riuscire a

scambiare sostanze verso le cellule. I capillari formano una rete molto fitta attorno alle cellule dei

tessuti ed essendo molto permeabili porpiziano lo scambio di materiali con l’ambiente

extracellulare. Lo scambio avviene principalmente per diffusione. Sono talmente piccoli che ci

passa un globulo rosso alla volta. Il sistema arterioso serve per mandare il sangue nel sistema

capillare e il venoso per rimandarlo indietro. L’altra differenza e che il sistema arterioso è un

sistema a pressione. Al contrario il sistema venoso ha pressioni più basse ed è il sistema per

riportare il sangue la cuore.

Legge di Poiseuille

Fisiologo che cercò di descrivere un flusso di sangue in funzione di parametri fisici semplici.

Relazione tra pressione e flusso laminare in tubi rigidi e rettilinei

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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze naturali
SSD:
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher AlteredBeast95 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Fisiologia animale e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università La Sapienza - Uniroma1 o del prof Giorgi Mauro.

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