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Appunti di Citologia e istologia (prof. Bacci, prof. Vanzi)

Appunti del corso di citologia ed istologia tenuto dal prof Bacci. Sono sufficienti per superare brillantemente l'esame scritto e l'esame orale. Appunti basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni del professore. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Citologia e istologia docente Prof. S. Bacci

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ESTRATTO DOCUMENTO

cellule la telofase

non è seguita

dalla divisione

del citoplasma

ed in seguito

al ripetersi di tale

fenomeno

si arriva

alla formazione

di un plasmodio

polinucleato.

Se i nuclei figli si fondono

tra

loro durante

la telofase

delle successive

divisioni si formano

enormi nuclei poliploidi.

Gametogenesi:

Lo sviluppo

di un nuovo

individuo

ha inizio con la fecondazione.

Durante

questo

processo

due

cellule specializzate,

lo spermatozoo

e l’ovocita, si incontrano

formando

lo zigote.

Meiosi:

La Meiosi è caratterizzata

da una particolarmente

lunga,

divisa

in 4 stadi:

profase

-Leptotene: i cromosomi

diventano

visibili nel nucleo

come

lunghi e sottili filamenti

singoli

-Zigotene: i cromosomi

si appaiano

lateralmente

in modo

da disporre

i loro siti corrispondenti

allineati secondo

la lunghezza.

L’appaiamento

è detta

sinapsi

-Pachitene: i cromosomi

si spiralizzano,

diventando

corti e spessi. In questa

fase

avviene

il crossing

over ovvero

il ricombinamento

genico

tra i cromosomi.

Tale processo

è dovuto

a una

o più rotture

trasversali che

si determinano

allo stesso

livello in cromatidi omologhi; successivamente

i tratti

interrotti si rinsaldano

con interscambio

di segmenti

di cromatidi tra i due

cromatidi omologhi.

Dopo tale scambio, i cromosomi

omologhi tendono

a separarsi

ma

rimangono

temporaneamente

uniti a livello dei punti dove

è avvenuto

lo scambio, assumendo

una

configurazione

ad X nota

come

chiasma.

Il chiasma

è quindi l’espressione

morfologica

dell’avvenuto

crossing

over durante

il quale

segmenti

di DNA sono

scambiati tra cromosomi

omologhi.

-Diacinesi: stadio

nel quale

i cromosomi

attorcigliati e parzialmente

separati

sono

chiaramente

distinguibili l'uni dell'altro.

Alla scompaiono

il nucleolo e l'involucro

nucleare

e successivamente

inizia la

prometafase

metafase.

In metafase

i cromosomi

omologhi di ogni coppia, appena

attaccati

in corrispondenza

delle estremità

dei chiasmi, ruotano

portandosi

con i rispettivi centromeri

verso

i due

poli della

cellula. Ciascuno

dei due

centromeri

di ogni bivalente

è attaccato

ad una

fibra del fuso che

nel

frattempo

si è costituito.

All'anafase i cromosomi

omologhi di ogni bivalente

si separano

spostandosi

verso

i poli della

I

cellula. Come

risultato

degli scambi

avvenuti

in pachitene,

gli omologhi materno

e paterno

segregati

ai due

poli hanno

composizione

diversa

da quelli degli omologhi originari. Tale fenomeno

è detto

di ricombinazione.

La telofase

è caratterizzata

dalla riformazione

dell'involucro

nucleare

e

dal ritorno

dei cromosomi

alle condizioni di interfase.

Alla fine della prima

divisione

cellulare

della

meiosi ciascuna

cellula figlia contiene

un cromosoma

di ciascuna

coppia

di omologhi e ha quindi 23

31

cromosomi.

Tali cellule, ovocita

secondario

nella femmina

e spermatocito

secondario

nel maschio,

sono

aploidi ma

hanno

una

quantità

di DNA pari a quella presente

in una

cellula somatica

(2n).

Immediatamente

dopo

la prima

divisione

meiotica

la cellula inizia la seconda

che

però

non è

preceduta

dalla duplicazione

del DNA. Gli stadi di questa

seconda

divisione

sono

gli stessi della

mitosi. Il quantitativo

di DNA nelle cellule di nuova

formazione

è ora la metà

di quello della cellula

somatica

normale.

Lo scopo

della meiosi è : 1- Consentire

ai membri della coppia

di cromosomi

omologhi di scambiarsi blocchi di cromosomi

omologhi. 2- Provvedere

ciascuna

cellula germinale

di un numero

aploide

di cromosomi

omologhi e di metà

del quantitativo

di DNA di una

cellula

somatica

normale.

Come

risultato

delle divisioni meiotiche,

l'ovocito primario origina

4 cellule

figlie, ciascuna

provvista

di 22 autosomi

più un cromosoma

X. Solo una

di queste

darà

origine

ad

una

cellula uovo, le altre

3 ricevono

solo una

piccola quantità

di citoplasma

e degenerano

durante

le

successive

fasi di sviluppo. Ciascun

spermatocito

primario origina

4 spermatozoi di cui 2 con 22

autosomi

più un cromosoma

X e 2 con 22 autosomi

più un cromosoma

Y. Si definisce

autosoma

un

cromosoma

che

non contiene

informazioni genetiche

specifiche

alla caratterizzazione

sessuale

dell'individuo.

Ovogenesi:

L'ovogenesi

(detta

anche

oogenesi) è il processo

di produzione

delle cellule uovo femminili.

Essa

avviene

nelle ovaie

e si ripete

con andamento

ciclico (ciclo mestruale

e in generale

ciclo

estrale

per la maggior

parte

dei mammiferi placentati) per tutta

la durata

della fase

di fertilità della

femmina,

che

ha inizio con il menarca

(la prima

mestruazione)

e termina

con la menopausa.

L’ovaio, in superficie, è rivestito

da uno strato

di cellule cilindriche

che

costituiscono

l’epitelio

germinativo

(L'epitelio germinativo

impropriamente

detto

è la parte

di epitelio che

ricopre

l'ovaia,

ma

con lo stesso

termine

si indica

anche

lo strato

che

ricopre

la cresta

genitale)

al di sotto

del quale

si trova

la capsula,

detta

falsa

tonaca

albuginea,

che

circoscrive

il parenchima

dell’ovaio(tessuto

specifico di un organo

con struttura

compatta).

Nel parenchima

è possibile individuare

una

corticale

in superficie, costituita

da uno stroma

(In istologia, la trama

fondamentale

di un organo,

di cui

costituisce

il sostegno,

generalmente

di natura

mesenchimale,

o di un tessuto

o di una

cellula)di

tessuto

connettiviale

nel quale

si trovano

i follicoli e i corpi lutei.

Nella parte

centrale

dell’ovaio si trova

la midollare

, costituita

da connettivo

denso,

misto

a

fibrocellule muscolari lisce e a vasi sanguigni maggiori.

In un embrione

di sesso

femminile le cellule germinali primordiali una

volta

giunte

nella gonade

(Ghiandola

sessuale

maschile

e femminile in grado

di produrre

gameti

e ormoni sessuali) si

differenziano

in ovogoni. Questi vanno

incontro

a diverse

divisioni mitotiche

ed alla fine del terzo

32

mese

di sviluppo

sono

situate

nell’aria corticale

dell’ovaio dove

sono

disposti all’interno

di cordoni

formati da cellule epiteliali.

Alcuni ovogoni continuano

a dividersi, altri si differenziano

in ovociti primari delle cellule con

maggiore

volume

che

nel 3 mese

di sviluppo

si trovano

negli strati più profondi delle gonadi. Gli

ovociti primari replicano

il loro DNA ed entrano

nella profase

della prima

divisione

meiotica.

Durante

i mesi successivi, gli ovogoni aumentano

di numero

e nel quinto

mese

di sviluppo

il

numero

delle cellule germinali nell’ovaio raggiungono

il loro massimo.

I cordoni poi si frammentano

in ammassi

cellulari solidi che

sono

i follicoli oofori, ciascuno

dei

quali consiste

un ovocita

che

è circondato

da uno strato

di cellule epiteliali pavimentose.

In seguito

inizia la degenerazione

cellulare

e molti ovogoni ed ovociti muoiono,

ma

gli ovociti sopravvissuti

iniziano

la prima

divisione

meiotica

e sono

circondati

da cellule epiteliali piatte.

Un ovocita

primario unito alle cellule epiteliali (stromali) che

lo circondano

costituisce

il follicolo primordiale.

Con l’inizio della pubertà

un certo

numero

di follicoli primordiali inizia a maturare

a ciascun

ciclo

ovarico. L’ovocito primario aumenta

di volume,

mentre

le cellule follicolari diventano

cubiche

trasformandosi

in follicoli primari. Inizialmente

le cellule follicolari sono

in stretto

contatto

con

l’ovocita

ma

in seguito

sulla superficie di quest’ultimo

si deposita

uno strato

di mucopolisaccaridi

un materiale

prodotto

sia dalle cellule follicolari che

dall’ovocita

che

in seguito

aumenta

di

dimensioni andando

a costituire

la zona

pellucida.

Espansioni esili delle cellule follicolari attraversano

la zona

pellucida

per mettersi

in contatto

con la

membrana

plasmatica

dell’ovocita

con la quale

formano

giunzioni GAP, giunzioni per il trasporto

di materiale

dalle cellule follicolari all’ovocito.

Le cellule follicolari si ispessiscono

attorno

all’ovocito formando

così il follicolo secondario.

Succesivamente

nell’adenoipofisi (l'adenoipofisi o ipofisi anteriore

è il lobo funzionale

anteriore

della ghiandola

pituitaria, una

ghiandola

endocrina

che

pende

dalla superficie inferiore

dell'ipotalamo)

vengono

secrete

tra le cellule follicolari le gonadotropine

(Le gonadotropine

sono

una

famiglia di tre ormoni: FSH o ormone

follicolo-stimolante,

LH ormone

luteinizzante,

hCG

gonadotropina

corionica.

Il nome

sta

a indicare

il loro effetto

stimolante

sulle gonadi)che

a causa

della loro influenza,

fanno

comparire

degli spazi pieni di fluido che

per coalescenza

(La

coalescenza

è il fenomeno

fisico attraverso

il quale

le gocce

di un liquido, le bollicine di un

aeriforme,

o le particelle di un solido, si uniscono

per formare

delle entità

di dimensioni maggiori)

formano

l’antro

follicolare.

In seguito

le cellule follicolari che

circondano

l’ovocita

diventano

un

cumolo ooforo. 33

Raggiunto

questo

stadio, il follicolo è indicato

con il termine

follicolo di Graaf, dove

si ha la fine

dell’evoluzione.

Questo

follicolo è formato

da 2 strati a struttura

connettiviale:

Uno interno

ricco di vasi sanguigni, la teca

interna

• Uno esterno

fibroso, la teca

esterna

In ciascuno

ciclo ovarico maturano

un certo

numero

di follicoli ma

nonostante

ciò solo uno

raggiunge

la maturità.

Infatti quando

esso

matura

si completa

la prima

divisione

meiotica

con il

risultato

della formazione

delle cellule figlie di diseguale

grandezza

ciascuna

provvista

di 23

cromosomi.

In una

l’ovocito secondario

riceve

tutto

il citoplasma,

nell’altra

il corpuscolo

polare

(Cellula che

si forma

durante

l’oogenesi

e che, da un punto

di vista

riproduttivo, non risulta

funzionale

in quanto

non può essere

fecondato)

ne rimane

praticamente

privo e si pone

tra la zona

pellucida

e la membrana

plasmatica

dell’ovocito secondario.

Non appena

la prima

divisione

maturativa

è compiuta

e prima

che

il nucleo

dell’ovocita

secondario

ritorni allo stadio di quiescenza,

la cellula inizia la seconda

divisione

di maturazione

che

non è

preceduta

però

dalla replicazione

del DNA. Quando

l’ovocita

secondario

è in metafase,

avviene

l’ovulazione

e l’ovocito abbandona

l’ovaio.

Durante

il processo

di ovulazione

il tratto

di parete

del follicolo rivolto vero la superficie dell’ovaio,

si assottiglia formando

una

zona

traslucida

denominata

macula

pellucida

che

sporge

a vescichetta

sulla superficie dell’ovaio. Entro pochi minuti la parete

del follicolo e quella dell’ovaio si rompono

e l’uovo rivestito

dal cumulo

ooforo è espulso

dall’ovaio e penetra

nella tuba

uterina.

Il follicolo si

trasforma

in una

nuova

ghiandola

endocrina

detta

corpo

luteo. La seconda

divisione

maturativa,

con

la formazione

del secondo

corpuscolo

polare

si completa

solo se l’ovocito viene

fecondato,

altrimenti

il gamete

femminile degenera

circa 24 ore dopo

l’ovulazione.

Ciclo ovarico e luteinico

Fase

follicolare:

Nella fase

follicolare

del ciclo ovarico l’ipofisi rilascia

quantità

modeste

di FSH (follicolo

stimolante)e

di LH (ormone

luteinizzante)

in risposta

alle stimolazioni provenienti dall’ipotalamo.

Le molecole

di FSH inducono

l’accrescimento

da 5 a 7 follicoli ovarici e le cellule di tale struttura

in sviluppo

producono

estrogeni. Questi ultimi iniziano

la formazione

di un nuovo

strato

di

endometrio

nell’utero,

identificato

come

endometrio

proliferativo.

Quando

il follicolo è maturato,

secerne

abbastanza

estradiolo (L'estradiolo è un estrogeno

prodotto

dalle ovaie) da portare

il rilascio dell’ormone

luteinizzante

LH. Questo

rilascio avviene

intorno

al

34

12esimo

giorno. Il rilascio di questo

ormone

fa maturare

l’ovulo e indebolisce

la parete

del follicolo

ovarico.

Fase

Luteinica:

Dopo l’ovulazione,

il follicolo residuo

si trasforma

nel corpo

luteo

con l’aiuto di ormoni secreti

dall’ipofisi. Questo

corpo

produrrà

progesterone

ed estrogeni

per 2 settimane.

Il progesterone

converte

l’endometrio

proliferativo

in un rivestimento

per un’eventuale

impianto

per le prime

fasi

della gravidanza.

Il mantenimento

della secrezione

di progesterone

da parte

del corpo

luteo, in

presenza

di un’eventuale

fecondazione,

è legato

alla presenza

di un altro ormone

detto

gonadaotropina

corionica

(HCG)

Spermatogenesi:

La spermatogenesi

è la gametogenesi

maschile, cioè il processo

di maturazione

delle cellule

germinali maschili che

avviene

nei testicoli quando

l’individuo

ha raggiunto

la pubertà,

sotto

lo

stimolo degli ormoni FSH e testosterone.

La differenziazione

delle cellule germinali primordiali nel maschio

inizia alla pubertà.

Alla nascita

le cellule germinali possono

essere

riconosciute

a livello dei cordoni sessuali primitivi del testicolo

come

cellule larghe,

pallide e circondate

da cellule di supporto

che

in seguito

diventeranno

cellule

di sostegno

o di Sertoli. Poco prima

della pubertà

il cordone

sessuale

si canalizza

e dà origine

ai

tubuli seminiferi. Allo stesso

tempo

le cellule germinali primordiali danno

origine

agli

spermatogoni

che

dopo

ripetute

divisioni mitotiche

danno

origine

a spermatociti primari. Dopo aver

duplicato

il DNA queste

cellule iniziano

la profase

della divisione

meiotica.

Al termine

della

profase

la cellula termina

la divisione

dando

origine

a due

spermatociti secondari. Gli spermatidi

che

derivano

dalla divisione

degli spermatociti secondari

subiscono

una

trasformazione

in

spermatozoi denominato

spermiogemesi.

Lo spermatozoo

è una

cellula aploide

con testa

(lisosoma)

e coda

(flagello)che

intervengono

nella fecondazione.

La spermiogenesi

si divide

in 4 fasi:

1. La fase

del Golgi: durante

questa

fase

nell’apparato

compaiono

piccoli granuli, PAS positivi

chiamati

proacrosomici. In seguito

questi granuli si fondono

per formare

un granulo

acrosomico

avvolto da una

membrana

2. Fase

del Cappuccio: la vescicola

acrosomica

si ingrandisce

formando

il cappuccio

acrosomico.

I

due

centrioli migrano

verso

il polo del nucleo

opposto

al cappuccio

acrosomico

e uno, quello distale

(lontano),

funge

da corpuscolo

basale

per il flagello. 35

3. Fase

acrosomale:

è caratterizzata

da profonde

modificazioni dell’acrosoma,

del nucleo

e del

flagello. Il nucleo

si sposta

alla periferia della cellula e l’apparato

acrosomico

copre

la superficie

nucleare

adattandosi

alla forma

del nucleo

e il citoplasma

si allunga

in corrispondenza

del polo

caudale

del nucleo

e i mitocondri migrano

verso

il flagello circondando

l’assonema

(complesso

organizzato

di microtubuli che

costituisce

la struttura

interna

di ciglia e flagelli causandone

e

coordinandone

il movimento)

4. Fase

maturativa:

Lo spermatide

completa

la sua

trasformazione

in spermatozoo

dove

il nucleo

e

l’acrosoma

assumono

la loro forma

finale.

I cambiamenti

della forma

della testa

dello spermatide

dipendono

probabilmente

dall’attività

di una

struttura

transitoria

detta

manchette

i cui microtubuli hanno

funzione

morfogenetica.

Nelle fasi

avanzate

della spermiogenesi

la cromatina

si condensa

diventando

compatta

e quando

gli

spermatozoi sono

completamente

differenziati, abbandonano

l’epitelio seminifero

e si ritrovano

nel

lume

dei tubuli seminiferi. In seguito

essi sono

spinti verso

l’epididimo

(parte

dell’apparato

genitale

maschile

dell’uomo)

dove

raggiungono

la completa

mobilità probabilmente

grazie

a molecole

secrete

da quest’organo.

Lo spermatozoo

è costituito

da una

testa

e da una

coda

o flagello. La testa

è formata

da due

parti, il

nucleo

che

contiene

il materiale

genetico

e l’acrosoma

che

contiene

enzimi che

digeriscono

gli

involucri esterni dell’uovo durante

la fecondazione.

La testa

nell’uomo

è piriforme.

L’acrosoma

si

può considerare

un lisosoma

contenente

enzimi identificati e isolati.

Il flagello è distinto

in:

Segmento

intermedio

• Segmento

principale

• Segmento

terminale

Il flagello ha forma

assonemica

simile a quella del ciglio ed è circondato

da grosse

fibre

longitudinali dette

fibre esterne

che

sono

contenute

nel segmento

intermedio

e che

sono

circondate

dalla guaina

mitocondriale

costituita

da mitocondri di forma

tubulare

con disposizione

elicoidale

e

nel segmento

principale

da una

guaina

fibrosa.

Dall'unione

della cellula uovo e dello spermatozoo

ha origine

lo zigote

(prima

cellula di

Istogenesi:

un nuovo

individuo). Questo

processo

si chiama

fecondazione.

