Appunti di Fisiologia generale

Equilibrio elettrico degli ioni

K+- E = +45 mV,Na+ -- E = -90 mV. Essendo E = V , la corrente per lo ione Cl sarà nulla.Cl- Cl- m+La corrente relativa a K sarà quindi uguale a:Mentre quella per il Na+Essendo in una situazione stazionaria in cui non c’è variazione di elettroneutralità, i due flussi si devono bilanciare (la loro sommadeve essere pari a 0). In altre parole, il flusso degli ioni K+ è opposto a quello degli ioni Na+, così che si ha:La conduttanza degli ioni K+, quindi, è circa 11 volte (135/12) maggiore della conduttanza degli ioni Na+. Questo corrisponde conquanto trovato con il coefficiente di permeabilità, dove P = 100 P . Conduttanza e coefficiente di permeabilità indicano entrambiK+ Na+la facilità con cui gli ioni attraversano la membrana, ma nel primo caso si esula dalle assunzioni sbagliate iniziali. In entrambi i casi,[?]+ +comunque, la membrana conduce meglio gli ioni K rispetto agli ioni Na .Considerando cheEsostituendo con l'equazione di "Ohm", si ottiene:
Raccogliendo poi i termini che fanno riferimento al potenziale di membrana, il potenziale di membrana risulta pari a:
Questa equazione è simile all'equazione di Nerst, in cui si considerano però anche le conduttanze [?]. Anche in questo caso, se la membrana è molto più permeabile ad uno ione X (g >> g ), il termine Y si può trascurare e il potenziale di membrana diventa molto vicino al potenziale di X. Essendo la membrana molto più permeabile al K+ (g >> g ), questo ione partecipa in misura maggiore al potenziale di membrana.
Potenziale di membrana
In questa analisi il potenziale di membrana allo stato stazionario è stato descritto come un circuito elettrico: flussi spinti da una fem che deriva dalle concentrazioni degli ioni ai due lati della membrana. Questa approssimazione a circuito elettrico è utile quando si analizzano le proprietà.delle membrane: come reagiscono a stimoli, come varia il loro potenziale. Ora c'è però una complicazione teorica data dal fatto che il potenziale di diffusione non rappresenta un equilibrio, anche se è rispettata l'elettroneutralità: gli ioni non si trovano all'equilibrio e continuano a fluire. Questo fa sì che in un lungo periodo temporale i gradienti di concentrazione presenti vengano dissipati e, con essi, venga dissipato anche il potenziale di membrana. A livello pratico, tuttavia, questo fatto non rappresenta una complicazione per il fatto che l'azione della pompa Na+/K+ mantiene stazionario nel tempo il potenziale di membrana, che altrimenti sarebbe destinato a decadere fino ad annullarsi per la presenza dei due flussi netti. Perché gli ioni K+ e Na+ partecipano alla definizione del potenziale di membrana mentre gli ioni Cl- lo subiscono? Perché nella maggior parte delle cellule il trasporto attivo per il Cl-è molto piccolo: non c'è un trasportatore attivo primario che crea un gradiente di concentrazione che può essere utilizzato per definire il potenziale di membrana. Immaginando che lo ione Cl sia distribuito in egual concentrazione ai due lati della membrana, nel momento in cui, grazie ai flussi degli ioni Na+ e K+, si crea un potenziale di membrana, questo va ad agire sul Cl definendone una nuova distribuzione. Per questo motivo il Cl- più che partecipare alla definizione del potenziale di membrana subisce gli effetti dello stesso, distribuendosi di conseguenza. Questo è il motivo per cui nell'equazione di Goldman si poteva trascurare il termine che faceva riferimento al Cl- e nell'equazione di Ohm modificata il flusso del Cl- era nullo: il potenziale di equilibrio per lo ione cloruro coincide con il potenziale di membrana. Potenziale di membrana a riposo La membrana può essere rappresentata da un circuito elettrico e ilpotenziale di membrana è un potenziale di diffusione. La fem che agisce sugli ioni Na+ e K+ dipende dall'azione della pompa Na+/K+ che produce gradienti di concentrazione che fanno sì che ci sia un flusso dei due ioni in direzioni opposte. Inizialmente il flusso del K+ è maggiore, perché maggiore è la permeabilità del K+. Poi, man mano che questa corrente va a creare il potenziale di membrana, diminuisce la fem che spinge gli ioni K+ e aumenta la fem che spinge gli ioni Na+ a fluire in direzione opposta. Il processo raggiunge uno stato stazionario quando i due flussi di corrente sono equivalenti (potenziale di diffusione). Proprietà elettriche della membrana Il potassio è maggiormente concentrato a livello citosolico. Al tempo i canali sono chiusi. Nel momento in cui si aprono c'è un flusso di ioni K+, che trasferisce carica nell'ambiente extracellulare grazie al gradiente di concentrazione (cherappresenta così il termine E⁺). K⁺ Il passaggio di carica comporta la formazione di un campo elettrico, che si contrappone al flusso di ioni K⁺: ci sono due forze opposte, ovvero il gradiente di concentrazione e il potenziale elettrico. Finchè prevale il gradiente di concentrazione si ha flusso di ioni K⁺ verso l'esterno, mentre quando le due forze si equivalgono si arriva ad una situazione di equilibrio in cui il flusso netto è zero. L'intensità del flusso di corrente I dipenderà, oltre che dall'intensità del campo elettrico K (E⁺), anche dalla resistenza che il canale offrirà al passaggio degli ioni K⁺. Essendo che la membrana si comporta come un isolante e che ai suoi lati c'è accumulo di carica, questa situazione può essere assimilata ad un condensatore: il potenziale del condensatore rappresenta la forza percepita dagli ioni K⁺. In questo sistema, il flusso ohmico (= passaggio di corrente) eilcondensatore (= carica che si accumula) possono essere considerati un circuito in parallelo: la differenza di potenziale ai duelati del condensatore è la stessa che agisce sul flusso degli ioni, assieme a quella generata dalla pompa. Nella situazione reale, però, non ci sono solo gli ioni K+. Così, per descrivere la membrana al circuito che tiene in considerazione il termine ohmico, bisogna aggiungere un termine capacitivo: la fem è la somma ditante resistenze poste in parallelo che fanno riferimento al passaggio attraverso la membrana di diverse specie ioniche spinte ciascuna da una propria fem. Questo circuito ben rappresenta una cellula sferica, ma non i neuroni che con i loro assoni assumono una morfologia più cilindrica. In questo caso, il sistema che rappresenta il circuito equivalente di un assone è costituito da tanti circuitini collegati. Il fatto che siano collegati, sia in un ambiente intracellulare che in un ambiente extracellulare,comporta la presenza di un termine di resistenza al movimento (attriti, viscosità del mezzo o campi elettrici) e di un termine di resistenza citosolica. In questo circuito il flusso di ioni può avvenire trasversalmente alla membrana plasmatica dall'ambiente citosolico all'ambiente extracellulare o viceversa. Ci può essere anche un movimento degli ioni longitudinalmente all'assone. Così, ci sono una resistenza extracellulare e una resistenza intracellulare che incontrano gli ioni nel loro flusso: non c'è solo una resistenza al movimento attraverso canali, ma anche una resistenza al movimento libero. I segnali elettrici viaggiano in un modo che è conforme a uno stimolo elettrico che viaggia lungo i circuiti. Elementi passivi La membrana di una cellula è assimilabile ad un conduttore elettrico che presenta una resistenza elettrica (R), o meglio una conduttanza elettrica (g = 1/R) ed una capacità (C). Entrambequeste caratteristiche corrispondono ad elementi strutturali distinti della membrana plasmatica, che sono elementi passivi: - la resistenza, dove R= 1/g (terza legge di Ohm) e IR= V (prima legge di Ohm). Inoltre, R= ρl/A (seconda legge di Ohm), così che la resistenza può essere descritta sulla base delle caratteristiche chimico fisiche (ρ) del sistema, alla lunghezza e all'area del conduttore. Dipende infatti dal numero e dalla permeabilità dei diversi canali ionici che attraversano la membrana e consentono il passaggio delle particelle cariche, - la capacità: la membrana plasmatica si comporta come un condensatore, così che se si trasferisce carica ad uno dei suoi lati si crea una ddp direttamente proporzionale alla quantità di carica trasferita, secondo un termine che fa riferimento alla capacità del condensatore: V= (1/C)*q. In un circuito elettrico in cui c'è un generatore di fem, nel momento in cui viene chiuso,

