Appunti di Fisiologia Generale

FISIOLOGIA GENERALE

La fisiologia è la scienza che indaga le funzioni degli organismi viventi e mira a conoscere le cause, le

condizioni e le leggi che determinano e regolano i fenomeni vitali.

→l’analisi viene fatta su organismi viventi e si vuole capire come funzionano: i principi all’origine dei processi

vitali.

Si possono distinguere:

Fisiologia vegetale

Fisiologia animale (Fisiologia umana è una sottobranca)

La Fisiologia generale studia le funzioni biologiche elementari che sono comuni a tutti gli esseri viventi.

I processi fisiologici avvengono attraverso una trasformazione continua tra le varie forme di energia→ gli

organismi viventi sono collegati alla termodinamica.

Sistemi termodinamici: quantità di materia ed energia contenute in uno spazio delimitato da un confine

a) sistema isolato: tra il sistema e l’esterno (ambiente) non avviene né scambio di energia né di materia.

Usati ad es per mantenere elio e azoto allo stato liquido.

b) sistema chiuso: non scambia materia con l’ambiente ma possono scambiare energia.

c) sistema aperto (vivente): scambia sia materia che energia con l’ambiente.

Primo principio della termodinamica (conservazione dell’energia)

→

ΔU = ± Q ± L ΔU = ± Q ± L + Σμ ∙ Δn (tengono in considerazione la quantità di energia assimilata o persa con

i i

gli scambi della materia-ogni molecola ha un suo potenziale chimico-).

“L’energia può essere convertita da una forma ad un’altra, ma non può essere né creata né distrutta.”

In un sistema chiuso la variazione di E del sistema è uguale alla quantità di calore o altre forme di E che il

sistema scambia con l’ambiente. Se il sistema riceve calore e lavoro sono positivi, sennò negativi.

In un sistema isolato ΔU=0 (non scambia niente).

Negli organismi viventi, la sopravvivenza ha un “costo” energetico per sostenere le forme di lavoro che

sostengono l’attività vitale: contrazione muscolare, circolazione sangue, sintesi molecole...

Per sostenere il bilancio energetico, ogni organismo “assume” energia chimica dall’ambiente esterno.

Secondo principio della termodinamica

ΔS (=ΔQ/T) > 0

“In un sistema isolato, tutte le trasformazioni spontanee di energia avvengono (anche se non ci sono scambi)

portando il sistema da una condizione più ordinata ad una condizione meno ordinata.”

La variazione dell’entropia dell’Universo è in continuo aumento.

Terra sistema chiuso, Universo isolato.

L’entropia è associata alla quantità di calore del sistema (quantità di calore assorbita dal sistema a una

determinata temperatura).

Nei sistemi isolati le trasformazioni spontanee sono irreversibili perché aumentano l’entropia.

Il disordine è associato all’energia termica. Si può trasformare totalmente una forma di energia in calore ma

non si può trasformare totalmente il calore in energia (si avrebbe un calo di entropia). Per forza di cose nelle

trasformazioni da una forma di energia ad un’altra si hanno perdite di calore che vanno ad aumentare

l’entropia.

In un processo spontaneo parte dell’energia è dissipata in calore per aumentare l’entropia→ non tutta

l’energia in gioco viene usata per modificare l’energia del sistema. →

Lavoro massimo che un sistema può compiere: ΔG = ΔU – ΔQ = ΔU – TΔ S variazione di energia del sistema

meno l’energia persa sotto forma di calore in quella trasformazione.

Da ciò deriva che:

In un sistema isolato ΔU = 0 ΔG = ΔU – TΔS < 0

Il sistema vivente non è isolato ma aperto. Nel contesto dell’Universo come sistema isolato però il secondo

principio dice che i viventi rimangono ordinati (bassa entropia), ma l’entropia totale continua ad aumentare.

L’aumento di entropia è maggiore rispetto a quanto viene minimizzata nei viventi.

→ viventi si trovano in disequilibrio, ma stazionario (rimangono durante tutta la parte centrale della vita) !!

La stazionarietà viene mantenuta attraverso la materia scambiata (dispendio energetico che serve sia a

mantenere una certa E interna sia a mantenere lo stato ordinato).

Omeostasi: concetto che definisce lo stato fisiologico

Nei metazoi, la maggior parte delle cellule è in contatto con un liquido extracellulare le cui proprietà chimico-

fisiche sono diverse da quelle dell’ambiente in cui vive.