A seguito

di ripetute

divisioni, lo

zigote

origina

più cellule, dette

blastomeri. Le fasi ulteriori dello sviluppo

comprendono,

oltre alla

proliferazione,

altri fenomeni

come

la migrazione,

il differenziamento

cellulare

e la ridistribuzione.

In questo

modo

durante

la III settimana

lo zigote

forma

strati di cellule, i foglietti embrionali, che

36

originano

tutte

le parti dell'embrione

(a partire

dalla III settimana

si chiama

così il prodotto

del

concepimento).

Inizialmente

questi strati sono

due:

entoderma

ed endoderma;

successivamente

tra i

due

se ne forma

un terzo detto

mesoderma.

Dal mesoderma

e dell'ectoderma

si distaccano

poi

alcune

cellule che

si dispongono

tra i foglietti embrionali e cominciano

a secernere

una

trice

extracellulare

e così si forma

il mesenchima,

il primo

connettivo

embrionale.

è il complesso

di fenomeni

che

portano

all'unione

dei gameti

per formare

lo

La fecondazione:

zigote

(ovvero

l'uovo fecondato).

Il processo

di avvicinamento

dei gameti

avviene

durante

l'inseminazione.

Nell'uomo

la fecondazione

avviene

nella prima

porzione

della tuba

uterina,

dove

l'ovocita

secondario

arriva

passivamente,

circondato

dalla membrana

pellucida,

sospinto

dalle

correnti di liquido peritoneale

e da quelle provocate

dal movimento

delle ciglia dell'epitelio tubarico

(oltre che

dalle contrazioni della muscolatura

della tuba). L' ovocita

è allo stadio di metafase

della

seconda

divisione

meiotica,

processo

che

si completerà

solo se avverrà

la fecondazione.

L'ovocita

mantiene

per 12-24 ore la capacità

di essere

fecondato

altrimenti

va incontro

a processi

degenerativi.

Gli spermatozoi che

vengono

eiaculati all'interno

della vagina

sono

circa 60-200

milioni, in seguito

alle contrazioni genitali femminili e anche

grazie

ai movimenti

del flagello, raggiungono

la

porzione

ampollare

della tuba

dove

si trova

l'ovocita;

la loro capacità

di sopravvivenza

è di circa 4

giorni mentre

quella di fecondare

dura

meno.

Pochi spermatozoi raggiungono

il luogo della

fecondazione

poiché

nel loro percorso

ci sono

vari ostacoli come

il ph vaginale,

che

è acido (ph 5,

ph degli spermi

7,5), e induce

fenomeni

degenerativi. Una volta che

i gameti

si sono

incontrati

nell'ambiente

tubarico, la fecondazione

richiede

una

serie di eventi ordinati: Capacitazione

dello

spermatozoo,

penetrazione

attraverso

le cellule del cumulo

ooforo, legame

dello spermatozoo

alla

zona

pellucida,

reazione

acrosomiale,

penetrazione

nella zona

pellucida,

legame

alla membrana

dell'ovocita,

attivazione

dell'ovocita

e reazione

corticale, reazione

della zona

pellucida

e in fine tutti

gli eventi successivi alla fecondazione.

1- Capacitazione

dello spermatozoo:

Si verifica spontaneamente

dopo

una

permanenza

di

alcune

ore nelle vie genitali femminili.

Si pensa

che

dipenda

sia dalla rimozione

di alcuni gruppi di glucidi dalle proteine

di membrana,

sia dalla rimozione/demolizione

di altre

proteine,

sia dal legame

con altre

proteine

ancora

che

destabilizzando

la membrana

legandosi

ai fosfolipidi e facilitando

la sottrazione

di colesterolo

dalla membrana

stessa.

Gli spermatozoi decapacitati

asccumono

una

motilità iperattiva.Con il

termine

capacitazione

si intende

la rimozione

del colesterolo

(che

avviene

per mezzo

di proteine

plasmatiche

come

l'albumina)

e conseguente

aumento

della fluidità di membrana

dello

spermatozoo

che

mette

queste

cellule nelle condizioni di esporre

recettori in grado

di legarsi 37

specificamente ad un complesso di glicoproteine, che si trovano nella zona pellucida

dell'ovocita, in grado di determinare la reazione acrosomale in seguito ad un notevole

2+

Ca intracitoplasmatico.

Il processo inizia a livello della cavità uterina e termina nelle tube uterine e

rende gli spermatozoi capaci di attraversare gli involucri dell'uovo. Con la

capacitazione avvengono una serie di modificazioni della membrana

plasmatica che sono il presupposto per quello che vedremo

successivamente, la reazione acrosomiale.

2- Penetrazione attraverso le cellule del cumulo ooforo: (Il cumulo ooforo è

un rivestimento di cellule della granulosa in cui è contenuto l'ovocita

primario circondato da una zona pellucida.)

Gli spermatozoi si devono far strada tra le cellule del cumulo ooforo, che

sono poco compatte. Alcuni spermatozoi hanno una reazione acrosomiale

anticipata con liberazione di ialuroidasi, che favorisce la disgregazione delle

cellule del cumulo. Tali spermatozoi non riusciranno a penetrare nella zona

pellucida.

3- Legame dello spermatozoo alla zona pellucida: Gli spermatozoi

incontrano poi la zona pellucida che è costituita da carboidrati. Il legame tra

spermatozoo e questa zona pellucida è mediato da proteine di adesione di

tipo lectinico e comporta un riconoscimento specifico.

4- Reazione acrosomiale: (La reazione acrosomiale è la liberazione da parte

dello spermatozoo di una serie di enzimi litici che permettono di

attraversare gli strati esterni dell’ovocita e gli permettono di arrivare alla

membrana citoplasmatica dell’ovocita) La proteina della membrana

pellucida ZP3, è la principale poteina riconosciuta dalla membrana dello

spermatozoo, stimola la reazione acrosomiale: cioè la fuoriuscita del

contenuto dell'acrosoma (fuoriescono enzimi litici) ZP3 stimola una serie di

reazioni mediate da una complessa trasduzione del segnale. Gli spermatozoi

così possono farsi strada nella zona pellucida. La reazione acrosomiale

comporta una fusione tra la membrana plasmatica e quella acrosomiale

nella regione anteriore. Si osserva una sorta di vescicolazione. Tale reazione

è mediata dalle stesse classi di proteine che mediano il riconoscimento

vescicola-target (V SNARE e SNARE) e la fusione (SNAP e NSF) nel traffico di

38

vescicole. Mentre la reazione acrosomiale progredisce lo spermatozoo perde

porzioni crescenti di acrosoma e di membrana plasmatica dalla porzione

anteriore.

(L'acrosoma trae origine da una grossa cisterna dell'apparato del golgi ricca

di enzimi litici che successivamente va ad incappucciare il nucleo cellulare.

Durante la fecondazione, l'unione dello spermatozoo con l'ovocita

secondario, innesca la liberazione degli enzimi idrolitici responsabili della

digestione della membrana extracellulare dell'oocita, facilitando così

l'accesso dello spermatozoo alla membrana plasmatica dell'oocita stesso.

Questo processo prende il nome di " reazione acrosomiale".La testa dello

spermatozoo è di forma normalmente ovale, comprende nella parte

anteriore l’ Acrosoma, una vescicola che contiene sostanze capaci di legarsi

alla membrana dell’ovocita e aprire un foro per penetrare al suo interno. Il

resto della testa è tutta occupata dal nucleo, portatore dei caratteri ereditari

paterni.)

5- Penetrazione nella zona pellucida: Lo spermatozoo ricorre a due sue

proprietà per penetrarvi ovvero il corredo di enzimi litici e la spinta del

flagello.

6- Legame alla membrana dell'ovocita: Attraversata la zona pellucida, lo

spermatozoo si può legare alla membrana plasmatica dell'ovocita. Il legame

avviene nella regione postero-laterale della testa dello spermatozoo, in una

zona dove non era presente l'acrosoma. In alcune specie il legame avviene

grazie ad una proteina dello spermatozoo, la fertilina, che si lega alla

membrana dell'ovocita e favorisce la fusione.

7- Attivazione dell'ovocita e reazione corticale: Appena lo spermatozoo si è

legato alla membrana dell'ovocita questo subisce varie e rapide reazioni:

Attivazione metabolica, Completamento della II divisione meiotica con

espulsione del II globulo polare e Reazione corticale. Tutti questi fenomeni

sono scatenati dall'influsso di calcio dovuto alla penetrazione dello

spermatozoo. Si determina così la depolarizzazione della membrana con

conseguente apertura dei canali del calcio. L'attivazione metabolica

dell'ovocita è conseguente ad una trasduzione del segnale innescata dal

legame dello spermatozoo ad un recettore di membrana dell'ovocita. Viene

attivata da una fosfolipasi C. La Reazione corticale consiste in una massiccia

39

esocitosi dei granuli corticali, successiva all'attivazione dell'ovocita. I granuli

corticali contengono enzimi, tra cui diverse proteasi, che diffondono nella

zona pellucida, inducendo la reazione zonale. Queste proteasi alterano la

struttura della zona pellucida, rendendola impenetrabile da altri

spermatozoi. Gli spermatozoi circostanti vengono distrutti.

8- Reazione della zona pellucida: La reazione della zona pellucida determina

il blocco della polispermia, la zona pellucida si indurisce in modo da non far

penetrare altri spermatozoi e vengono distrutti i recettori ZP3.

9- Eventi successivi alla fecondazione: In seguito al legame con la

membrana plasmatica, lo spermatozoo penetra nell'ovocita. Precisamente la

sua testa viene incorporata nel citoplasma. La membrana nucleare si

disperde e il nucleo comincia a scambiare le protammine con gli istoni di

origine materna.(Le protammine o protamine sono piccole proteine nucleari

molto basiche per l'alto contenuto di arginina che rimpiazzano gli istoni alla

fine della fase aploide della spermatogenesi; sono ritenute essenziali per la

stabilizzazione del DNA e la condensazione dei spermatociti). Negli uomini,

con lo spermatozoo entra anche il flagello che fornisce il centrosoma dello

zigote. I microtuboli dello spermatozoo si mescolano con quelli dell'ovocita,

mentre i mitocontri vengono solitamente distrutti. Nel mentre il nucleo

dell'ovocita ha terminato la II divisione meiotica, con l'espulsione del II

globulo polare.

(fusione

dei nuclei con formazione

dello zigote)

i due

nuclei aploidi, ora indistinguibili

L'anfimissi:

e chiamati

pronuclei, vanno

contemporaneamente

ma

in modo

indipenednte

in fase

S, attraverso

la

fase

G2, e successivamente

entrano

in mitosi. L'anfismissi è l'unione

dei due

patrimoni genetici e ha

luogo in metafase,

dove

i cromosomi

si mescolano,

ricostituendo

il patrimonio

diploide. Lo zigote,

dividendosi, va a formare

due

blastomeri

e successivamente

4. Dopo l'anfimissi si parla di zigote

che

si divide

molte

volte. 16 h dopo

la fecondazione

lo zigote

si chiama

morula

(formazione

compatta).

La divisione

dei blastomeri

è totale,

il citoplasma

si divide. Avviene

poi la

compattazione

e alcuni blastomeri

e alcuni blastomeri

vanno

al centro

della morula,

altri nella zona

periferica

(che

si suddividerà

in altre

zone:

sincizio e trofoblasto

e citotrofoblasto

che

daranno

origine

alla placenta),

dalla morula

si crea

liquido al suo interno

(= blastocisti).

I settimana

di sviluppo:

Dopo la fecondazione

l'uovo comincia

a segmentarsi

in cellule via via più

piccole a cui si da nome

di blastomeri. La prima

divisione

di segmentazione

si conclude

con la

formazione

dei primi due

blastomeri

che

possiedono

una

taglia di metà

rispetto

all'uovo

fecondato.

40

La seconda

divisione

di segmentazione

porta

alla produzione

di 4 blastomeri, le divisioni successive

portano

alla produzione

di 8-16-32 blastomeri. La segmentazione

dei blastomeri

è uguale

(ovvero

i

blastomeri

sono

uguali tra loro) , totale

(il citoplasma

si distribuisce

in modo

uniforme

nelle due

cellule figlie) e radiale

(poiché

la simmetria

del nuovo

organismo

è di questo

tipo). Allo stadio di

sedici blastomeri

il concepito

viene

chiamato

morula.

Con lo svilupparsi di una

adesione

intracellulare

(grazie

alla formazione

di complessi

di giunzione), fra blastomeri

in modo

differente

a

seconda

delle superfici: la superficie esterna

di cellule diventa

convessa

e quella interna

concava.

Questa

organizzazione

è chiamata

compattazione

e implica l 'attività

degli elementi

del citoscheletro

dei blastomeri. Lo sviluppo

di una

adesione

secondo

modalità

diverse

fra differenti gruppi di

blastomeri

determina

la segregazione

di alcune

cellule al centro

della morula

e altre

in periferia. Si

pensa

che

i blastomeri

che

si dividono

per primi, alla terza

o quarta

generazione,

siano

quelli che

vanno

a localizzarsi al centro

della morula. Questo

gruppo

di blastomeri

centrali prende

il nome

di

massa

cellulare

interna

mentre

i blastomeri

alla periferia formano

lo strato

cellulare

esterno.

Successivamente

per assunzione

di liquido dall'esterno

e per secrezioni che

sono

emesse

dagli stessi

blastomeri

all'interno

della morula,

comincia

a formarsi nella morula

una

cavità

che

si riempie

di

liquido, ovvero

il blastocele.

Dallo stadio

di morula

si è passati

a quello di blastocisti, ovvero

una

sfera

cava

in cui la parete

è delimitata

da un unico strato

di blastomeri

appiattiti: il trofoblasto,

nel

quale

sono

raggruppati

ad una

estremità

(detta

polo embrionale)

i blastomeri

più interni di forma

poliedrica

che

costituiscono

il nodo

embrionale

o embrioblasto.

La morula

raggiunge

l'utero

fra il

terzo e il quarto

giorno

di sviluppo. Al quinto

giorno

la blastocisti libera

enzimi litici che

depolimerizzano

la zona

pellucida,

ne sguscia

fuori e può interagire

direttamente

con l'endometrio.

Verso la fine della prima

settimana

la blastocisti comincia

ad impiantarsi

nell'endometrio;

Prima

aderisce

alla mucosa

uterina

attraverso

il trofoblasto

del polo embrionale

poi inizia ade

rodere

l'epitelio per portarsi nella sottostantee

tonaca

propria. L' annidamento

della blastocisti

nell'endometrio,

che

si completerà

intorno

al tredicesimo

giorno

è frutto

di una

reciproca

interazione

tra trofoblasto

ed endometrio

la cui azione

proteolitica

è attivata

dal trofoblasto.

Nel

mentre

il trofoblasto

si è differenziato

in sinciziotrofoblasto

(ovvero

strato

sinciziale esterno)

e

citotrofoblasto.

Il sinciziotrofoblasto

che

si forma

per attività

proliferativa

del citotrofoblasto

e

successiva

riunione

in sincizio delle cellule neoformate,

è il responsabile

dell'attività

erosiva

nei

confronti della mucosa

uterina.

Al momento

dell'impianto

nella mucosa

uterina

si possono

riconoscere

tre distinti strati: 1- uno strato

compatto

superficiale; 2- uno strato

spugnoso

in cui lo

stroma

è più lasso

che

comprende

le ghiandole

dilatate

e le arterie

molto spiralizzate;

3- uno strato

compatto

profondo

o basale

nel quale

il connettivo

della tonaca

propria

contiene

arterie

brevi e

rettilinee

e appare

addensato.

II settimana:

Nel corso

della seconda

settimana

di vita il trofoblasto

si inspessisce

e aderisce

alla

mucosa

dell'utero

(detta

decidua)

poi la erode,

penetrandovi

all'interno

fino ad immergersi

nella 41

decidua

del tutto. Sopra

la blastocisti si forma

inizialmente

un piccolo coagulo

poi si ricostruisce

il

rivestimento

dell'utero.

Questo

processo

è detto

annidamento.

L' erosione

interessa

anche

i vasi

sanguigni della decidua;

Nella porzione

più periferica

del trofoblasto

compaiono

cavità

dette

lacune

che

gli conferiscono

aspetto

spugnoso,

in queste

lacune

si riversa

il sangue

materno.

Cosi il nuovo

organismo

può ricevere

ossigeno

e nutrimento.

Il trofoblasto

provvede

anche

ad una

secrezione

endocrina

di ormoni che

influenzano

l'organismo

materno

affinché

non abbia

il ciclo e il novo

organismo

può vivere

nella decidua.

(Dopo due

settimane

la blastociste

si attacca

alla mucosa

e si

crea

il sacco

amniotico

e quello vitellino.) Le cellule del nodo

embrionale

si organizzano

a formare

due

sacchi sferici adesi tra loro su una

limitata

superficie e uno dei due

resta

aderente

al trofoblasto

mentre

l'altro sporge

nel centro

della blastocisti. Il primo

è il sacco

amniotico

e il secondo

è il sacco

vitellino. L'involucro

del sacco

amniotico

non del tutto

adeso

al sacco

vitellino è detto

amnios.

Lo

spazio interposto

tra l'involucro

esterno

della blastocisti e i due

sacchi si chiama

celoma

extraembrionale.

Contemporaneamente

alla formazione

dei due

sacchi si formano

altre

cellule che

formano

uno strato

che

tappezza

la superficie del celoma

extraembrionale

e viene

chiamato

mesoderma

extraembrionale.

L'involucro

della blastocisti che

a questo

punto

è costituito

da

trofoblasto

e da mesoderma

extraembrionale

uniti insieme,

si chiama

corion. La zona

dove

sacco

amniotico

e vitellino si uniscono

è detta

disco embrionale

e da esso

si svilupperà

l'embrione

e da

tutte

le altre

parti della blastocisti si svilupperanno

strutture

che

svolgono

funzioni prenatali e che

si

perderanno

alla nascita

(e sono

detti annessi

embrionali). Nel disco embrionale,

lo strato

di cellule

che

guarda

verso

la cavità

amniotica

è detto

epiblasto,

quello che

guarda

verso

la cavità

vitellina è

detto

invece

ipoblasto.

In questa

condizione

si trova

la blastocisti al termine

della II settimana

di

sviluppo.

III settimana: All'inizio della terza

settimana

di vita il disco embrionale

si presenta

costituito

da due

strati di cellule, l' epiblasto

e l'ipoblasto,

l'epiblasto

prolifera

e gruppi di cellule si staccano

da

questo

strato

e si dispongono

fra esso

e l'ipoblasto;

un gruppo

di cellule forma

una

struttura

cilindrica

e solida, che

identifica l'asse

mediano

del futuro

embrione:

è la coda

dorsale.

Altre cellule

si organizzano

in uno strato

che

si dispone

ai lati della corda

dorsale.

A questo

punto

l'embrione

è

costituito

da tre lamine

di cellule, detti foglietti embrionali, che

prendono

il nome

di ectoderma

(verso

la cavità

amniotica), mesoderma

(quello intermedio)

e entoderma

(quello verso

la cavità

vitellina). Dal mesoderma

e dall'ectoderma

si staccano

alcune

cellule che

si dispongono

tra i

foglietti embrionali e cominciano

a secernere

matrice

extracellulare:

così si forma

il mesenchima

ovvero

il primo

connettivo

embrionale.