c'è passaggio di corrente. Il flusso di carica può essere descritto dalla legge di Teorelle, che definisce la corrente in base alla quantità di carica infinitesima dq che scorre nel tempo infinitesimo di dt. Questa corrente porterà cariche sull'armatura del condensatore, che si comporterà esso stesso come un generatore di corrente, in quanto ai capi del condensatore si genera una fem che si oppone a quella del generatore. Così, la fem che all'istante iniziale aveva una certa intensità, al trascorrere del tempo diventerà via via sempre minore. Quando la ddp alle armature del condensatore sarà uguale alla fem del generatore non si avrà più corrente attraverso il sistema perché il condensatore si è caricato. In altre parole, all'inizio la corrente è massima e massima è quindi la carica che nel tempo infinitesimo dt viene trasferita ai lati del condensatore generando ddp.

Via via che la corrente diminuisce, anche la quantità di carica trasferita sulle armature del condensatore diminuisce: la carica del condensatore non avviene in maniera lineare, ma esponenziale. Così, la variazione del potenziale sul condensatore sarà veloce all'inizio, e diventerà sempre minore al procedere del processo (visto che la corrente diventa minore). La ddp tenderà ad assumere il valore della fem del generatore con un andamento asintotico. Il condensatore presenta un'armatura carica positivamente e un'armatura carica negativamente: la corrente trasporta la carica positiva su un'armatura e l'altra diventa di carica opposta. Tra le due armature è presente materiale isolante, che non consente passaggio di corrente. Si parla tuttavia di corrente induttiva (o corrente del condensatore o corrente capacitiva): anche se non c'è una vera e propria corrente, il fatto che una armatura si carichi positivamente.corrente che scorre nel circuito. La corrente induttiva si manifesta quando un campo magnetico variabile attraversa un circuito elettrico, generando una forza elettromotrice indotta. Questo fenomeno è alla base del funzionamento di trasformatori e induttori.