L’omeostasi è il mantenimento dell’ambiente cellulare interno ed extracellulare costanti (entro limiti ristretti).

Questo avviene grazie alla membrana plasmatica (che permette però scambi di materia ed energia).

Unicellulari: organismi in contatto diretto con l’esterno.

Pluricellulari: la complessità è tale che cellule diverse si sono differenziate acquisendo e perdendo

caratteristiche e si sono associate a formare tessuti e organi. Gli scambi avvengono non tanto direttamente

con l’esterno (sì solo per gli epiteli), ma con l’ambiente interno (liquido extracellulare). Le proprietà chimico-

fisiche di questo liquido interno sono diverse da quelle dell’ambiente circostante. Con esso le cellule

scambiano materia ed energia. Ciò fa si che le proprietà si questo ambiente possano modificarsi con

conseguenze per l’organismo→ omeostasi: mantenimento delle condizioni intracellulari ed extracellulari

costanti nel tempo (in certi limiti).

Omeostasi: principi

I processi omeostatici avvengono a tutti i livelli di organizzazione del

vivente:

• molecolare

• cellulare

• organi

• organismo intero

Tutti i sistemi di un vivente collaborano per mantenere l’omeostasi

(respiratorio, circolatorio ecc ecc).

Img: prendiamo un organismo vivente in omeostasi. Questo stato viene

inalterato da variazioni esterne o interne, che fanno sì che lo stato di

omeostasi venga alterato. L’organismo percepisce una variazione del suo

stato di omeostasi (parametri che lo caratterizzavano) e tenta di reagire

compensando gli effetti della variazione. Ciò può fallire (condizioni

patologiche) o avere successo (mantenimento dello stato fisiologico).

Processo di feedback: se una causa agisce a livello di ingresso

producendo un effetto all’uscita, il principio di retrazione fa sì che dall’uscita

venga trasmesso un segnale all’ingresso che si oppone agli effetti indotti dalla

causa. E’ la modalità principale di mantenimento dell’omeostasi.

Omeostasi della temperatura corporea:

Img a sx: se prendiamo una variabile

regolata (T), questa che è sotto

controllo omeostatico deve essere

rilevata da sensori specifici. I sensori

inviano le info ad un centro integratore

che la ricevono e la confrontano con un

valore prefissato per quella variabile. Il

centro confronta gli input che riceve dai

sensori e se i valori non vanno bene da’

origine a una risposta: manda un output

agli effettori, che applicano una

reazione compensativa per far sì che la

variabile in oggetto ritorni al valore di

norma→ il sistema si oppone alla

variazione della variabile.

Nella maggior parte dei processi

omeostatici (feedback), quelli

stabilizzanti sono feedback negativi:

risposte che si oppongono agli stimoli

iniziali che tendono a minimizzare le

variazioni.

Ci sono anche esempi di feedback positivi (rari e devono essere interrotti sennò portano a stato patologico).

Img a dx: controllo della T corporea. Se diminuisce sotto il valore di riferimento, i sensori (termocettori) sono

nell’ipotalamo (variazioni T sangue) e nell’epidermide (variazioni T esterna). Entrambi i tipi mandano le info a

un centro termoregolatore (ipotalamo), che confronta gli input con un valore di riferimento (37°). Si rende

conto che è minore→ risposta. Il centro regolatore da’ un segnale agli effettori, che agiranno sul parametro in

questione, ad es muscoli scheletrici (genera i brividi, contrazioni asincrone dei muscoli finalizzate a produrre

calore). / modifica rete capillare che trasporta il sangue per preferire organi come il cervello rispetto ad

esempio alle dita.

Se si alza la T la risposta principale è la sudorazione, per abbassare la temperatura.

Omeostasi dell’ossigeno:

Partecipa nella fosforilazione ossidativa alla produzione di ATP→ energia per effettuare lavoro e calore.

Esistono due meccanismi di compensazione:

1) A carattere locale, nei tessuti

2) A caratteri sistemico Persona ferma inizia a correre. Attiva più muscoli, che richiedono maggior apporto di

ossigeno. A livello locale quei muscoli assorbono molto ossigeno dalla circolazione e

la pressione parziale dell’ossigeno diminuisce. I capillari percepiscono la variazione e

inducono una dilatazione dei vasi che permette di aumentare il volume e la quantità

di sangue che arriva al tessuto→ arriva più ossigeno = risposta locale.