In due

aree

circolari, dai lati opposti rispetto

alla corda

dorsale,

l'ectoderma

e l'endoderma

si fondono

tra loro e il mesoderma

non penetra:

la zona

di

fusione

ecto-endodermica

disposta

verso

il polo cefalico è detta

membrana

buccofaringea,

quella al

polo opposto

è detta

membrana

cloacale.

Dalla corda

dorsale

, dai foglietti embrionali e dal

mesenchima,

attraverso

il differenziamento,

si formano

i vari tessiti dell organismo.

Attraverso 42

processi

morfogenetici (proliferazioni localizzate

, movimenti, processi

secretori..) si definisce

la

forma

dell embrione

e quella delle sue

varie parti. In sintesi dalla III settimana

si dividono

una

zona

cefalica

e una

caudale.

IV settimana:

In questa

settimana

finisce

il processo

di allungamento

della blastocisti (che

avveniva

nella III settimana)

e si arriva

ad avere

una

forma

a virgola. Il disco embrionale

va incontro

ad un

ripiegamento

che

lo trasforma

da una

struttura

laminare

(blastocisti) ad una

sviluppata

nelle tre

dimensioni nello spazio. La porzione

del sacco

vitellino che

resta

compresa

dentro

il corpo

embrionale

costituisce

l'intestino

primitivo, che

si estende

dalla membrana

buccofaringea

a quella

cloacale;

alla fine della quarta

settimana

queste

membrane

si perforano

e l'intestino

primitivo si apre

all'esterno

del corpo.

Dalla IV settimana

in poi: verso

la fine della IV settimana

cominciano

a svilupparsi escrescenze

sui

lati del corpo

embrionale:

questi sono

i primi abbozzi degli arti che

si evolveranno

durante

il

secondo

mese.

Tra gli apparati

più precoci a svilupparsi c'è quello circolatorio (i cui organi si

differenziano

a partire

dal mesenchima);

Il cuore

comincia

a battere

entro

la fine della quarta

settimana,

in maniera

da far scorrere

il sangue

verso

il corion (è la membrana

più esterna

dell'uovo

fecondato).

Una volta delimitatosi il corpo

dell'embrione,

tutto

ciò che

non ne fa parte

costituisce

gli

annessi

embrionali. Durante

il secondo

mese

la cavità

la cavità

amniotica

si ingrandisce

e

contemporaneamente

il celoma

extraembrionale

si riduce

di dimensioni fino a scomparire.

L'

amnios

aderisce

al corion e formano

le membrane

che

avvolgeranno

il feto fino al termine

della

gravidanza.

Una parte

del corion si sviluppa

a formare

la placenta,

che

è l'organo

eputato

agli

scambi

tra madre

e feto. Alla placenta

giunge

il sangue

fetale,

che

scorre

dentro

capillari fetali e

sangue

materno,

che

scorre

dentro

i villi coriali in cui si trovano

i capillari fetali. Così sangue

materno

e quello fetale

possono

scambiarsi gas

respiratori e sostanze

nutritive. Tra feto e placenta

resta

teso

il funicolo ombelicale,

nel quale

si trovano

i vasi per trasportare

il sangue

fetale

verso

la

placenta

e viceversa.

Epiteliogenesi:

Dall' ectoderma

si originano

l'epitelio che

riveste

la superficie del corpo

(epidermide)

e le ghiandole

annesse,

i peli, le unghie,

i rivestimenti

dei canali orale, nasale

e anale,

l'epitelio della cornea

e

alcune

ghiandole

endocrine

quali l'ipofisi (è una

ghiandola

endocrina

situata

alla base

del cranio) e

la porzione

midollare

della ghiandola

surrenale

(piccole ghiandole

collocate

sopra

il rene).

Del mesoderma

derivano

gli epiteli che

rivestono

gran

parte

delle vie uro-genitali, l'epitelio che

riveste

la superficie dell'ovaio e la porzione

epiteliale

delle membrane

sierose. 43

Dall'endoderma

derivano

gli epiteli che

rivestono

le vie digerenti

e respiratorie

con ghiandole

annesse,

il rivestimento

della vescica

e dell'uretra

e la tiroide.

L' endotelio (il rivestimento

epiteliale

delle cavità

cardiache,

vascolari e linfatiche)

deriva

dal

mesenchima,

tessuto

embrionale

che

da origina

ai tessuti connettivi.

(= è la tendenza

naturale

al raggiungimento

di una

relativa

stabilità

delle

Omeostasi tissutale:

proprietà

chimico-fisiche) le cellule possono

essere

soggette

a rinnovo

(popolazioni cellulari), in

espansione

oppure

non soggette

a rinnovo. Le cellule in espansione:

la rigenerazione

di tessuti

dipende

dalla presenza

di un compartimento

germinativo

che

si trova

a livello dello strato

basale

e

comprende

due

tipi cellulari : e (ovvero

in vivace

le cellule staminali compartimento in espansione

proliferazione).

Esiste

anche

un compartimento

maturativo

che

comprende

cellule che

completano

il

differenziamento.

Ci sono

tre tipi di cellule totipotenti:

1- Pluripotenti: in grado

di dare

origine

a più popolazioni celulari, in generale

a tutte

quelle di un

tessuto

(es: tutte

quelle del midollo osseo)

2- Totipotenti: ovvero

cellule capaci di dare

origine

a tutte

le popolazioni cellulari dell'organismo.

Tali sono

le cellule all'interno

della morula

o della blastocisti.

3- Unipotenti: sono

in grado

di dare

origine

ad un unico tipo cellulare

caratteristico

all'interno

di un

tessuto.

Le staminali si possono

dividere

in: cellule staminali embrionali (si trovano

nell embrioblasto)

e

somatiche.

Per ricavare

le staminali embrionali: il metodo

tradizonale

prevede

la messa

in coltura

delle cellule

dell'embrioblasto

in questo

modo

però

si causa

la morte

dell'embrione.

Un altro metodo

è quello

Robert

Lanza: consiste

nella messa

in coltura

di un blastomero

(una

sola cellula da un embrione

e

non tutto

l'embrione)

e in questo

modo

non si causa

la morte

dell'embrione

poiché

ne viene

messa

in

coltura

una

sola cellula e questa

prolifera.

Come

dicevamo,

esistono

anche

cellule staminali somatiche

adulte:

si trovano

nel cervello, nel

cordone

ombelicale,

nell'intestino,

nel sangue.

La presenza

di cellule staminali adulte

può causare

problemi

poiché

queste

possono

differenziarsi trasformandosi

negativamente.

Le cellule staminali adulte,

tessuto

mesodermico:

- Ematopoietiche:

si trovano

nel midollo spinale

e rigenerano

il sangue

- Mesenchimali: si trovano

nel midollo spinale

e rigenerano

ossa 44

- Endoteliali: si trovano

nel midollo spinale

e contribuiscono

alla rigenerazione

delle vene

- Muscolari: sono

collocate

nei muscoli scheletrici e danno

luogo alle miofibre.

Le cellule staminali adulte,

tessuto

endo-ectodermico:

- Neurali: si trovano

nel cervello e sostituiscono/

aumentano

neuroni

- Epidermiche:

si trovano

nell'epidermide

della pelle e rinnovano

gli strati cheratinocitici

- Intestinali: si trovano

nelle cripte

di Lieberkuhn

e rigenerano

l'epitelio villoso dell'intestino

- Epatiche:

appaiono

nell'epitelio dei condotti biliari e possono

differenziarsi dando

luogo a cellule

epatiche

o epiteliali del condotto

biliare.

Dinamica di popolazioni cellulari:

1-Nel corso

del differenziamento,

dello sviluppo

e anche

nell'organismo

adulto

molte

cellule muoio,

una

volta

compiuto

il loro percorso

differenziativo

e svolta

la funzione

che

a loro compete.

Questo

processo

serve

a mantenere

l'equilibrio delle popolazioni cellulari.

2-La cellula può anche

subire

un danno

da agenti esterni che

blocca

le attività

della cellula e ne

determina

il disfacimento,

in questo

caso

si parla di necrosi(morte

cell. Non programmata).

3- A volte la morte

arriva

al termine

del processo

attivo e si parla di morte

programmata,

cioè si

svolge

secondo

un programma

complesso.

Questo

tipo di morte

cellulare

si chiama

apoptosi

4- in generale

ci sono

vari tipi di morte

cellulare:

programmata

e non programmata.

Morte cellulare programmata

la cellula si contrae

e perde

il contatto

con le cellule vicine. La cromatina

nucleare

va

Apoptosi:

incontro

a condensazione.

Nel citoplasma

si formano

aree

contenenti

vescicole

più o meno

dilatate,

mentre

il resto

del citoplasma

diventa

più denso

del solito. Sulla superficie cellulare

si possono

formare

delle estroflessioni rotondeggianti

dette

blebs

che

poi si distaccano

dal resto

della cellula.

Nelle fasi successive

la cellula si disgrega

in frammenti

circolari circondati

da membrana

che

contengono

citoplasma,

organuli intracellulari e residui di nucleo. Questi corpi sono

detti corpi

apoptotici , vengono

fagocitati dalle cellule vicine e successivamente

distrutti. La membrana

cellulare

della cellula in apoptosi presenta

delle modificazioni molecolari caratteristiche

che

la

rendono

riconoscibili dalle cellule vicine e dai macrofagi, favorendo

la fagocitosi dei corpi

apoptotici. La apoptosi accade

poiché

ci sono

degli enzimi a livello dei mitocondri che

si attivano

e

portano

alla morte

della cellula: le caspasi. Esistono

anche

delle proteine

(BCL2) che

combattono

le

caspasi

proteggendoci

da esse,

diciamo

che

siste

una

sorta

di equilibrio. Quando

queste

proteine 45

sono

attive

non avviene

la morte

cellulare,

quando

queste

invece

vengono

disattivate

si ha la morte

programmata

per apoptosi e la cellula viene

fagocitata.

è una

forma

di morte

cellulare

programmata

che

è indotta

dal distacco

di cellule

Anoikis:

ancoraggio-dipendenti

dalla matrice

extracellulare.

Solitamente

le cellule sono

localizzate

in

prossimità

del tessuto

da cui hanno

origine

poiché

la comunicazione

tra le cellule vicine e la matrice

è essenziale

per la sopravvivenza.

Quando

le cellule sono

distaccate

dalla matrice

vi è una

perdita

delle normali intrazioni tra matrice

e cellula e questo

può andare

incontro

ad anoikis.

Morte cellulare non programmata

è un particolare

processo

di necrosi cellulare

che

interessa

le cellule infiammatorie

Piroptosi:

(macrofagi/neutrofili) e anche

cellule delle mucose

in contatto

con l'ambiente.

è caratteristica

delle cellule delle difese

innate

(del sistema

immunitario, coinvolto nei

Nettosi:

processi

infiammatori)

TESSUTI

1- costituito

da cellule molto vicine tra loro, collegate

da giunzioni, le cellule implicate

Epiteliale:

nel rivestimento

delle superfici e cavità

corporee.

2- caratterizzato

dalla presenza

di una

matrice

extracellulare

prodotta

dalle sue

cellule e

Connettivo:

costituita

da una

componente

amorfa

e fibrosa.

Queste

cellule sono

separate

da una

matrice

extracellulare.

Viene

definito come

vari tipi di tessuto

che

hanno

in comune

la funzione

di

provvedere

al collegamento,

al sostegno

e nutrimento

di altri tessuti dei vari organi e che

deriva

dal

tessuto

connettivo

embrionale,

il mesenchima

(che

origina

principalmente

dal mesoderma).

Istologicamente,

quindi il tessuto

connettivo

può essere

suddiviso

in diversi sottotipi, a seconda

delle loro prerogative

morfologiche

e funzionali, tutti caratterizzati dal fatto

di essere

costituiti da

cellule non addossate

le une

alle altre, ma

disperse

in una

più o meno

abbondante

sostanza

intercellulare

o matrice

extracellulare

costituita

da una

componente

amorfa

e da una

componente

fibrosa.

3- caratterizzato

da cellule e da fibre allungate

specializzate

nella contrazione.

Si

Muscolare:

contraggono

volontariamente

o involontariamente.

4- caratterizzato

da cellule specializzate

nella ricezione,

nell'elaborazione

e nella

Nervoso:

trasmissione

degli impulsi. Ci sono

due

tipi di cellule fondamentali: neurone

e glia. 46

la genesi

di un tessuto

richiede

il contatto

cellula cellula o cellula matrice.

Genesi di un tessuto:

Esistono

proteine

tipiche

di adesione

che

sono

le nectine

e le calderine.

Gli exosomi

sono

vescicole

che

hanno

una

funzione

adesiva.

Tessuto epiteliale

Gli epiteli sono

tessuti avascolari costituiti da cellule vicine, senza

interposizione

di sostanza

intracellulare.

Formano

lamine

cellulari o ammassi

solidi e poggiano

su una

membrana

basale

che

li

separa

dal tessuto

connettivo

circostante.

Gli epiteli ricoprono

le superfici esterne

e interne

del

corpo, le superfici interne

dei vasi linfatici e sanguigni. I tessuti embrionali derivano

da tutti e tre i

foglietti embrionali. In base

alle differenti localizzazioni gli epiteli si dividono

in tre categorie:

1- sono

costituiti dagli epiteli di rivestimento

della cute

(di origine

Epiteli di rivestimento:

ectodermica),

epiteli di rivestimento

delle tonache

mucose

(sono

epiteli che

delimitano

cavità

comunicanti

con l'esterno:

come

tubo

digerente,

vie urinarie, apparato

respiratorio), delle membrane

sierose

( di origine

mesodermica,

sono

epiteli che

delimitano

grandi cavità

non comunicanti

con

l'esterno

come

pleura,

pericardio e peritoneo).

Gli strati connettivali sottostanti

l'epidermide

e le

mucose

si chiamano

rispettivamente

deerma

e tonaca

propria. Le membrane

sierose

sono

costituite

da epitelio piatto

e da una

sottostante

lamina

di tessuto

connettivo

lasso

detto

tonaca

sierosa.

2- ovvero

che

emettono

secrezioni internamente

o esternamente.

Epiteli ghiandolari secernenti:

3- tra le cellule degli epiteli di rivestimento,

si riscontrano

in alcune

Epiteli sensoriali intercalanti:

sedi, elementi

epiteliali che

intervengono

nella reazione

agli stimoli.

4- come

unghie,

lo stato

corneo..

Epiteli trasformati:

L'insieme

di un epitelio e del connettivo

associato

vengono

definiti, in istologia, in modo

differente

a seconda

delle sedi.

1- Cute: associazione

tra l'epitelio che

riveste

la superficie del corpo

(epidermide)

con il

sottostante

tessuto

connettivo

(derma)

2- Mucosa:

associazione

tra l'epitelio che

riveste

le cavità

comunicanti

con l'esterno

con il

connettivo

ad essi associato

(es: mucosa

gastrica). Il tessuto

connettivo

viene

definito tonaca

propria.

3- Sierosa:

associazione

tra epitelio che

riveste

le cavità

non comunicanti

con l'esterno

(cavità

pleurica,

pericardica

e peritoneale)

e con il connettivo

ad essi associato.

L'epitelio viene

definito mesotelio, il tessuto

connettivo

tonaca

sierosa.

Le cellule che

compongono

i tessuti epiteliali da un lato aderiscono

ad una

superficie di appoggio

e

dall'altro

lato hanno

una

superficie libera,

cioè non aderente

né ad altre

cellule né a matrice 47

extracellulare.

Le cellule fatta

in questo

modo

sono

dette

polarizzate

e presentano

caratteristiche

strutturali diverse

via via che

si procede

alla superficie di appoggio

(deto

polo basale)

a quella libera

(polo apicale).

Specializzazioni della superficie cellulare:

Le cellule polarizzate

si possono

distinguere

in :

1-Specializzazioni Specializzazioni della superficie apicale

si possono

della superficie apicale:

trovare

sulla superficie libera

di cellule epiteliali.

2- Sulle superfici laterali, lungo

le quali una

Specializzazioni della superficie di contatto (laterale):

cellula viene

a contatto

con le altre

cellule, si possono

trovare

particolari specializzazioni che

rinforzano

l'adesione

e conferiscono

nuove

proprietà

al complesso

di cellule unite.

Queste

particolari differenziazioni sono

le giunzioni intercellulari.

3- Sulla superficie basale

di cellule epiteliali si possono

Specializazioni della superficie basale:

trovare

particolari specializzazioni: alcune

di queste

si possono

riscontrare

anche

il cellule di altri

tessuti, a contatto

tra esse

e la matrice

extracellulare.

Specializzazione della superficie apicale:

La superficie libera

delle cellule degli epiteli cilindrici con funzione

assorbente

I Microvilli:

(intestino) presenta

sottili estroflessioni di forma

cilindrica

denominati

microvilli (che

nella micr.

Ottica

corrispondono

all'orletto

striato). I microvilli appaiono

come

espansioni citoplasmatiche

della

porzione

apicale

delle cellule disposte

con ordine

per formare

uno strato

continuo.

Ogni microvillo

ha uno spessore

di 0.2 micron

e una

linghezza

di 0.8 micron. Il citoplasma

dei microvilli contiene

un fascio di microfilamenti

che

decorrono

in modo

longitudinale

e si connettono

alla base

dei

microvilli con la banda

terminale

aumentando

le proprietà

contrattili del microvillo collegandosi

al

citoscheletro

sottostante

(terminal

web=

rete). I microvilli dell'intestino

tenue

sono

rivestiti da un

glicocalice

spesso

e sono

pas

positivo.

Le ciglia sono

appendici mobili che

caratterizzano

le cellule prismatiche

degli

Le ciglia vibratili:

epiteli vibratili, delle prime

vie aeree

e di alcuni tratti delle vie genitali femminile. Al microscopio

elettronico

un ciglio vibratile appare

costituito

da membrana

plasmatica

che

racchiude

la matrice

del ciglio, questa

è in continuità

con la matrice

citoplasmatica

e l'assonema

composto

da 9 coppie

di

microtuboli che

si dispongono

a raggiera

a circondare

due

microtuboli indipendenti

tra loro.

Ciascuna

coppia

periferica

è formata

da un microtubulo

A costituito

a sua

volta da un fascio di 13

protofilamenti

e da un secondo

microtubulo

B fuso con il microtubulo

A che

ha 11 protofilamenti.

Il tubulo A ha due

file di espansioni ripiegate

volte verso

il microtubulo

B : le braccia

contengono

una

ATPasi chiamata

dineina.

In alcuni gruppi di cellule esistono

dei segmenti

di connessione

tesi a

ponte

tra il microtubulo

A e B, in corrispondenza

della faccia interna

dell assonema.

Sono costituiti

da una

proteina

detta

nexina

che

garantisce

il mantenimento

in posizione

dei tubuli A. Intorno

ai 48

due

microtubuli centrali c'è una

guaina

proteica

dalla quale

si diparto

braccia

che

raggiungono

le

coppie

di microtubuli periferiche.