L’atleta ha una variazione anche a livello sistemico perché aumenta la frequenza del

battito cardiaco. Il controllo avviene perché ci sono altri sensori raggruppati

all’interno di determinate arterie (aorta) che percepiscono variazioni del pH del

sangue (chemiocettori) perché il consumo di ossigeno comporta una variazione del

pH. Se c’è poco ossigeno la variazione di pH viene percepita ed è collegata alla

variazione di ossigeno. Sensori inviano info al bulbo e il bulbo manda un segnale che

fa contrarre più rapidamente il cuore, respirare più profondamente e contrazioni più potenti→ aumento

quantità ossigeno inspirato e aumento battito cardiaco.

Omeostasi del calcio:

Calcio come ione partecipa a molti processi, importanti sia alla fisiologia dell’organismo che in processi di morte:

contrazione muscolare, trasmissione segnale elettrico, molti enzimi si legano al calcio per funzionare, regola processi di

apoptosi… Quindi la concentrazione di calcio deve essere molto regolata.

Per il 99% della sua quantità, il calcio è nelle ossa sotto forma di idrossiapatite (fosfato di calcio). [L’osso va’

continuamente incontro a processi dinamici in cui il calcio viene assorbito o rilasciato. Ossa si rigenerano anche nel

corso degli anni→ non sono qualcosa di fermo e stabile]. 2+

1% di calcio legato a proteine specifiche che in seguito al legame del calcio si attivano. Il resto è sotto forma di ione Ca

immagazzinato a livello di organelli e nell’ambiente extracellulare e citosolico (poco).

Forte controllo omeostatico del calcio (sia concentrazione intracellulare che immagazzinamento).

Può essere assorbito (dieta) o eliminato (feci) a livello intestinale / renale (filtrazione nelle urine o riassorbimento) / può

fissarsi nelle ossa o derivare dalle ossa.

A questi tre livelli si può agire per controllare i livelli del calcio.

Due meccanismi per la regolazione che agiscono in maniera opposta:

-percependo una diminuzione del calcio→ portando ad un aumento

-percependo un aumento→ portando alla diminuzione

Due ormoni distinti presenti a livello istologico vicini alla tiroide.

La tiroide è formata da cellule follicolari che sono un insieme di cellule che formano la “superficie di tanti palloni”. Tra i

follicoli della tiroide ci sono degli spazi con cellule parafollicolari che rilasciano calcitonina (ormone). Legata a tiroide:

paratiroide che rilascia l’ormone paratiroideo.

Alterazione concentrazione calcio: se c’è un aumento viene percepito da recettori presenti nelle cellule parafollicolari.

Esse danno origine al rilascio di calcitonina, che agisce a livello osseo promuovendo l’assorbimento a livello osseo,

sfavorisce assorbimento intestinale e favorisce il rilascio dai reni.

Se c’è una diminuzione, i recettori che la percepiscono sono nelle cellule della paratiroide. Viene rilasciato il

paratormone che agisce ai tre livelli in modo opposto (promuove rilascio calcio da ossa, promuove assorbimento

intestinale in modo indiretto: ormone favorisce produzione vit D che produce trasportatore del calcio che porta il calcio

nell’organismo, a livello renale promuove il riassorbimento del calcio dopo che è stato filtrato).

MEMBRANE CELLULARI

> Membrana plasmatica

> Membrana epiteliale: cellule direttamente a contatto con l’ambiente esterno.

Attraverso queste membrane può avvenire scambio di energia e di materia.

Ci occuperemo di trasporto di materia attraverso le membrane plasmatiche (ed epiteliali)

FENOMENI DI TRASPORTO

Soluzione acquosa separata da una superficie di area A.

Il soluto presente in soluzione ha un’energia cinetica che fa sì che si abbia un movimento casuale

delle particelle che permettono di passare dall’ambiente 1 all’ambiente 2. Il flusso molare 1→2 =

numero di molecole che attraversano la superficie diviso il numero di Avogadro x area della

superficie x numero di particelle che in delta t si muove dall’ambiente 1 al 2. Il flusso

molare è unidirezionale e va’ da 1 a 2 o da 2 a 1.

Flusso netto: quante molecole effettivamente si trasferiscono da un ambiente all’altro =

differenza dei due flussi.

Cosa fa sì che ci sia un flusso netto? Lo si ha solo se la composizione delle due soluzioni

nei due ambienti sono diversi→ deve esserci un gradiente di concentrazione alla base.