L'assonema

continua,

alla base

delle ciglia e dei flagelli, in un

organulo

appena

visibile detto

corpo

basale

o, al microscopio

ottico, blefaroblasto

la cui struttura

è

simile a quella di un centriolo. Un ciuffo di filamenti disposti a pennacchio

si distaccano

dalla parte

basale

del blefaroblasto

portandosi

all'interno

del citoplasma

così da formare

una

radice

del ciglio.

Il battito

di un ciglio consiste

in un rapido

colpo in cui il ciglio si flette

rigidamente

alla base

e poi

torna

alla posizione

iniziale.

Specializzazione della superficile laterale:

Le giunzioni intercellulari sono

di vario tipo, si studiano

Il complesso di giunzione in generale:

bene

negli epiteli di rivestimento

cilindrici. Il termine

“terminal

bar” (unione

di fasce

aderenti

e

occludenti) fu coniato

per indicare

una

listerella di chiusura

che

si osservava

lungo

le superfici

laterali. La giunzione

occludente

e il desmosoma

corrispondono

alla listerella di chiusura,

al

terminal bar, della microscopia

ottica. Le giunzioni presenti

a livello delle cellule epiteliali sono

di

vario tipo. Sulla superficie laterale,

vicino al margine

apicale,

si trova

una

giunzione

occludente,

sotto

questa

si trova

una

giunzione

aderente

(detta

fascia

aderente),

ancora

più sotto, vicino alla

base

si trovano

altre

(e differenti) giunzioni aderenti, diverse

dalle precedenti,

dette

desmosomi.

Sulle superfici laterali di queste

cellule, vicino al margine

basale,

si trovano

altre

giunzioni dette

comunicanti. Le due

giunzioni più apicali (occludente

e intermedia)

formano

il terminal bar (o

listerella di chiusura).

una

giunzione

occludente

è costituita

da una

banda

continua

che

circonda

le

Giunzioni occludenti:

cellule. E' una

zona

di fusione

delle zone

lipoproteiche

delle membrane

delle due

cellule adiacenti.

Manca

il glicocalice

perciò le membrane

unitarie

delle due

cellule vicine si uniscono

a formare

un

complesso

a 5 strati. Lo spessore

della zonula

(una

zonula

è una

giunzione

perimetrale

che

coinvolge

una

banda

che

circonda

la cellula e consente

l'adesione

completa

delle cellule) è di 0.1

micron. Le giunzioni occludenti

si estendono

intorno

ad una

cellula e la collegano

a tutte

quelle

circostanti. La funzione

delle giunzioni occludenti

è quella di impedire

il passaggio

delle sostanze

contenute

su un versante

dello strato

cellulare

a quello opposto

attraverso

gli interstizi tra le cellule

stesse. In questa

giunzione

intermedia

le membrane

unitarie

delle cellule adiacenti,

Giunzioni intermedie:

che

corrispondono

alla zona

lipoproteica

delle membrane

stesse,

appaiono

parallele

e separate

da

uno spazio di 20-25 nanometri

occupato

dal glicocalice. Anche

questa

giunzione,

nelle cellule

epiteliali, è disposta

intorno

all'intera

circonferenza

delle cellule. Sulla faccia citoplasmatica

della

membrana

è adesa

una

placca

densa,

cioè paca

agli elettroni, costituita

da proteine

tra cui caderina

e

che

è molto importante

per il mantenimento

della coesione

tra cellule epiteliali. Nel citoplasma 49

sottostante

sono

presenti

molti microfilamenti

che

si inseriscono

nella placca

densa

dove

altre

proteine

fanno

da ponte

tra gli stessi microfilamenti

e le proteine

trans-membrana

che

tengono

le

cellule legate

tra loro.

detto

anche

macula

adherens,

è un area

di adesione

meccanica

tra cellule adiacenti. In

Desmosomi:

corrispondenza

di quest'

area

, di 0.2-0.5 micron

di diametro,

le membrane

unitarie

delle due

cellule

adiacenti

si trovano

ad una

distanza

di 30-35 nanometri

e tra loro è presente

materiale

elettrondenso

a livello del glicocalice; tale materiale

sembra

addensato

in tre strati, due

laterali a ridosso

delle

membrane

unitarie

e uno mediano.

Sulla faccia citoplasmatica

della membrana

è presente

una

placca

densa

a forma

di disco, nella placca

penetrano

filamenti

intermedi

(che

si riflettono

e

rientrano

nel citoplasma),

il materiale

denso

contiene

proteine

citoplasmatiche

tra cui

desmoplachine.

Il materiale

elettronopaco

dello spazio intercellulare

è formato

da molecole

glicoproteiche

che

si connettono

con la piastra

di attacco

con il loro citoplasma,

mentre

con la

regione

extracellulare

interagiscono

tra loro e mantengono

le due

membrane

attaccate.

La funzione

dei desmosomi

è quella di ancorare

saldamente

tra loro cellule soggette

ad una

forte

sollecitazione

meccanica

e servono

a far si che

le forze che

agiscono

su un tessuto

vengano

ripartite

tra tutte

le

cellule e trasmesse

al sistema

citoscheletrico.

Le giunzioni comunicanti

sono

dei dispositivi che

permettono

alle cellule di

Giunzioni comunicanti:

scambiarsi direttamente

materiale

citoplasmatico

senza

che

esso

transiti attraverso

lo spazio

extracellulare.

In queste

giunzioni comunicanti

le membrane

delle cellule adiacenti

sono

separate

da

uno spazio di soli 1.8-2 nanometri. In questo

spazio è presente

una

struttura

esagonale,

al centro

della quale

è presente

un minuscolo

canale

che

collega

il citoplasma

di una

cellula con quello

dell'altra.

Questa

unità

strutturale

è detta

connessone,

costituito

da molecole

dette

connessine.

Il

canale

delle giunzioni comunicanti

(dette

anche

gap) si può aprire

e chiudere

in risposta

a variazioni

dell'ambiente

intracellulare,

come

ad esempio

abbassamento

del Ph o un aumento

della

concentrazione

intracellulare

di Ca2+.

Le variazioni di potenziale

di membrane

si possono

trasmettere

quindi da una

cellula all'altra,

contribuendo

così a trasmettere

interazioni tra esse.

Le

giunzioni gap

sono

aree

a bassa

resistenza

elettrica,

attraverso

le quali le variazioni di potenziale

elettrico

che

si originano

in una

cellula possono

essere

propagate

ad una

o più cellule vicine, in

modo

che

tutte

le cellule si comportino

come

una

sola unità.

Specializzazione della superficie basale:

In questo

tipo di specializzazione

la membrana

cellulare

si introflette

a formare

una

Gli infoldings:

sorta

di pieghe

(infoldings)

all'inerno

dei quali si trovano

molti mitocondri. La funzione

è correlata

al riassorbimento

elettrolitico. 50

L' adesione

dell'epitelio alla lamina

basale

avviene

grazie

a metà

desmosoma.Gli

Emidesmosoma:

emidesmosomi

sono

particolari punti di adesione,

appartenenti

al gruppo

delle giunzioni di

ancoraggio.

Si occupano

della giunzione

tra la cellula e la matrice

extracellulare

e all'interno

della

cellula sono

collegati a filamenti

intermedi.

Sono presenti

in gran

numero

nelle cellule epiteliali e

sono

caratterizzati da una

placca

proteica

all'interno

della cellula connessa

con la sua

lamina

basale.

Somigliano

morfologicamente

ai desmosomi

per il fatto

di connettersi

ai filamenti

intermedi.

Connettono

la superficie basale

di una

cellula epiteliale

con la superficie basale

sottostante.

Classificazione tessuti epiteliali:

Epiteli di rivestimento:

L' epitelio di rivestimento

è un tipo di tessuto

epiteliale

che

riveste

tutta

la superficie esterna

e gli

organi del corpo

umano.

È formato

da lamine

epiteliali (cellule tutte

uguali, poste

molto ravvicinate

fra loro e con pochissima

matrice

extracellulare).

In particolare

le cellule aggettano

su una

superficie libera.

Le funzioni di questo

epitelio sono:

-Protezione,

grazie

alla presenza

di cellule a mutuo

contatto

e giunzioni

-Vibratile, grazie

alla presenza

di ciglia

-Assorbimento,

grazie

alla presenza

di microvilli

L’epitelio di rivestimento

si può classificare

in base

alla forma

delle cellule che

possono

essere:

-Pavimentose:

sono

cellule di forma

appiattita,

con l’asse

maggiore

parallelo alla superficie. Sono a

forma

di mattonella

quando

sono

in 3 dimensioni

-Cilindriche:

sono

cellule di forma

rettangolare,

con l’asse

maggiore

perpendicolare

alla superficie.

Sono a forma

cilindrica

quando

sono

in 3 dimensioni

-Cubiche:

sono

cellule di forma

quadrata

ove i due

assi sono

identici. Hanno

forma

cubica

quando

sono

in 3 dimensioni

Questi epiteli si possono

anche

classificare

in base

a come

si stratificano:

-Semplici: ovvero

composte

da un’unica

fila di cellule

-Composti: ovvero

più file di cellule

-Pseudostratificato:

ovvero

cellule di varia altezza,

con nuclei in differenti piani e generalmente

sono

quelle a forma

cilindrica

che

poggiano

sulla membrana

basale

-Transizione:

si divide

in:

.disteso:

ovvero

3 file di cellule. In ordine

dal basso

verso

l’alto troviamo:

cellule cubiche,

cellule a clava

(allungate)e

cellule a ombrello (cupola) 51

.contratto:

ovvero

2 file di cellule. In ordine

dal basso

verso

l’alto troviamo:

cellule ad

ombrello compenetrate

da cellule a clava

e cellule cubiche

Epitelio pavimentoso semplice: E’ costituito

da un singolo strato

di cellule piatte

con

margini irregolari ed uniti da giunzioni, possedenti

un nucleo

centrale

ed ovoidale.

Di profilo le

cellule appaiono

meno

spesse

ai poli che

non al centro

poiché

vi è localizzato

il nucleo.

L’epitelio pavimentoso

semplice

a livello del polmone

forma

una

membrana

sottile che

costituisce

il rivestimento

degli alveoli ed essendo

sottile permette

un facile scambio

gassoso

tra l’aria

alveolare

ed il sangue

dei capillari polmonari.

Nella parete

degli alveoli troviamo:

a) Pneumociti I: ovvero

cellule pavimentose

b) Pneumociti II: sono

cellule alte

che

hanno

il compito

di secernere

la sostanza

surfactante

un

tensioattivo

che

abbassa

la tensione

superficiale

del liquido che

copre

gli pneumociti e impedisce

loro di comportarsi

da membrana

elastica

e quindi di indurre

cedimenti

o rotture

di alveoli ad ogni

atto

respiratorio.

Un epitelio pavimentoso

semplice

costituisce

il rivestimento

(mesotelio) della cavità

peritoneale,

pleurica,

pericardica

e vaginale

del testicolo e delimita

il lume

di tutti i vasi sanguigni e linfatici.

Endotelio: Le cellule endoteliali sono

piatte,

allungate

e tendono

a circondare

il lume

del vaso

con i loro prolungamenti

citoplasmatici dove

la faccia apicale

è orientata

verso

il lume

dei vasi ed il

nucleo

sporge

verso

di esso.

Nei capillari una

sola cellula endoteliale

può circoscrivere

l’intero

lume

ma

nei vasi sanguigni, che

sono

più grossi, duo o più cellule possono

unirsi tramite

desmosomi

per riuscire

così a circondare

il lume.

Le cellule endoteliali contengono:

-numerose

vescicole

pinocistiche

che

servono

al trasporto

di sostanze

attraverso

l’endotelio

-granuli di Weibel-Palade

che

sono

contenuti

anche

nelle piastrine.

Sono granuli secretori nella cui

membrana

è presente

la P selettina

(una

proteina

di adesione)

nel cui interno

è contenuto

il fattore

di

von Willebrand

(un fattore

della coagulazione).

Al Micr Elettronico

le cellule endoteliali sono

connesse

tra loro tramite

interdigitazioni della

membrana

plasmatica

e da giunzioni del tipo zonula-occludens.

Analisi funzionali dimostrano

che

queste

giunzioni non sono

veramente

occludenti

ma

sono

permeabili ad acqua

e piccoli soluti tranne

che

a livello encefalico, dove

le giunzioni sono

davvero

occludenti. Nel citoplasma

delle cellule 52

endoteliali si nota

la presenza

di vescicole

di micropinocitosi che

sono

il veicolo attraverso

il quale

avviene

lo scambio, tra i due

versanti

della cellula, di soluti con grande

peso

molecolare.

Là dove

gli scambi

sono

intensi il citoplasma

è sottile e attraversato

da pori chiamate

fenestrature

che

si

estendono

nello spessore.

Quest’ultime

sono

attraversate

da un diaframma

che

regola

le dimensioni

delle molecole

che

possono

attraversarlo. Alle cellule endoteliali possono

essere

associati i periciti

che

probabilmente

hanno

funzioni contrattili o proprietà

infiammatorie

che

all’interno

della lamina

basale

regolano

il calibro dei vasi.

Epitelio cubico semplice: In questo tipo di epitelio le cellule hanno altezza e

larghezza di uguali dimensioni. In sezione longitudinale tali cellule assumono

aspetto quadrato , motivo per cui questa regione di questo epitelio viene

chiamato cubico. I nuclei sono disposti nella parte centrale di tutte le cellule.

L'epitelio cubico semplice si trova sulla superficie libera dell'ovaio,nei condotti

escretori e in molte ghiandole.

Epitelio cilindrico semplice: In questo

tipo di epitelio le cellule hanno

altezza

che

prevale

sulla larghezza,

sono

cellule molto vicine tra loro e prendono

forma

di prismi. Nelle sezioni

longitudinali dell'epitelio le cellule assumono

aspetto

rettangolare,

con nuclei di forma

ellissoidale.

L'epitelio cilindrico semplice

può essere

ciliato o non ciliato. Un esempio

di non cigliato

è dato

dalla mucosa

intestinale.

Epitelio cilindrico non ciliato: Le cellule assorbenti

presentano

sulla loro superficie libera

una

struttura

striata

in senso

perpendicolare

chiamata

cuticola striata

e costituita

da molte

estroflessioni dette

microvilli che

aumentano

la superficie assorbente

dell'epitelio. Le superfici

laterali delle cellule cilindriche

dell' epitelio intestinale

presentano

un elaborato

sistema

di

connessioni detto

complesso

di giunzione.

Sono presenti

nella mucosa

intestinale

ghiandole

che

secernono

enzimi che

servono

a proteggere

il rivestimento

epiteliale

da eventuali lesioni. Se si

usano

particolari metodi di fissazione

il materiale

mucoso

appare

basofilo, metacromatico

e pas

positivo. Gli enterociti a funzione

assorbente

sono

polarizzati (ovvero

la loro estremità

apicale,

rivolta verso

la superficie, differisce

dall'estremità

basale).

Negli enterociti la superficie apicaleè

provvista

di microvilli, il golgi è situato

nel polo apicale

e i mitocondri tendono

ad essere

orientati

in modo

parallelo all' asse

cellulare.

Altri esempi

di epitelio cilindrico semplice

non ciliato sono

l'epitelio dello stomaco,

con funzione

secernente.

Epitelio semplice ciliato: L' epitelio cilindrico semplice

ciliato è presente

nella mucosa

dell'ovidotto

dell'utero.

L' epitelio dell'ovidotto

è caratterizzato

da cellule cilindriche

di due

tipi:

ciliate

e secernenti, alternate

irregolarmente.

Le cellule secernenti: il secreto

viene

rilasciato 53

all'esterno

della cellula con un ritmo

costante

nel tempo,

pari a quello con cui il secreto

maturo

esce

dall'apparato

di golgi.

Epitelio cilindrico pseudostratificato: Questo

tipo di epitelio è caratterizzato

da un unico

strato

di cellule che

poggiano

tutte

sulla membrana

basale;

alcune

cellule raggiungono

la superficie

libera

mentre

altre

si arrestano

a livelli inferiori così che

i nuclei si trovano

ad altezze

differenti. Può

essere

sia ciliato che

non ciliato. L'epitelio cilindrico pseudostratificato

non ciliato è presente

nell'epididimo

e nei condotti escretori di alcune

ghiandole.

Quello ciliato invece

si osserva

nella

mucosa

delle fosse

nasali, nella trachea

e nei bronchi. L'epitelio cilindrico pseudostratificato

ciliato

contiene

anche

cellule calciformi, intercalate

a quelle ciliate.

Epitelio di rivestimento pavimentoso composto cheratinizzato: L'epitelio

cheratinizzato

per eccellenza

è l'epidermide

(cioè la cute), le cellule dello strato

spinoso

sintetizzano

numerosi

cheratinosomi

e tonofibrille. Avvicinandosi

agli strati superficiali (strato

granuloso

e

strato

lucido) si creano

accumuli di cheratina

e la cellula inizia un processo

di apoptosi

trasformandosi

in lamelle appiattite

di cheratina.

Gli spazi intercellulari vengono

riempiti da lipidi

secreti dalle stesse

cellule che

impermeabilizzano

la struttura.

Un esempio

di epitelio di

rivestimento

pavimentoso

composto

cheratinizzato

è l' Epidermide:

questa

è costituita,

procedendo

dal fondo

verso

la superficie, da 4 strati differenti: Strato

basale

(o germinativo), strato

spinoso,

strato

corneo.

Le cellule che

formano

questi strati sono

dette

cheratinociti.

Epidermide:

è costituito

da molte

file di cellule appiattite,

corneificate,

prive di nucleo

e ripiene

di

Strato corneo:

filamenti

di cheratina.

Queste

cellule sono

fittamente

attaccate

e immerse

in una

matrice

elettrondensa.

È formato

da 20 a 30 lamine

cellulari, ognuna

di esse

composta

da cellule morte

che

assomigliano

a scaglie sovrapposte.

Lo strato

corneo

costituisce

circa i tre quarti dell'epidermide.

Ricca di cheratina,

più la cellula è sottoposta

a stress

meccanico,

più lo sarà

lo strato

corneo,

per

questa

sua

caratteristica

ritroviamo

lo strato

più spesso

nelle mani e nei piedi. Quando

i cheratociti

emergono

dallo strato

germinativo, diventano

parte

dello stato

spinoso,

poi granuloso.

Qui

accumulano

sempre

più cheratina,

si appiattiscono

e muoiono,

formando

lo strato

lucido (chiamato

così perché

rifrangente),

infine costituendo

lo strato

corneo.

Infine i cheratociti vengono

via via

eliminati, perché

troppo

gravidi di cheratina. 54

Si trova

fra lo strato

granuloso

e il corneo,

in caso

di epidermide

molto sottile può

Strato lucido:

anche

non esserci. Il suo nome

è dato

dalla lucentezza

delle cellule che

lo compongono.

Esse

solitamente

sono

disposte

in un'unica

fila (doppia

in particolari parti del corpo

come

la pianta

del

piede).

Contengono

eleidina.

Le cellule sono

basofile e contengono

granuli.Si trova

fra lo strato

lucido e quello

Strato granuloso:

spinoso

il suo nome

è dato

dalla composizione

dello strato:

cheratinociti contenenti

granuli dalle

forme

irregolari (granuli di cheratoialina). Viene

formato

da 3-5 file di cellule che

risultano

leggermente

appiattite.

Si trova

fra lo strato

granuloso

e quello basale,

esso

è formato

da cellule poliedriche

Strato spinoso:

che

tendono

ad appiattirsi verso

lo strato

superiore.

Il nome

lo si deve

alle numerose

estroflessioni,

dette

ponti citoplasmatici, che

fanno

assumere

alle cellule l'aspetto

spinoso.

Tali estroflessioni

presentano

numerosi

desmosomi,

che

mettono

le cellule in un rapporto

di contiguità.

Lo spessore

dello strato

spinoso

varia da 4 a 10 strati di cellule.

Nell'anatomia

umana

lo strato

germinativo

(detto

anche

basale

perché

ne

Strato germinativo:

costituisce

la base),Le cellule che

costituiscono

lo strato

basale

sono

posizionate

in un'unica

fila,

hanno

forma

cubica

con nucleo

ovale

e citoplasma

basofilo e soprattutto

sono

cellule staminali

dotate

di intensa

attività

proliferativa.

Presentano

sulla superficie basale

emidesmosomi

che

le

ancorano

al derma

sottostante.

Cellule di Langerhans:

(sempre epiteli di rivestimento pavimentoso composto cheratinizzato)

ritenute capaci di assorbire antigeni sulle superfici cutanee e mucose di trasferirsi ai linfon

stimolare i linfociti T. Le cellule di Langerhans sono cellule dendritiche, prive di tonofilame

desmosomi; il nucleo si presenta in una forma irregolare. L'apparato di Golgi è molto este

presenti numerose vescicole endosomiali. Contengono inoltre organelli citoplasmatici spe

chiamati granuli di Birbeck con una caratteristica forma a "racchetta" la cui testa contiene

elettrontrasparente, mentre il manico presenta una membrana ispessita con un addensam

[1]

centrale

. Il ruolo di tali organelli non è ancora chiaro, ma sembra siano coinvolti

nei processi di endocitosi. Le cellule di Langerhans, di derivazione midollare, si

originano per differenziamento dai monociti, ma nonostante la morfologia

simile ai macrofagi hanno un ruolo più importante nel riconoscimento degli

antigeni rispetto ad una funzione fagocitaria. Le cellule sono localizzate nello

strato soprabasale dell'epidermide e costituiscono il 3-4% delle cellule

epidermiche. Queste cellule sono in grado di captare gli antigeni che

attraversano la barriera dell'epidermide e di migrare nei linfonodi drenanti, la

loro regione d'origine, dove si inizia la risposta immune. Molte delle cellule 55

dendritiche presenti negli organi e nei tessuti linfoidi, derivano probabilmente

da cellule di Langerhans migrate dopo la captazione dell'antigene.

Melanociti: Sono cellule che si trovano nello strato basale dell'epidermide e

hanno funzione di elaborare la melanina. Hanno lunghi prolungamenti e

mancano di desmosomi e tonofibrille: non contengono cheratina. Per

identificare melanociti si deve incubare il frammento cutaneo con

diidrossifenilanina (un precursore della melanina). I melanociti contengono un

enzima necessario alla formazione di melanina, la tirosinasi. I melanociti hanno

inclusi specifici detti melanosomi, che rappresentano la sede di sintesi e si

accumolo di melanina. I melanosomi appaiono come granuli avvolti da una

membrana unitaria. Una volta che hanno completato la loro formazione, i

melanosomi migrano nei prolungamenti e sono trasferiti nelle cellule dello

strato basale. Il ruolo della melanina è quello di proteggere il nucleo delle

cellule epidermiche proliferanti dagli effetti ionizzanti delle radiazioni

elettromagnetiche.

Cellule di Merkel: Le cellule di Merkel sono cellule recettoriali di forma ovale

presenti nella pelle dei vertebrati. Hanno contatti sinaptici con gli afferenti

somatosensoriali e sono localizzate nello strato basale dell'epidermide. Le

cellule di Merkel sono i più semplici sensori di tatto e registrano la pressione

esercitata sulla cute. Sono definite come sensori proporzionali (o sensori P) nel

senso che trasformano una pressione doppia sulla cute in un numero di

potenziali d'azione al secondo doppio. Possono diventare maligne e dare luogo

al tumore della pelle conosciuto come il carcinoma a cellule di Merkel. Sono

unite da desmosomi ai cheratinociti adiacenti e contengono piccoli granuli

visibili al microscopio elettronico. Queste cellule rispondono alla stimolazione

tattile dell'epidermide secernendo il contenuto dei loro granuli, che è in grado

di stimolare le terminazioni nervose adiacenti.

Epitelio di rivestimento pavimentoso composto non cheratinizzato: Nell'epitelio

pavimentoso

non cheratinizzato,

detto

più propriamente le cellule dello strato

non corneificato,

superficiale, disposte

in cinque-dieci ordini, sono

appiattite

e la loro protezione

e idratazione

è

dovuta

alle secrezioni mucose

riversate

dalle ghiandole

sulla superficie epiteliale. L' epitelio

pavimentoso

composto

non corneificato

si trova

nella cornea,

nelle mucose

della bocca,

dell'esofago

e della vagina.

Le cellule presentano

filamenti

di cheratina

ma

non occupano

completamente

la cellula. Verso la superficie le cellule aumentano

di volume,

si riempiono

di 56

glicogeno

( Il glicogeno

è un polimero

(omopolimero)

del glucosio. È l'analogo

dell'amido,

un altro

polimero

molto ramificato

del glucosio. Nell'uomo,

il glicogeno

funge

da riserva

energetica

glucidica.

Esso viene

depositato

prevalentemente

nel fegato

e nel muscolo

scheletrico, tuttavia

è

presente

anche

in altri tessuti, tra cui cuore,

reni, e tessuto

adiposo.) e si desquamano.

Mancano

in

queste

cellule i cheratinosomi

e questo

tipo di epitelio è altamente

permeabile.

Le cellule dello

strato

superficiale

hanno

il nucleo.

Epitelio di transizione: L' epitelio di transizione

(detto

anche

epitelio urinario, urotelio o

uroepitelio) è un tipo di tessuto

epiteliale

che

costituisce

il rivestimento

interno

della vescica

e delle

vie urinarie. L'epitelio di transizione

è distendibile e impermeabile,

tale da impedire

il

riassorbimento

dell'urina;

è composto

da due

strati di cellule: quello di base,

costituito

da cellule

epiteliali cubiche

e cellule a forma

di clava,

e quello superiore,

costituito

da cellule ad ombrello che

possono

essere

anche

binucleate.

Si trova

all'interno

della vescica

ed all'occorrenza,

dovendo

questa

struttura

contenere

volumi variabili di liquido, si può estendere

facendo

dilatare

le cellule a clava

e

facendo

appiattire

quelle ad ombrello.Durante

questo

processo

le cellule a ombrello mantengono

comunque

i propri collegamenti

giunzionali occludenti,mentre

le cellule degli strati più profondi

scorrono

le une

sulle altre

determinando

una

riduzione

del numero

degli strati e una

diminuzione

dello spessore

dell'epitelio. Questa

conformazione

permette

all'epitelio della vescica

di essere

impermeabile,

evitando

che

il liquido ipertonico

contenuto

in essa

possa

attirarne

altro dai tessuti

circostanti. La membrana

plasmatica

delle cellule superficiali è molto spessa

e ciò rende

l’epitelio

impermeabile

all'urina,

potenzialmente

tossica

per l'organismo.

E' molto plastico

ed è in grado

di

modificare

il suo aspetto

in relazione

al grado

di distensione

dell'organo

cavo

che

lo riveste.

In

condizione

di riposo

si distinguono

tre ordini sovrapposti

di cellule: cellule basali di forma

cubica,

cellule intermedie

a forma

di clava,

cellule superficiali spesso

binucleate.

Quando

l'epitelio è

contratto

il suo spessore

si riduce.

Epiteli trasformati: Sono strutture

di origine

epiteliale

ma

irriconoscibili come

tali. Se ne

chiarisce

la natura

osservandone

lo sviluppo, sono: Cristallino dell'occhio, lo smalto

dei denti e

varie strutture

cornee.

Gli epiteli trasformati

sono

particolari epiteli che

durante

la vita embrionale

si sono

trasformati

per assumere

funzioni particolari.

Annessi cutanei: 57

Gli annessi

cutanei

sono

strutture

aventi intimo

legame

funzionale

e comune

origine

embriologica

con la pelle. Essi sono:

• Unghie

• Peli

• Ghiandole

sebacee

• Ghiandole

sudoripare

• Ghiandole

mammarie

E' costituito

da una

parte

sporgente

sulla superficie cutanea,

detta

fusto, e da una

radice

Il pelo:

immersa

nella pelle, detta

appunto

radice.

La radice

è avvolta

da un involucro

di cellule

epidermiche,

detto

guaina

della radice

che

forma

la parete

del follicolo pilifero. La radice

si salda

all'epitelio in una

struttura

arrotondata,

detta

bulbo pilifero,dove

cellule simili a quelle

dell'epidermide

si riproducono,

si stratificano

e si differenziano

progressivamente

nelle cellule

cornee

del pelo. Il bulbo del pelo è incavo

poiché

deve

accogliere

una

papilla dermica

ricca di

cellule , detta

papilla del pelo. Nel bulbo del pelo si trovano

anche

melanociti, responsabili della

pigmentazione.

Nei peli terminali è presente

una

parte

centrale

detta

midollo costituito

da strati di

materiale

corneo

alternati

a piccole bolle d'aria; è presente

inoltre

una

parte

intermedia,

detta

corteccia,

costituita

solo da cellule cornee

pigmentate;

ed infine è presente

uno strato

superficiale,

detta

cuticola, costituita

anche

questa

da cellule cornee

molto sottili ma

non pigmentate.

A ridosso

della cuticola il pelo è circondato

da una

guaina

interna

della radice,

che

si differenzia

dal bulbo del

pelo. Esternamente

a questa

guaina

si trova

la guaina

esterna

della radice.

Il follicolo pilifero è

circondato

da una

spessa

membrana

basale

alla quale

si ancora

un piccolo muscolo

liscio, il

muscolo

erettore

del pelo, che

dall'altro

lato si ancora

all'epidermide.

Il pelo alterna

periodi di

crescita

(anagen)

a periodi di arrestod

ella crescita

(telogen);

la transizione

tra i due

periodi è

caratterizzata

da un arresto

della proliferazione

delle cellule del bulbo e da uno slargamento

della

parte

terminale

della radice

del pelo, che

si ancora

alle pareti del follicolo; questa

fase

intermedia

è

detta

catagen

(= La fase

catagen

è la seconda

fase

del ciclo del pelo. La sua

durata

varia dalle due

alle tre settimane.

È la fase

di involuzione,

in cui il pelo formato

si porta

via via verso

gli strati più

superficiali dell'epidermide,allontanandosi

dalla papilla pilifera. Il follicolo è in una

fase

di riposo

momentaneo.

Si osserva

inoltre

una

variazione

della conformazione

della papilla, che

diminuisce

le

sue

dimensioni.)

L’unghia

è costituita

da cellule corneificate

stipate

e coese

che

non desquamano;

si parla

L’unghia:

quindi, per questo

tipo di materiale,

di cheratina

dura,

come

per il pelo. Alla sua

estremità

l’unghia

sia assottiglia gradualmente

prendendo

il nome

di radice

dell’unghia.

Questa

è coperta

da una

piega

di pelle, detta

vallo ungueale

che

si prolunga

sui lati dell’unghia

e ricopre

la doccia

ungueale;

dal 58

margine

libero del vallo si prolunga

lo strato

corneo

dell’epidermide,

formando

il cosiddetto

epionichio. Il margine

libero dell’unghia

è separato

dal polpastrello dal cosiddetto

solco

sottungueale.

L’unghia

è appoggiata

su uno strato

di epidermide

detto

iponichio che

è privo di strato

corneo

e direttamente

aderente

all’unghia;

in corrispondenza

della radice

dell’unghia

questo

forma

la matrice

dell’unghia

, cieoè

un epitelio pavimentoso

composto

che

a causa

della cheratinizzazione

dello strato

superficiale

forma

l’unghia

stessa.

Vi si aggiunge

poi uno strato

granuloso

che

poi

diventa

strato

corneo.

Epitelio ghiandolare esocrino: E’ una

struttura

indipendente

dalla superficie. Gli epiteli

ghiandolari esocrini hanno

il compito

di liberare

sostanze

sotto

forma

di secreti. L’elaborazione

del

secreto

può essere

continua

( ad esempio

la produzione

di succo

gastrico

e di ghiandole

sudoripare)

o discontinua

che

risente

l’influenza

di stimoli diversi. Le ghiandole

esocrine

originano

dall’epitelio

di rivestimento

come

un’invaginazione

cava

o un cordone

solido di cellule epiteliali che

invade

il

tessuto

connettivo

sottostante.

Successivamente

le cellule del cordone

cellulare

si differenziano

in

elementi

secernenti

mentre

l’epitelio superficiale

si trasforma

in dotto

escretore

che

raccoglie il

secreto

e lo convoglia all’esterno.

A seconda

di come

interagiscono

con gli epiteli di rivestimento

vengono

distinte

in intraepiteliali ed extraepiteliali.

E’ classificata

a seconda

del dotto

o della forma

dell’adenomero

-Ghiandola intraepiteliale:

(L'adenomero

è un'unità

secernente

di una

ghiandola). Il più semplice

esempio

di ghiandola

intraepiteliale

è quella unicellulare

come

ad esempio

le cellule caliciformi mucipare,

degli elementi

a forma

di calice compresi

negli epiteli di rivestimento

dell’intestino

e delle vie respiratorie.

La

forma

classica

è simile a un calice con il nucleo

sottile che

è contenuto

nella porzione

basale

più

ristretta,

detta

piede

ed il muco

racchiuso

nella parte

superficiale

espansa

teca

che

si osserva

soltanto

nello stadio di massima

elaborazione

del secreto.

Nei preparati

istologici le cellule

mucipare

caliciformi appaiono

schiumose

e debolmente

colorate

poiché

le gocciole di muco

si

colorano

male

con le colorazioni istologiche.

Difatti spesso

si congela

il muco

e poi si colorano.

Mucipara caliciforme: Questa cellula secerne mucine , glicoproteine che assieme all’acqua

formano il muco. Durante la secrezione gocce di mucinogeno avvolte da membrana si

accumulano nella regione del Golgi e via via che queste gocce si accumulano, la porzione

apicale della cellula si distende

e la cellula assume

una forma a calice. Durante

la secrezione

del secreto la membrana del vacuolo che contiene appunto il secreto, si fonde con la

membrana plasmatica che riveste la superficie libera della cellula e il muco è rivestito

all’esterno e quindi è un processo di esocitosi. Il mucinogeno è basofilo, metacromatico e

PAS+. Tutte

le altre

ghiandole

del corpo

umano

sono

extraepiteliali. 59

In alcuni organi come

lo stomaco

o le vescichette

seminali tutta

la lamina

-Superficie secernente:

epiteliale

di rivestimento

ha funzione

ghiandolare

ed in questo

caso

si parla di superficie secernente.

Lo stereociglio è un’estroflessione

della membrana

plasmatica

che

consiste

in un microvillo rigido.

Apparato gastrointestinale: stomaco

I tipi cellulari costituenti

le ghiandole

gastriche

sono:

Cellule del colletto

(CC) sono

PAS+, secernono

muco

Cellule parietali (CP) sono

acidofile; secernono

acido cloridrico

Cellule Fondamentali (CF) sono

basofile; secernono

pepsinogeno,

un precursore

della pepsina

Epitelio ghiandolare esocrino: La porzione

secernente

delle ghiandole

è formata

da unità

secernenti

ciascuna

denominata

adenomero.

Questo

è formato

da cellule disposte

a circoscrivere

un

lume

o da una

cavità

in comunicazione

con il lume

capace

di far fuoriuscire

il secreto,

detta

condotto

escretore.

L’adenomero

si trova

quindi all’estremità

del dotto

e nel caso

di ghiandole

con

dotti ramificati si trova

all’estremità

di ogni singola

ramificazione.

L’insieme

dell’adenomero

e del

dotto

costituiscono

il parenchima

della ghiandola

e lo stroma

è il tessuto

di supporto.

Tenendo

conto

delle modalità

di organizzazione

degli elementi

ghiandolari si distinguono

vari tipi

di ghiandole

esocrine

che

vengono

classificate

secondo

due

parametri:

Il primo

considera

la forma

dell’adenomero

che

può essere:

Tubulo dove

le cellule secernenti

delimitano

un condotto

a forma

di cilindro con estremità

arrotondate

e con il lume

più o meno

ampio.

Alveolo sferico: in cui le cellule secernenti, disposte

su un unico strato,

delimitano

un ampio

lume

Acino sferico: in cui le cellule secernenti, disposte

su un unico strato

delimitano

un piccolo lume

Glomerulo: le cellule secernenti

delimitano

un cilindro molto lungo

che

è avvolto su se stesso

in

corrispondenza

della sua

porzione

più profonda,

a formare

un gomitolo.

Otricolo: le cellule secernenti

delimitano

un cilindro nel cui percorso

porzioni dilatate

si alternano

a

parti più ristrette

Il secondo

considera

il tipo di ramificazione

dei condotti escretori ed il rapporto

che

questi

contraggono

con gli adenomeri

e quindi possono

essere:

Semplici: se ad un singolo adenomero

fa seguito

un dotto

escretore

che

si apre

all’esterno 60

Ramificate:

quando

più adenomeri

si aprono

in un singolo dotto

escretore

Composte:

quando

più dotti escretori con i relativi adenomeri

annessi

sboccano

in un dotto

escretore

maggiore

Ghiandole:

Le ghiandole

sono

organi secretori, servono

alla liberazione

di sostanze

utili all'organismo.

L'unità

funzionale,

o parenchima,

della ghiandola

è rappresentato

da un epitelio ghiandolare

in associazione

a una

porzione

connettivale

(stroma)

di sostegno

e trofica, tale da ospitare

e rendere

possibile il

transito

di una

rete

sanguigna

di nutrizione

e delle terminazioni nervose.

Si dividono

in:

Ghiandole

tubulari semplici: spesso

il tubo

ghiandolare

è rettilineo,

ne sono

un esempio

le

ghiandole

intestinali dell’intestino

cieco. Un tipo particolare

di ghiandole

tubulari semplici è dato

dalle ghiandole

sudoripare

che

si definiscono

glomerulari perché

il tubulo molto lungo

è avvolto su

se stesso

in corrispondenza

della porzione

più profonda

a formare

un gomitolo.

Ghiandole

acinose

semplici: l’adenomero

ha la forma

di una

piccola sfera

anziché

di un tubulo.