Nei processi spontanei delta G è minore di zero ed è connessa a

differenze di concentrazione, di pressione, di potenziale elettrico. Delta G minimizzato da un aumento di entropia.

La termodinamica dell’equilibrio non descrive però gli eventi mentre si verificano.

Per descrivere i processi mentre ti stanno svolgendo si fa mentre c’è disequilibrio ma sono molto vicini allo stato di

equilibrio (velocità rallenta e può essere considerata stazionaria).

Teoria fenomenologica del trasporto: F sta per flusso. X per forza. K costante.

No singola forza ma sostanza soggetta a più forze: si

prendono in considerazione le varie forze in gioco (somma).

Ogni forza ha la sua costante di proporzionalità.

Ogni sostanza fluisce sotto l’azione di una forza specifica. Le

sostanze possono interagire fra loro→ il fluire di una

sostanza 2 sotto una forza 2 agisce anche sulla sostanza 1.

L’indipendenza dei flussi non si verifica quasi mai.

Interferenza tra i vari tipi di flusso: non va’ presa in

considerazione solo la forza che genera quel flusso ma

anche le forze che interagiscono con esso.

Es: sangue che contiene glucosio a concentrazioni maggiori rispetto a quelle che ha in altre cellule→ gradiente di

concentrazione→ forza agisce sul glucosio e lo spinge a muoversi dal plasma all’ambiente extracellulare (alla cellula).

Però può esserci anche forza in gioco dovuta alla contrazione del cuore, che spinge il plasma a muoversi. Questo

movimento trasporta anche il glucosio trasportato nel plasma. Anche questa forza agisce sulle molecole di glucosio che

sono spinte dalla forza che lo faceva entrare nella cellula→ 2 forze totali.

Le modalità di flusso:

Flusso deriva dal fatto che il sistema non è all’equilibrio.

-Il flusso di massa: la driving force (concentrazione, pressione e potenziale elettrico sono le driving force) è prodotta da

una differenza di pressione idraulica tra regioni diverse della soluzione.

-La diffusione: la driving force è prodotta da una differenza di concentrazione di particelle in zone diverse della

soluzione.

-La migrazione in campo elettrico di particelle elettricamente cariche: la driving force è prodotta da una differenza di

potenziale elettrico tra regioni diverse della soluzione.

Due contenitori connessi tra loro. Contenitore a sx (1) contiene una

maggior quantità di acqua. A livello del dotto di collegamento ci sarà

una pressione maggiore rispetto a quella che c’è all’interfaccia con

l’ambiente di destra (2). Ci sarà un flusso massivo dall’1 al 2.

Img sotto: situazione opposta. Nel dotto, all’interfaccia con l’ambiente 2

p maggiore rispetto all’interfaccia con l’1→soluzione spinta da 2 a 1.

Questo disequilibrio genera un flusso che si ferma quando i due

contenitori contengono la stessa quantità di soluzione e quindi le

pressioni sono uguali. I due flussi unidirezionali non sono nulli, ma

quello totale sì (non ci sono driving force).

Equazione di Teorell: la forza che genera il flusso è la differenza di pressione tra i due ambienti. La costante di

proporzionalità deriva dalla legge di Poiseuille (sempre condizioni di basso disequilibrio). E’ direttamente proporzionale

al diametro e al flusso e inversamente proporzionale alla viscosità.

Caso concreto di flusso massivo nei processi biologici: il flusso sanguigno. La differenza di pressione generata dal battito

cardiaco genera un flusso di massa del sangue che può essere descritto dalla legge di Poiseuille. Questa legge descrive

bene i flussi laminari: massimo al centro del vaso, sempre minore avvicinandosi alle pareti (dovuto all’attrito). Interno:

→

soluzione adiacente che scorre più lentamente→ parzialmente rallentata. Attriti a tutti i livelli che si trasmettono

flusso adotta una forma laminare. Flusso = differenza di pressione, MA se la p è troppo elevata o il diametro è molto

piccolo il flusso diventa turbolento e complesso da descrivere→ no legge Poiseuille.

L’inverso di K è la resistenza idraulica. Essa è direttamente proporzionale alla viscosità e alla lunghezza del condotto e

inversamente proporzionale al raggio del condotto elevato alla quarta. NB: cancella il 4

La resistenza totale è data dalla somma delle resistenze dei vari

settori vascolari (posti in serie settori vascolari (posti in serie tra

loro).

Nel grande circolo la massima resistenza idraulica è localizzata nelle

art