Quelle suddivise

in più acini che

si connettono

ad un unico dotto

escretore

sono

definite

come

ghiandole

acinose

ramificate

come

le ghiandole

sebacee

della cute.

Ghiandole

acinose

composte:

appartengono

a questo

gruppo

le ghiandole

salivari minori e le

maggiori e il pancreas

esocrino. Le grosse

ghiandole

sono

avvolte

da una

guaina

connettivale

o

capsula

che

penetra

all’interno

dell’organo

e che

scompone

il parenchima

ghiandolare

in parti

sempre

più piccole che

prendono

il nome

di lobi e lobuli. Il tessuto

connettivale

penetra

nei lobuli

che

sono

formati dagli adenomeri

e giunge

a contatto

delle cellule secernenti. Il sistema

dei dotti

escretori si ramifica

in condotti lobari, interlobulari e intercalari che

terminano

con l’adenomero.

Nelle ghiandole

salivari il condotto

intercalare

è preceduto

da un condotto

detto

striato;

la parete

di

questo

dotto

è formato

da epitelio cilindrico semplice.

La porzione

basale

di queste

cellule del

condotto

striato

presenta

una

striatura

verticale

dovuta

a mitocondri allineati tra invaginazioni della

porzione

basale.

Ghiandole

tubulari ramificate:

sono

ghiandole

che

presentano

una

dilatazione

della porzione

terminale

del tubulo e vengono

perciò classificate

come

tubulo alveolari. Ne sono

un esempio

le

ghiandole

del piloro e le cripte

del Lieberhuhn

dell’intestino

tenue.

Ghiandole

tubulari composte:

gli adenomeri

posti all’estremità

delle singole

ramificazioni del dotto

escretore

hanno

forma

tubulare.

Come

ad esempio

le ghiandole

bulbo uretrali, le ghiandole

mucose

della cavità

orale e le ghiandole

di Von Brunner. 61

Il parenchima

ghiandolare

della prostata

è costituito

da ghiandole

tubulo-alveolari o tubulo-

orticolari, cioè formate

di tubuli ramificati che

mostrano

a intervalli delle dilatazioni irregolari dette

otricoli.

Ghiandole

alveolari composte:

Gli adenomeri

hanno

forma

sferica

e si trovano

al termine

di una

serie di tubuli ramificati. Un esempio

tipico è la ghiandola

mammaria.

Ghiandola

mammaria:

Al di fuori della gravidanza,

sia che

nell’uomo

che

nella donna,

il tessuto

delle ghiandole

mammarie

è costituito

da dotti principali detti dotti galattofori che

prima

della

pubertà

sono

brevi sia nei maschi che

nella femmina

ma

che

dopo

la pubertà

diventano

massivamente

lunghi nelle femmine.

I dotti galattofori sono

dilatati in vicinanza

dello sbocco

e

formano

i cosiddetti seni galattofori. Durante

la gravidanza,

gli ormoni sessuali stimolano

la

crescita

del tessuto

epiteliale, le loro ramificazioni ed infine si verifica il differenziamento

delle

cellule al termine

di queste

ramificazioni, in cellule galattogene,

ovvero

in grado

di secernere

latte

e

in cellule mioepiteliali capaci di far contrarre

le cellule galattogene.

Dopo il parto, la secrezione

di

prolattina

(un ormone)

che

stimola

la funzione

delle cellule galattogene

di produrre

latte.

In questo

frangente

la mammella

assume

l’aspetto

di una

ghiandola

alveolare

composta

a secrezione

apocrina.

In realtà,

la componente

lipidica dl latte,

viene

secreta

con meccanismo

apocrino

( meccanismo

attraverso

il quale

nel corso

della secrezione,

una

parte

del loro protoplasma

viene

persa),

mentre

quella proteica

segue

la via della esocitosi e quelle glicidica, salina

ed acquosa

attraversano

direttamente

la membrana

cellulare.

Cellule mioepiteliali: Le ghiandole

sudoripare

contengono

nell’adenomero

(tra la membrana

basale

e le cellule secernenti) cellule mioepiteliali che

sono

morfologicamente

e funzionalmente

simili ad

elementi

muscolari; esse

hanno

la capacità

di contrarsi determinando

la progressione

del secreto

dall’adenomero

al condotto

escretore.

Nelle ghiandole

salivari maggiori gli elementi

mioepiteliali

appaiono

sotto

forma

di cellule ramificate

che

involgono

gli adenomeri.

Ghiandole

acinose

composte:

Appartengono

a questo

gruppo

molte

delle ghiandole

salivari minori e

maggiori, il pancreas

esocrino. Le ghiandole

sono

grandi e avvolte

da una

guaina

connettivale

che

penetra

all'inerno

dell'organo

e scompone

il parenchima

ghiandolare

in parti sempre

più piccole che

prendono

nome

di lobi.

Epitelio ghiandolare esocrino: L’emissione

del secreto

permette

di classificare

le ghiandole:

a secrezione

merocrina:

La cellulla secernenti

rimane

integra

poiché

soltanto

il prodotto

-Ghiandole

di secrezione

viene

riversato

al’esterno

ed è in forma

di granuli che

si immagazzinano

nel 62

citoplasma

apicale

ed emessi

per esocitosi. I secreti idrosalini, come

ad esempio

il sudore,

vengono

emessi

all’esterno

direttamente

attraverso

canali di membrana,

è quindi una

secrezione

eccrina.

-Ghiandole

a secrezione

apocrina:

il citoplasma

apicale

degli elementi

secernenti

viene

eliminato

con il prodotto

di secrezione

come

succede

nella ghiandola

mammaria.

In questo

caso

il secreto

si

accumula

nello ialoplasma

apicale,

il plasmalemma

si estroflette

in una

gemma

che

contiene

il

prodotto

escretorio. Succesivamente

la gemma

si allunga

, restringendosi

il peduncolo

fino a che

questo

si chiude

e la porzione

perfiferica

della gemma

si distacca

cadendo

nel lume

sotto

forma

di

vescicole

delimitate

da plasmalemma.

-Ghiandole

a secrezione

olocrina:

l’intera

cellula viene

eliminata

diventando

essa

stessa

il secreto

che

assume

la forma

di sebo.

Queste

cellule verranno

poi sostituite

da altre

cellule che

si formano

per mitosi di quelle periferiche

dell’adenomero.

Da queste

premesse

risulta

che

le ghiandole

olocrine

hanno

una

riserva

di cellule germinative

che

proliferano

e si differenziano

sostituendo

quelle eliminate.

-Ghiandole

miste:

Contengono

sia adenomeri

sierosi che

adenomeri

misti. Questi ultimi sono

costituiti da cellule sierose

e mucose

alternate

o da acini mucosi incappucciati da un gruppo

di

cellule sierose

disposte

a formare

una

semiluna

del Giannuzzi. Le cellule della semiluna

sono

separate

dal lume

dell’adenomero

e il loro secreto

affinchè

raggiunga

il lume

il secreto

viene

riversato

in capillari di secrezione

scavati tra cellule mucose.

E’ un secreto

acquoso

che

contiene

muco, enzimi, anticorpi e ioni inorganici. La sua

Saliva:

composizione

cambia

in relazione

al grado

di attività

delle ghiandole

salivari maggiori.

E’ una

voluminosa

ghiandola

annessa

all’apparato

digerente,

formata

da una

parte

Pancreas:

esocrina

e una

endocrina.

La sua

principale

funzione

è quella di produrre

succo

pancreatico

(prodtto

dalla parte

esocrina), insulina

e glucagone

(prodotti dalla parte

endocrina).

Il succo

pancreatico

è

ricco di enzimi digestivi e viene

immesso

nel duodeno

mentre

l’insulina

ed il glucagone

controllano

il metabolismo

glucidico.

Anatomia microscopica del pancreas:

La parte

esocrina

è una

ghiandola

tubulo-acinosa

composta

a secrezione

sierosa

pura.

L’organizzazione

del parenchima

è simile a quello delle ghiandole

salivari maggiori ed è suddiviso

in lobi e lobuli mediante

setti connettivali. I condotti collettori sono:

-Condotto

pancreatico

principale

o del Wirsung 63

-Condotto

pancreatico

accessorio

o del Santorini

Entrambi

sboccano

nel duodeno.

-Condotti interlobulari e intralobulari

La parte

endocrina

è costituita

da piccoli aggregati

epiteliali detti isolotti pancreatici o isole di

Langherans

che

sono

inframezzati

al parenchima

ghiandolare.

E' un organo

escretore

non secretore,

però

ha una

struttura

di ghiandola

tubolare

composta.

Rene:

Le cellule dell'organismo

producono

cataboliti che

vengono

riversati nel sangue,

la CO2 viene

poi

eliminata

dai polmoni, i cataboliti azotati derivanti vengono

poi eliminati dai reni, che

li

trasferiscono

dal sangue

all'urina.

I reni regolano

anche

l'equilibrio idrico-salino, controllano

la P

sanguigna

e sintetizzano

l' ormone

eritropoietina

(EPO). Sono presenti

nefroni, una

unità

anatomica

e funzionale

del rene

formata

da un tubulo con il suo glomero

vascolare.

Un nefrone

comprende

un

apparato

di filtrazione

del sangue

e altri tubuli con funzioni differenti.

E' una

ghiandola

extramurale

anficrina

(= a secrezione

esocrina

ed endocrina)

localizzata

Il fegato:

al di sotto

del diaframma.

E' l'organo

più voluminoso

del corpo

umano

dopo

la cute.

Svolge

processi

importanti

per il metabolismo

e per l'immagazzinamento

del glicogeno,

la sintesi delle

proteine

del plasma

e per la rimozione

delle sostanze

tossiche

dal sangue.

Produce

la bile,

importante

per la digestione.

Anatomia microscopica del fegato:

Il fegato

è costituito

da lobuli epatici (LE) che

visti in sezione

appaiono

come

aree

poligonali

separate

tra loro da strette

fessure

con poco connettivo: Le fessure

interlobulari (Fil). Nel punto

di

convergenza

degli spigoli di più lobuli sono

evidenziabili spazi più ampi detti spazi portali (Sp). Al

centro

dei lobuli è visibile la vena

centrolobulare

(Vc).

Le cellule del fegato:

Gli epatociti rappresentano

l'80% della popolazione

cellulare,

il nucleo

è tondeggiante

e

Epatocita:

solitamente

è 1 (talvolta

2 nuclei). Il citoplasma

è molto basofilo, Pas+

per la deposizione

di

glicogeno.

I reticoli endoplasmatici liscio e rugoso

sono

abbondanti

e il citoscheletro

è ampio

e

sviluppato.

Sono presenti

giunzioni gap

e granuli elettrondensi

che

contengono

glicogeno.

Costituiscono

la rete

capillare

sanguigna

del lobulo. Il loro lume

è ampio

e la

Sinusoidi epatici:

parete

sottile e discontinua,

infatti ci sono

nell'endotelio dei pori di posizioni e dimensioni variabili.

Le cellule andoteliali sono

appiattite

e sporgono

nel lume

soo con la porzione

in cui è presente

il

nucleo. La superficie luminale

presenta

piccole vescicole

di pinocitosi e corsi e scarsi microvilli. I

sinusoidi epatici sono

capillari sanguiferi, a parete

sottile, lume

ampio

e irregolare

ed endotelio

fenestrato

e tortuoso,

situati nel fegato.

Convogliano

il sangue

dalle diramazioni dell'arteria

epatica

64

e della vena

porta,

collocate

alla periferia del lobulo epatico, verso

la vena

centrolobulare

disposta

sull'asse

lobulare.

Nei sinusoidi scorre

sangue

misto, cioè sia arterioso

proveniente

dall'arteria

epatica,

sia venoso,

proveniente

dai rami portali. Quest'ultimo

è ricco di metaboliti assorbiti a

livello intestinale.

Le cellule dei sinusoidi epatici: 1) Le cellule stellate

(o di Ito): Sono di origine

mesenchimale

e

sono

meno

numerose

degli epatociti, sono

poste

tra le lamine,

alla base

degli epatociti in prossimità

dell'endotelio. Hanno

una

forma

irregolare,

stellata.

Sono fondamentali per la rigenerazione

del

fegato

a seguito

di lesioni o interventi

di chirurgia. 2) Le cellule di Kupffer: Sono dei derivati dei

monociti e si collocano

nel lume

dei sinusoidi venosi. La loro forma

è variabile e irregolare,

presentano

numerose

estroflessioni. La loro funzione

è quella di rimuovere

per fagocitosi eventuali

detriti presenti

nel sangue

inafflusso

agli epatociti, possono

inoltre

stimolare

il sistema

immunitario

mediante

la secrezione

di citochine.

Epitelio ghiandolare endocrino: Questo

tipo di epiteli riversa

i prodotti di secrezione

elaborati dalle cellule, detti ormoni, nell'ambiente

interno,

quindi nei liquidi tissutali e da qui nel

sangue.

Differentemente

dai prodotti di secrezione

delle ghiandole

esocrine,

che

agiscono

localmente,

gli ormoni trasportati

dal sangue

influenzano

organi distanti; gli organi che

sono

sottoposi all'azione

di un dato

ormone

sono

detti organi bersaglio. Il riconoscimento

delle cellule

bersaglio da parte

degli ormoni è dato

dalla presenza

in tali elementi

di particolari macromolecole

proteiche

o glicoproteiche

dette

recettori ormonali, che

sono

specifiche

per ogni ormone.

In linea

generale,

i recettori per gli ormoni aminici, proteici e glicoproteici sono

situati nella membrana

plasmatica,

come

proteine

o glicoproteine;

mentre

i recettori per gli ormoni steroidi e tiroidei sono

localizzati nella matrice

citoplasmatica.

Gli ormoni hanno

una

costituzione

chimica

differente:

polipeptidica,

glicoproteica,

aminica,

lipidica, amminoacidica.

A seconda

delle caratteristiche

chimiche

dell'ormone,

sono

presenti

differenti caratteristiche

citologiche

e istochimiche

nelle varie

cellule endocrine.

A seconda

della loro natura

i tessuti endocrini possono

avere

localizzazione

epiteliale, connettivale,

muscolare

e nervosa.

Gli elementi

secernenti

a loro volta, si possono

distinguere

in uni e pluri

cellulari. I pluricellulari si organizzano

o in cordoni cellulari oppure

in sistemi

a cavità

chiuse

dette

follicoli. Il tessuto

ghiandolare

endocrino

consiste

di formazioni cellulari secernenti

(ghiandole)

caratterizzate

morfologicamente

dal mancato

sviluppo

dei dotti escretori e dall'abbondante

sviluppo

di una

rete

vascolare.

I capillari sono

spesso

del tipo fenestrato.

ci sono

varie altre

modalità

di secrezione

: Paracrina:

La cellula bersaglio è posta

a breve

Ormoni:

distanza

rispetto

alla sorgente

ormonale.

Autocrina:

La cellula bersaglio è posta

a brevissima

distanza

rispetto

alla sorgente

ormonale. 65

La maggior

parte

degli ormoni (messaggeri

di primo

ordine) si lega

a recettori di membrana,

glicoproteici, delle cellule bersaglio che

tramite

una

proteina

G attivano

un enzima

che

catalizza

la

formazione

dell' AMP ciclico, cAMP, a partire

da ATP. Il cAMP (messaggero

di secondo

ordine)

attiva

una

chinasi (= un tipo di enzima

appartenente

alla famiglia delle fosfotransferasi

in grado

di

trasferire

gruppi fosfato

da molecole

donatrici ad alta

energia

(come

l'ATP) a specifici substrati; tale

processo

è definito fosforilazione.

Un enzima

che

rimuova

un gruppo

fosfato

da un substrato,

invece,

è detto

fosfatasi.). Questa

chinasi innesca

una

serie di risposte

molecolari che

giungono

a

livello del DNA, attivando

raggruppamenti

di geni che

evocano

risposte

cellulari specifiche.

Gli

ormoni steroidei e l'ormone

tiroideo,

idrofobi, hanno

comportamenti

diversi. Grazie alla loro

struttura

molecolare

attraversano

direttamente

il plasmalemma

della cellula bersaglio e trovano

recettori citoplasmatici che

li trasportano

nel nucleo

dove

un accettore

da il via alla risposta.

Sono vere

e proprie

ghiandole

endocrine

unicellulari nell'ambito

di

Sistema endocrino diffuso:

epiteli ghiandolari esocrini, alcune

sono

paracrine

in quanto

si pensa

abbiano

una

azione

locale.

Sono particolarmente

abbondanti

e varie nella mucosa

gastroenterica

e costituiscono,

nel

complesso,

il sistema

endocrino

diffuso. Questi elementi

cellulari endocrini distribuiti

nell'organismo

appartengono

tutti al sistema

APUD. Alcune

cellule di questo

sistema,

a forma

piramidale,

mostrano

una

affinità

per i sali di crono

che

le tingono

in giallo-marrone

(cellule

cromoaffini) e sono

capaci di precipitare

e ridurre

i sali di argento

che

le colorano

in nero

(cellule

argentaffini). Sono un esempio

di sistema

endocrino

diffuso le cellule enterocromaffini presenti

nel

tratto

gastrointestinale

che

secernono

la serotonina

e la sostanza

P, capaci di regolare

la motilità

gastrointestinale.

Un esempio

di cellule argirofile invece

è dato

dalle cellule dell intestino, alcune

delle quali secernono

la colecistochinina

che

stimola

la contrazione

della cistifellea

e la secrezione

delle cellule acinose

del pancreas. Le ghiandole

endocrine

cordonali sono

così chiamate

perche

Ghiandole endocrine pluricellulari:

le cellule si uniscono

tra loro formando

lamine

separate

da una

sottile trama

connettivale,

che

porta

numerosi

e ampi vasi sanguigni. Le lamine

sono

interconnesse

tra loro e in sezione

appaiono

come

file di cellule poste

una

dietro

l'altra

a formare

degli aggregati,

chiamati

cordoni. In alcuni punti

questi cordoni hanno

andamento

parallelo e lineare,

in altri si avvolgono

a formare

una

specie

di

gomitolo. La sintesi degli ormoni peptidici avviene

nello stesso

modo

in cui

Ormoni peptidici e proteici:

avviene

quella delle altre

molecole

proteiche

non ormonali (dal R E alle cisterne

di golgi e ai

graduli secretori) però

, di caratteristico, gli ormoni peptidici hanno

la sintesi codificata

da piu geni,

la formazione

di più ormoni da un precursore

comune

e la sintesi in più subunità.

Il processo

di

sintesi inizia con la trasformazione

delle indicazioni contenute

nel DNA genico

e prosegue

con un

66

preciso

ordine,

grazie

a specifici segnali mediati dall' mRNA. Gli ormoni proteici invece

provengono

da precursori più grandi e complessi

che

subiscono

processi

proteolitici successivi fino

al formarsi dell'ormone

finale; su queste

basi possono

essere

suddivisi in vari gruppi: ci sono

polipeptidi che

già prima

di essere

trasformati

in prodotto

finale possono

essere

immessi

in circolo

sotto

forma

di pre-pro-ormone

e possono

svolgere

varie attività

biologiche;

un esempio

è l'insulina.

Le caratteristiche

principali sono

i granuli argentaffini, cromaffini.

Cellule a secrezione aminica:

Le ammine

biogene

vengono

accumulate

all'interno

di granuli secretori legati a particolari proteine

di supporto

quali la cromogranina

A.

Cellule a secrezione

steroidea:

Le caratteristiche

citologiche

Epiteli ghiandolari cordonali:

principali sono

i liposomi (accumoli di colesterolo); al micr. Elettronico

: il REL è ampio, i

mitocontri sono

a creste

tubolari oppure

vescicolari.

Esempi di ghiandole

endocrine

cordonali:

>

Adenoipofisi: L'adenoipofisi o ipofisi anteriore

è il lobo funzionale

anteriore

della ghiandola

pituitaria,

una

ghiandola

endocrina

che

pende

dalla superficie inferiore

dell'ipotalamo.

Nell'

adenoipofisi i cordoni cellulari si dispongono

a formare

nidi cellulari a disposizione

irregolare.

All'interno

di questi nidi si distinguono

due

popolazioni cellulari che

si differenziano

per affinità

tintoriali: cellule cromofile e cromofobe.

Le cellule cromofobe

comprendono,

oltre a scarse

cellule

prive di granuli, anche

molte

cellule secernenti

ma

con granuli escretori scarsi o difficili da

colorare.

Queste

cellule hanno

le caratteristiche

di cellule poco differenziate,

staminali, che

servono

come

riserva

per colmare

le perdite

fisiologiche

del parenchima.

Le cellule cromofile invece

vengono

divise

in acidofile con granuli secretori conteneti

ormone

somatotropo

oppure

prolattina,

e

basofile PAS positive

in cui i granuli secretori contengono

ormone

corticotropo

ed endorfine.

L'

ipofisi intermedia

è costituita

da cordoni di cellule cellule con intensa

e omogenea

basofilia

citoplasmatica.

L'ipofisi intermedia

secerne

l'ormone

che

stimola

il sistema

melanocitario, un

piccolo polipeptide

che

influenza

la pigmentazione

della cute.

Ormoni dell' adenoipofisi:

- Ormone

Somatotropo

(GH), che

regola

l'accrescimento

corporeo.è

un ormone

che

agisce

sul

metabolismo

generale

dell'organismo,

in particolare

regola

l'accrescimento

della muscolatura

scheletrica

e delle ossa

lunghe.

Esso è inoltre

in grado

di promuovere

la sintesi proteica,

favorendo

il trasporto

nelle cellule di amminoacidi e riducendo

il catabolismo

proteico. Inoltre favorisce

la

mobilitazione

dei grassi e il loro catabolismo

cellulare

e ostacola

l'uso del glucosio da parte

delle 67

cellule (con un'azione

opposta

a quella dell'insulina), favorendone

l'accumulo

nel fegato

sotto

forma

di glicogeno.

- Prolattina

(LTH), che

regola

la secrezione

della ghiandola

mammaria

durante

l'allattamento.

- Ormone

adrenocorticotropo

(ACTH), stimola

la secrezione

della corticale

del surrene.

L' ormone

adrenocorticotropo

regola

l'attività

della corteccia

surrenale,

stimolandola

a rilasciare

mineralcorticoidi e glucocorticoidi. I mineralcorticoidi regolano

il contenuto

di minerali (in

particolare

sodio e potassio) nel sangue,

i glucocorticoidi, come

cortisone

e cortisolo, aumentano

la

glicemia

favorendo

il normale

metabolismo

cellulare.

- Ormone

tireotropo

(TSH), L'ormone

tireotropo,

o ormone

stimolatore

della tiroide, influenza

la

crescita

e l'attività

della tiroide.

- Gonadotropine,

Le gonadotropine

regolano

le attività

delle gonadi e comprendono

l'ormone

follicolo stimolante

(FSH) e l'ormone

luteinizzante

(LH). Il primo, nella donna

stimola

lo sviluppo

del follicolo, nell'uomo

invece,

stimola

lo sviluppo

degli spermatozoi. Il secondo,

promuove

l'ovulazione

e, una

volta che

la cellula uovo ha lasciato

l'ovaia, provoca

la rottura

del follicolo e la

sua

trasformazione

in corpo

luteo, il quale

produce

progesterone

ed estrogeni. Nell'uomo,

quest'ormone

stimola

la produzione

di testosterone.

L'iposecrezione

di questi due

ormoni può

portare

a sterilità, sia per i maschi che

per le femmine.

>

Paratiroidi (altre

ghiandole

endocrine

cordonali) : Sono 4 piccole ghiandole

di derivazione

entodermicasituate

in corrispondenza

del margine

postero

laterale

della tiroide. Sono formate

da

cordoni e da nidi cellulari. Il parenchima

è costituito

da due

tipi cellulari: le cellule principali e

quelle ossifile. Le cellule principali sono

molto numerose,

hanno

forma

poligonale

con citopplasma

chiaro

e nucleolo non sempre

evidente.

Le cellule ossifile sono

molto più grandi con citoplasma

acidofilo e sono

meno

numerose

delle cellule acidofile. Le cellule principali secernono

l'ormone

paratiroideo,

di natura

polipeptidica,

che

rogola il ricambio

di calcio nell'organismo

favorendo

il

riassorbimento

osseo

e innalzando

il livello di calcio.

>

Isolotti di Langerhans

(altre

ghiandole

endocrine

cordonali) : La parte

endocrina

del pancreas

è

costituita

da piccoli aggregati

epiteliali detti isolotti pancreatici o isole di Langerhans

che

risultano

inframezzati

al parenchima

ghiandolare.

Le cellule alfa producono

il glucagone

che

eleva

la

glicemia

aumentando

la glicogenolisi epatica.

Le cellule beta

invece

secernono

l'insulina

che

abbassa

la glicemia

aumentando

la permeabilità

cellulare

al glucosio sopratutto

nelle zone

adipose,

nelle cellule muscolari e negli epatociti. Oltre alle cellule ad insulina

e a glucagone

nel pancreas

si

trovano

altre

cellule che

secernono

ormoni: Le cellule a somatostatina,

o cellule D, secernono

un 68

ormone

che

inibisce

la secrezione

di insulina

e glucagone

e al micr. Elettronico

presentano

granuli

elettrontrasparenti;

Le cellule a polipeptide

pancreatico

, dette

cellule PP, che

secernono

un ormone

che

controlla la secrezione

esocrina

del pancreas,

che

hanno

granuli piccoli e densi in modo

omogeneo.

>

Surrenali (altre

ghiandole

endocrine

cordonali) : Le ghiandole

surrenali sono

due

e ciascuna

di

esse

risulta

dall' associazione

di due

diverse

componenti

tissutali dette

rispettivamente

corticale

e

surrenale,

ognuna

delle quali ha caratteristiche

morfologiche

e funzionali proprie

e indipendenti

da

quelle dell'altro

componente.

La corticale

del surrene

è organizzata

in tre zone

concentriche

costituite

da cordoni cellulari disposti in maniera

diversa:

la zona

glomerulare,

la più esterna,

è

formata

da 4-8 strati di cellule organizzate

in cordoni corti e ripiegati ad ansa

o gomitolo. La zona

fascicolata

che

è costituita

da grandi cellule dette

spongiociti con tipici caratteri strutturali :

abbondanti

gocciole lipidiche,

REL sviluppato,

mitocondri a creste

tubolari. La membrana

plasmatica

presenta

estroflessioni microvillose

verso

lo spazio sotto

endoteliale.

Nella zona

reticolare

i cordoni appaiono

anastomizzati tra loro. La zona

reticolare

e fascicolare

sonoi mplicate

nella produzione

degli ormoni glicocorticoidi, la zona

glomerulare

è responsabile

della secrezione

di ormoni mineralcorticoidi.

Ormoni del surrene:

-Cortisolo: coinvolto nel metabolismo

glucidico e nella risposta

metabolica

dell'organismo

agli

stress

ed è dotato

di proprietà

antiinfiammatorie.

-Aldosterone:

stimola

il riassorbimento

renale

di ioni sodio e acqua

incrementando

il volume

del

flluido circolante

e la P del sangue.

L' Arenalina,

noradrenalina

=

reazione

rapida

contro

stress

di vario genere.

Ghiandole endocrine follicolari: La tiroide

In questa

ghiandola

gli elementi

secernenti

disposti su un'unica

fila formano

la parete

di vescicole

rotondeggianti

chiamati

follicoli che

sono

circondati

da una

membrana

basale

e che

contengono

una

sostanza

amorfa

chiamata

colloide. Quest’ultima

è PAS +

ed è formata

da una

molecola

chiamata

tireoglobulina

precursore

degli ormoni T3 e T4 (ormoni importanti

della tiroide

per lo sviluppo

cerebrale).

Aspetto

dei follicoli tiroidei in relazione

all’attività

della tiroide

Se la tiroide

è: 69

a) Attiva: i follicoli sono

piccoli, con epitelio cubico o cilindrico, con colloide

fluida [che

è basofila

(ematossilina), cromofoba

(ematossilina

ferrica) e celeste-blu (Mallory-azan)] e infine hanno

una

ricca vascolarizzazione

b) A riposo: i follicoli sono

grandi, con epitelio piatto,

con colloide

densa

(che

è acidofila,

cromofila e rossa)

e infine hanno

una

scarsa

vascolarizzazione

Tiroide:

La tiroide

è una

ghiandola

endocrina

a forma

di H o farfalla, impari, mediana,

posizionata

nella

regione

anteriore

del collo e costituita

da due

lobi, destro

e sinistro, uniti da uno stretto

ponte

che

prende

il nome

di istmo.

Le cellule C o parafollicolari poggiano

sulla membrana

basale

ma

non

delimitano

il lume

del follicolo e secernono

l’ormone

calcitonina

che

contrasta

l’azione

dell’ormone

paratiroideo,

inibendo

il riassorbimento

dell’osso

ed abbassando

il livello di calcio nel sangue.

Le

cellule parafollicolari a volte sono

incuneate

tra le parti basali delle cellule follicolari, a ridosso

della membrana

basale

e non raggiungono

la cavità

follicolare;

il più delle volte si trovano

nello

stroma

interfollicolare.

La tireoglobulina

è il precursore

degli ormoni tiroidei. Questa

viene

Ormone tireotropo:

sintetizzata

e glicosilata

a livello del reticolo endoplasmatico

ruvido (RER)e viene

secreta

mediante

vacuoli di secrezione

nel lume

del follicolo. Sulla membrana

apicale

del tireocita

( cellule

parenchimali della tiroide) vi sono

enzimi che

trasformano

i residui di tirosina

della tireoglobulina

in tironina

e provvedono

a legare

alla tironina

3-4, atomi di iodio formando

così la triodotironina

(T3) o la tiroxina

(T4). Quando

al tireocita

giunge

lo stimolo alla liberazione

degli ormoni tiroidei

esso

entra

nella fase

di riassorbimento:

la tireoglobulina

viene

endocitata

per pinocitosi e viene

immessa

negli endosomi,

in cui il basso

pH e l’apporto

di idrolasi lisosomiali causano

l’idrolisi dei

legami

peptidici tra gli aminoacidi della tiroide; in questo

modo,

si liberano

T3 e T4 che

diffondono

all’esterno

del tireocita

per gradiente

di concentrazione

e poi passano

nel sangue.

Gli ormoni

tiroidei hanno

come

cellule bersaglio tutte

le cellule dell’organismo,

su cui agiscono

incrementando

la produzione

ed il consumo

di energia.

Essi pertanto

agiscono

come

fondamentali regolatori del

metabolismo

cellulare. Alle categorie

di ghiandole

endocrine

si devono

aggiungere

altri organi tra

Ghiandole interstiziali:

i quali ricordiamo

le cellule interstiziali del testicolo e dell’ovaio che

secernono

testosterone

ed

ormoni estrogeni. Questi ultimi sono

stati secreti dal follicolo mentre

il corpo

luteo

produce

progesterone.

In queste

ghiandole

le cellule, disposte

in piccoli gruppi o singole

sono

disseminate

nel connettivo

interstiziale

di un organo,

più precisamente

della gonade

(femminile e maschile). Un

esempio

è fornito dalla ghiandola

interstiziale

del testicolo formato

dalle cellule del Leydig. Queste

sono

organizzate

in piccoli gruppi disposti nel tessuto

interstiziale

del testicolo; inoltre

sono

grandi

70

20mm

con forma

poliedrica

talvolta

allungata

e sono

sempre

in contatto

con gruppi sanguigni. La

membrana

cellulare

presenta

microvilli. Al ME i mitocondri presentano

caratteristiche

comuni a

tutti i mitocondri appartenenti

a cellule che

producono

ormoni steroidei e le creste

mitocondriali

sono

di forma

tubulare.

Nelle cellule interstiziali dell’uomo

si notano

formazioni particolari,

denominate

cristalli di Reinke

che

hanno

funzione

sconosciuta.

Nel sarcoplasma

(Parte

fondamentale

Cellule secernenti del tessuto muscolare (atrio del cuore):

e omogenea

del citoplasma

della cellula muscolare,

nella quale

sono

immerse

le miofibrille) , posto

ai poli del nucleo

delle cellule muscolari dell’atrio del cuore

sono

localizzati dei granuli sferici,

contenenti

del materiale

omogeneo

e denso

agli elettroni. I granuli avvolti da membrana

hanno

un

diametro

di 0.3-0.4um

e provengono

per gemmazione

dall’apparato

del Golgi. I granuli contengono

un polipeptide,

il peptide

natriuretico

atriale

o atriopeptina

che

svolge

una

funzione

endocrina

importante

per il mantenimento

dell’equilibrio idrosalino e quindi per la regolazione

della pressione

arteriosa.

Lo stimolo adeguato

affinchè

le cellule atriali rilascino

nei capillari miocardici

l’atriopeptina

sembra

essere

la distensione

degli atri, che

si ha quando

aumenta

il volume

del sangue

circolante. Apparato

iuxtaglomerulare

: Questo

apparato

è situato

Cellule secernenti del tessuto muscolare:

nel punto

in cui la porzione

ascendente

del tubulo renale

distale

entra

in contatto

con il polo

vascolare

del corpuscolo

renale.

L’apparato

iuxtaglomerulare

è formato

da cellule muscolari lisce

capaci di sintetizzare

la renina

(enzima)

che

scinde

l’angiotensiongeno

(L'angiotensinogeno

è una

glicoproteina

prodotta

principalmente

dal fegato)

in angiotensina

I(L'angiotensina

è un ormone

peptidico che

stimola

la vasocostrizione

aumentando

la pressione

arteriosa.).

L’angiotensina

I grazie

ad un enzima

plasmatico

viene

scissa

in angiotensina

II che

agisca

sulla

muscolatura

liscia e sul miocardio, determinando

vasocostrizione

della pressione

sanguigna.

L’angiotensina

II stimola

la liberazione

di aldosterone

della zona

glomerulare

della corteccia

surrenale:

l’aldosterone

determina

un aumento

del riassorbimento

degli ioni sodio nel tubulo

convoluto

distale

che, con meccanismo

osmotico

del sangue,

determina

il riassorbimento

di acqua

nel tubulo. Quest’ultimo

effetto

produce

un aumento

del volume

del sangue

con conseguente

innalzamento

della pressione

sanguigna.

Altri epiteli:

·Calici gustativi: I calici gustativi sono

strutture

ovoidali annidate

nell’epitelio pavimentoso

pluristratificato

della lingua.

Ciascun

calice mostra

una

base

slargata

che

giunge

alla lamina

basale

dell’epitelio e un’estremità

ristretta

che

sporge

sulla superficie libera

dell’epitelio stesso.

Le cellule

del calice gustativo, al loro apice,

mostrano

dei lunghi microvilli che

si assottigliano

in prossimità

71

dell’estremità

ristretta

del calice stesso.

Fibre nervose

entrano

in contatto

con le cellule del calice

gustativo.

·Tessuti connettivi: Il tessuto

connettivo

è costituito

da cellule e da sostanza

intercellulare

dove

in

questa

sostanza

sono

immerse

le cellule. Si chiama

così perché

nella maggior

parte

dei casi adempie

alla funzione

di connettere

altri tessuti tra loro, permettendo

la formazione

degli organi. La sostanza

intercellulare

è costituita

da una

parte

strutturata,

costituita

da fibre e da una

parte

amorfa,

detta

sostanza

fondamentale

anista

che

contiene

il liquido tessutale

o interstiziale. Il tessuto

connettivo

comprende

più classi di tessuto

che

svolgono

una

funzione

di connessione

e di sostegno,

ma

che

presentano

localizzazione,

propirietà

morfologiche

e funzionali e caratteristiche

chimiche

diverse.

Si possono

distinguere

in tessuti connettivi propriamente

detti e tessuti connettivi specializzati di

sostegno

quali il tessuto

cartilagineo

e quello osseo.

I tessuti connettivi propriamente

detti sono

a

loro volta suddivisi in 2 sottoclassi

come

i tessuti connettivi lassi e quelli densi. Nei primi le fibre

sono

sottili e lassamente

aggregate

tra loro mentre

nei secondi sono

abbondanti

e raccolte

in fasci

grossi e stipati che

conferiscono

al tessuto

una

notevole

consistenza.

Tessuto connettivo La sostanza

amorfa

è un colloide

(Un colloide, o sistema

Sostanza fondamentale anista:

colloidale,

è una

particolare

miscela

in cui una

sostanza

si trova

in uno stato

finemente

disperso,

intermedio

tra la soluzione

e la dispersione)

viscoso

ed elastico

ed ha lo stesso

indice

di rifrazione

dell’acqua

ed è quindi invisibile nei preparati

a fresco. E’ solubile nei fissativi per cui risulta

raramente

visibile nei preparati

istologici. E’ conservata

meglio utilizzando

il metodo

congelamento-essiccamento,

affinchè

le sezioni congelate

siano

successivamente

fissate

in vapori di

etere

formolo. Si colora

con la reazione

acido periodico- Schiff (PAS) per i polisaccaridi ed è

basofila. Si colora

metacromaticamente:

la metacromasia

è l’assunzione

di un colorante

basico

da

parte

di un tessuto

e nel modificarne

(virare)

il colore

(dal blu al violetto, nel caso

del blu di

toluidina). Questa

proprietà

dipende

dalla presenza

nel tessuto

di molti gruppi anionici vicini tra

loro. La PAS positività

è dovuta

alla presenza

di glicoproteine:

queste

si mantengono,

oltre che

nella cartilagine,

nelle membrane

basali e nel tessuto

osseo;

La basofilia dipende

dalla presenza

di

particolari polisaccaridi acidi detti glicosaminoglicani, molti dei quali solforati presenti

nei

proteoglicani. La metacromasia

della sostanza

amorfa

dei tessuti connettivi è una

proprietà

istochimica

caratteristica

dei glicosaminoglicani presenti

nei proteoglicani: acido ialuronico e

glicosaminoglicani condroitin solfati, solforato

cheratan

solfato. Quando

i gruppi solforici dei

glicosaminoglicani acidi sono

molto numerosi, come

nella cartilagine,

la sostanza

amorfa

vira

metacromaticamente

con il blu di toluidina.

I glicosaminoglicani sono

lunghi polimeri derivate

degli zuccheri e alcuni sono

esterificati con acido solforico e sono

responsabili, insieme

alle

glicoproteine,

della viscosità

della sostanza

amorfa.

L’acido ialuronico

è il GAG più abbondante

del

72

tessuto

connettivo

lasso, mentre

il condroitinsolfato

ed il cheratan

solfato

prevalgono

nella

cartilagine

e nei tessuti connettivi compatti. I glicosaminoglicani solforati sono

legati

covalentemente

a proteine

formando

proteoglicani. Le glicoproteine

presentano

un unico asse

proteico

nel quale

si legano

una

serie di catene

zuccherine

non ramificate.

La sostanza

anista

è

amorfa

e ha molteplici funzioni: 1- completamento

della struttura

delle fibre collagene

e di quelle

reticolari. 2- coesione

tra i vari componenti

strutturali dei tessuti connettivi (cellule,fibre..). 3-

resistenza

ed elasticità

nei confonti della compressione.

4- deposito

di acqua

che

viene

mantenuta

legata

e quindi non si sposta

ai cambiamenti

di posizione

del corpo. 5- regolazione

di acqua

e altri

soluti. 6- difesa

dell'organismo,

infatti ostacola

la diffusione

di sostanze

nocive

e di batteri. 7-

regolazione

della proliferazione,

della disposizione

nello spazio e del comportamento

funzionale

delle cellule che

vi sono

immerse. L’acido ialuronico svolge

un ruolo fondamentale

nel

Acido ialuronico e condroitin solfati:

controllare

la diffusione

nel tessuto

connettivo

di sostanze

disciolte

nei liquidi interstiziali e nel

prevenire

la diffusione

di agenti tossici di batteri nelle infezioni localizzate.

I condroitin solfati si

trovano

nei tessuti come

componenti

dei protoglicani che

in genere

contengono

un gran

numero

di

catene

polisaccaridiche

legate

ad un asse

proteico. Nella cartilagine

e nel connettivo

dell’aorta

la

maggior

parte

delle molecole

di proteoglicani sono

legate

non covalentemente

all’acido ialuronico

in grossi aggregati

che

sono

stabilizzati da proteine

leganti specifiche.

Tra le glicoproteine

più conosciute

la fibronectina,

una

proteina

di adesione,

lega

da

Glicoproteine:

un lato la superficie cellulare

e dall'altro le componenti

della matrice

extracellulare.

Svolge

il ruolo

di agganciare

tra loro le cellule e la matrice.

Il sito di adesione

della fibronectina

alla cellula è

costituito

dal tripeptide

RGD e sono

stati identificati i recettori della superficie cellulare

per queste

proteine.

Tali recettori sono

della famiglia delle integrine

e sono

costituiti da due

subunità

una

A e

una

B. Il dominio citoplasmatico

della subunità

B è collegato

con il sistema

di microfilamenti

della

cellula, non in modo

diretto

ma

attraverso

l'interposizione

delleproteine.

Le integrine

così

connettono

la matrice

extracellulare

al citoscheletro.

componente

della sostanza

intercellulare

dei connettivi è rappresentata

da strutture

Fibre:Una

allungate

di vario spessore

definite

fibre. Si distinguono

fibre collagente,

reticolari ed elastiche

a

seconda

delle caratteristiche

morfologiche

, fisico-chimiche

e funzionali.

sono

bianche,

inestensibili e molto resistenti

alla trazione.

Al microscopio

ottico

Fibre collagene:

appaiono

acidofile e si colorano

con coloranti come

Giemsa.

Presentano

un andamento

sinuoso

e

lineare.

Al microscopio

elettronico

ogni fibra appare

formata

da più elementi

sottili detti fibrille,

che

sono

bandeggiate

trasversalmente.

Le fibre di collagenere

sono

costituite

da una

proteina

filamentosa

linga

280

nanometri, tropocollagene.

Le molecole

di tropocollagene

si associano 73

longitudinalmente

in file e queste

file si aggregano

parallelamente

tra loro, dando

origine

alle

fibrille visibili al mic. Elettronico.

La proteina

che

costituisce

il tropocollagene

è formata

da tre catene

polipeptidiche

Il collagene:

organizzate

in una

struttura

ad elica ad andamento

sinuoso.

Tale schema

caratterizza

tutta

l'elica con

esclusione

delle estremità

dove

si possono

vedere

segmenti

a disposizione

non elicoidale,

che

sono

chiamati

telopeptidi. La formazione

delle fibre collagene

avviene

in due

fasi: la prima

consiste

Origine del collagene:

nella sintesi delle unità

macromolecolari precursori del collagene:

le molecole

di protocollagene,

ad

opera

dei fibroblasti nei tessuti connettivi lassi. La secrezione

delle molecole

di protocollagene

avviene

con le stesse

modalità

del processo

du secrezione

ghiandolare.

Nella matrice

del tessuto

connettivo

avviene

la seconda

fase

della fibrillogenesi, che

consiste

nella aggregazione

o

polimerizzazione

delle molecole

di tropocollagene

per formare

le fibrille collagene.

Le fibrille

collagene

neoformate

hanno

i caratteri di fibre reticolari, ovvero

sono

isolate

e non racconlte

in

fasci (argirofilia). Solo successivamente

le fibrille si raccolgono

in fasci ondulati e paralleli tra loro

e così arrivano

ad assumere

l aspetto

di tipiche

fibre di collagene,

contemporaneamente

perdono

la

capacità

di impregnarsi

con i sali di argento

e assumono

i coloranti del Giemsa.

Tipi di collagene:

Negli animali superiori sono

stati identificati molti tipi di collagene

prodotti da

circa 19 diversi geni strutturali. In generale

i diversi tipi di collagene

sembrano

potersi raggruppare

in 2 classi, in base

alla loro localizzazione

e alla funzione.

I più comuni sono

detti collageni

fibrillari e costituiscono

la maggior

parte

della matrice

extracellulare

di tessuti connettivi come

derma,

tendine,

legamenti

e cartilagine.

Una seconda

classe

di collageni , meno

abbondante,

è

quella localizzata

nella zona

pericellulare.

Si considerano

appartenenti

a questa

seconda

classe

i

collageni della membrana

basale

degli epiteli, che

non formano

strutture

fibrillari ma

dei feltri a

maglie fitte e sono

per questo

detti collageni

non fibrillari.

Sono caratterizzate

dall'elasticità

, hanno

colore

giallo e presentano

ramificazioni e

Fibre elastiche:

tendono

a formare

reti. In microscopia

ottica

vengono

dimostrate

con particolari colorazioni dette

regressive

(fucsina,oreeina).

L'indagine

ultrastrutturale

ha dimostrato

che

le fibre elastiche

sono

costituite

da materiale

amorfo formato

sopratutto

da elastina

nel quale

sono

inglobate

le

microfibrille. Le microfibrille hanno

al centro

una

cavità

lungo

l'asse

per cui sono

dette

microfibrille tubolari e sono

costituite

da una

proteina

detta

fibrillina. Talvolta

sono

presenti

delle

fibre formate

da un solo fascio di microfibrille tunolari e in questo

caso

si parla di fibre

ossitalaniche,

sono

dotate

di resistenza

alla tensione

ma

non di elasticità. 74

Il processo

di formazione

della sostanza

elastica

ha inizio con la

Origine delle fibre elastiche:

produzione

di microfibrille e successivamente

di materiale

amorfo, in questo

è contenuta

elastina

che

non viene

secreta

come

tale ma

sotto

forma

di una

proteina

solubile, la tropoelastina,

ricca di

lisina. Questo

processo

di polimerizzazione

avviene

poiché

la condensazione

di quattro

residui di

lisina porta

alla trasformazione

della tropoelastina

in elastina.

Sono fibre sottili che

si caratterizzano

per l'argirofilia, cioè per l'esseree

Fibre reticolari:

impregnabili con sali di argento;

sono

inoltre

PAS+. Nell'adulto

le fibre reticolari si trovano

a

livello delle membrane

basali e nello stroma

di sostegno

degli organi linfoidi e del midollo osseo,

nel sarcolemma

delle fibre muscolari (il sarcolemma

è la membrana

che

ricopre

le fibre del tessuto

muscolare,

di origine

connettivale.

Si tratta

di una

membrana

estensibile e contiene

la sostanza

contrattile

di una

fibra muscolare.)

, nella giuaina

reticolare

delle fibre nervose

periferiche

e nello

stroma

degli organi ghiandolari. Al micr. Elettronico

le fibre reticolari appaiono

costituite

da fasci

sottili di fibrille striate

uguali a quelle delle fibre collagene.

Sono costituite

da tropocollagene.

Sono zone

differenziate

della matrice

extracellulare

che

si trovano

al confine

Membrana basale:

tra questa

ed altri tessuti, cioè epiteli, endoteli, fibre e cellule muscolari, fibre nervose

e intorno

agli

adipociti. La membrana

basale

si dimostra

con la colorazione

PAS e con i metodi di impregnazione

argentica.

Dall'insieme

dei dati ricavati dalla micr. Ottica

ed elettronica

la membrana

basale

risulta

costituita

da una

zona

sottile, detta

lamina

basale,

e una

zona

più spessa,

a contorni sfumati

verso

la

matrice

extracellulare,

detta

lamina

reticolare.

La lamina

basale

è a sua

volta formata

da una

lamina

lucida, corrispondente

al glicocalice

della cellula bordata

dalla membrana

basale,

e da una

lamina

densa,

formata

da sottili strutture

aghiformi. La lamina

reticolare

invece

è uno strato

di fibrille e di

sostanza

fondamentale

anista,

che

è il principale

responsabile

dell'aspetto

della membrana

basale

al

micr ottico. La membrana

basale

è una

struttura

laminare

specializzata

della matrice

extracellulare

di spessore

compreso

tra 70 e 300

nm; di solito fa da interfaccia

tra un tessuto

connettivale

e un

tessuto

non connettivale,

tipicamente

epiteli.La membrana

basale

è sempre

presente

tra il tessuto

connettivo

e il tessuto

epiteliale

sia che

esso

abbia

funzione

di rivestimento

oppure

ghiandolare,

sia

che

abbia

origine

ectodermica,

mesodermica

o endodermica.

In molti tessuti , con metodi di

immunoistochimica

si possono

individuare

nella membrana

basale

diverse

macromolecole

che

comprendono:

collagene

di tipo IV, la lamina

e proteoglicani (quali l'eparan

solfato). Le catene

del

collagene

IV sono

legate

trasversalmente

a formare

la rete

tridimensionale

della lamina

densa.

Anche

la lamina

è localizzata

nella lamina

densa

(lamina

densa

è formata

da proteoglicani (Il

proteoglicano

è una

macromolecola

composta

da un asse

proteico

(core) a cui sono

unite

covalentemente

lunghe

catene

di disaccaridi o glicosamminoglicani), GAGs liberi e soprattutto

da

collagene

di tipo IV che

non forma

fibre ma

una

sottile e resistente

rete), le sue

molecole

(della

lamina

densa)

hanno

forma

a croce

e aderiscono

con una

estremità

a recettori specifici presenti

sulla

75

membrana

basale

con una

estremità

al collagene

e con l altra

all'eparan

solfato. L'interazione

tra

lamina

e collagene

IV è responsabile

dell'organizzazione

strutturale

della membrana

basale

e della

giunzione

tra epitelio e connettivo. Sono presenti

anche

sottili fibre di ancoraggio

di collagene

di

tipo VII che

decorrono

verso

il basso

partendo

dalla lamina

basale

, circondano

ad ansa

le fibre di

collagene

del connettivo

sottostante

e terminano

nelle placche

di ancoraggio

che

sono

corpi densi

immersi nella matrice

extracellulare.

Le fibre di ancoraggio

sono

abbondanti

al di sotto

dell'epitelio

pavimentoso

stratificato

, specialmente

in quelle aree

della cute

e della mucosa

soggette

a stress

meccanici.

Funzioni della membrana basale:

- Adesione

e delimitazione

tra i vari tessuti-

- Sostegno

meccanico

e trasferimento

di forze tensili (resistenza

alla trazione)

- Filtrazione

- Regolazione

del diferenziamento

e della rigenerazione

dei tessuti bordati dalla membrana

basale

stessa.

Cellule dei connettivi propriamente

detti, Generalità

: Le cellule del tessuto

connettivo

propriamente

detto

(p.d.) sono: fibroblasti e fibrociti, mastcellule, istiociti o macrofagi,

plasmacellule. Nei tessuti connettivi si trovano

inoltre

cellule pigmentate

(che

non originano

dal

mesenchima)

e cellule provenienti dal sangue

circolante:

il ruolo di difesa

immunitaria

dei leucociti

si realizza

nei tessuti connettivi, dove

i leucociti arrivano

dopo

avere

attraversato

la parete

dei

capillari sanguigni (diapedesi). Le cellule dei tessuti connettivi propriamente

detti si dividono

in:

- Elementi

propri dei tessuti connettivi: quali fibroblasti, gli adipociti, i macrofagi, i mastociti, le

cellule pigmentate

e le plasmacellule. I fibroblasti (o fibrociti) e gli adipociti si originano

da

precursori mesenchimali locali mentre

i macrofagi, i mastociti e le plasmacellule

si originano

da

precursori ematogeni

(=che

si trasmette

per diffusione

attraverso

il sangue)

- Elementi

immigrati: come

leucociti riconoscibili come

tali come

linfociti, granulociti e monociti.

Cellule dei connettivi propriamente detti:

-Derivati da precursori locali: Fibroblasti (o fibrociti), miofibroblasti , cellule staminali

mesenchimali e adipociti che

a loro volta possono

essere

monovacuolati o plurivacuolati.

-Derivati da precursori ematogeni:

Macrofagi, mastociti, plasmacellule

e leucociti riconoscibili

come

tali. 76

propri dei tessuti connettivi che

si originano

da precursori mesenchimali

Fibroblasti:(elementi

locali) (Fibroblasti e fibrociti. I fibroblasti sono

le prime

cellule a comparire

nel mesenchima

e sono

le cellule giovani, in grado

di moltiplicarsi attivamente,

deputate

alla sintesi della sostanza

intercellulare

dei connettivi in via di sviluppo; sono

dotati di movimento,

anche

se scarso.

Hanno

forma

fusiforme

o stellata,

con molti prolungamenti

citoplasmatici, citoplasma

basofilo (abbondante

reticolo endoplasmatico

granulare),

nucleo

grande,

ovoidale,

debolmente

colorato,

con nucleolo

evidente.

I fibroblasti maturi sono

definiti fibrociti: hanno

scarsa

attività

mitotica,

che

aumenta

nei

processi

di riparazione

di lesione

dei tessuti, quando

possono

riacquisire

la capacità

di sintetizzare

la sostanza

intercellulare.

I fibrociti hanno

dimensioni minori dei fibroblasti, scarsi prolungamenti

citoplasmatici, citoplasma

acidofilo e nucleo

allungato,

più piccolo e più intensamente

colorato

rispetto

ai fibroblasti. In alcune

circostanze,

come

nei processi

infiammatori, possono

trasformarsi

in istiociti.) In microscopia

ottica: il citoplasma

è abbondante

e basofilo, il nucleo

è ovale, il

nucleolo è voluminoso,

la basofilia del citoplasma

e la presenza

di un vacuolo molto evidente

indicano

che

i fibroblasti sono

elementi

impegnati

nei processi

di sintesi proteica.

In microsopia

elettronica:

il RER è molto sviluppato,

il complesso

di golgi è esteso,

il citoscheletroè

sviluppato

e

riconoscibile al micr elettronico. Le funzioni dei fibroblasti: Sono cellule responsabili della sintesi

delle fibre (collagene,

reticolari, elastiche

e ossitalaniche)

e dei costituenti

della sostanza

fondamentale

amorfa.

Intervengono

nella cicatrizzazione

delle ferite. In fase

di quiescenza

i

fibroblasti modificano

i loro caratteri, prendono

nome

di fibrociti e rappresentano

la popolazione

cellulare

che

è più facilmente

reperibile nei tessuti connettivi. Hanno

forma

allungata

con un nucleo

allungato

e sottile, inoltre

possiedono

pochi organuli citoplasmatici.

Terminata

la fase

di emostasi

(=è

l’arresto

di

Fibroblasti, miofibroblasti e riparazione delle ferite:

una

emorragia,

che

si può verificare

spontaneamente

col meccanismo

della coagulazione)

e dopo

l'

inizio della fase

infiammatoria

(arrivo leucociti =

globuli bianchi: La funzione

principale

dei

leucociti è quella di preservare

l'integrità

biologica

dell'organismo

tramite

l'attuazione

di

meccanismi

di difesa

diretti contro

microorganismi

patogeni

di varia natura

e contro

corpi estranei

penetrati

nell'organismo

previo superamento

delle barriere

costituite

dalla cute

e dalle mucose.)

si

assiste

alla produzione

di fibronectina

da parte

di fibroblasti che

iniziano

a migrare

grazie

alla

presenza

di fattori di crescita

locali. Dal terzo giorno

i fibroblasti migranti esercitano

delle forze di

trazione

sulla matrice

di collagene

e questo

tipo di stimolo induce

nei fibroblasti la formazione

di

collagene

e di 'stress

fibers', così i fibroblasti acquistano

il fenotipo

protomiofibroblastico. I

protomiofibroblasti in presenza

di fattori di crescita

secernono

TGFbeta

ed aumentano

i livelli di

fibronectina.

Nelle settimane

successive

i protomiofibroblasti si differenziano

in miofibroblasti che

sintetizzano

actina

specifica

del muscolo

liscio e aumentano

la forza contrattile. Allo stesso

tempo

i

miofibroblasti differenziati depongono

collagene

e altre

componenti

della matrice

extracellulare

e

tutto

questo

processo

determina

la chiusura

di una

ferita. 77

(Possono

essere

mono

o pluri vacuolati) (elementi

dei tessuti connettivi che

si originano

Adipociti:

da precursori mesenchimali locali) :

- Monovacuolati: Dopo la fissazione

con i liquidi non contenenti

solventi dei grassi e sezione

preceduta

da congelamento,

i lipidi (trigliceridi) possono

essere

dimostrati

con coloranti solubili nei

grassi. Le cellule adipose

sono

voluminose,

hanno

forma

sferica

e il citoplasma

è quasi tutto

occupato

da un unica

goccia

lipidica, il nucleo

è schiacciati e spostato

perifericamente

e così anche

gli organuli e lo ialoplasma.

Al micr. Elettronico

la gocciola lipidica non appare

delimitata

da

alcuna

membrana;

queste

cellule si trovano

in quantità

variabile nel tessuto

connettivo

lasso, come

elementi

singoli o riunite

in gruppi, rappresentano

la componente

principale

di un particolare

tipo di

tessuto

connettivo

lasso, il tessuto

adiposo.

Le cellule adipose,

o adipociti, sono

adibite

al deposito

dei grassi di riserva.

Nella microscopia

elettronica

si nota

che

non esiste

delimitazione

della goccia

lipidica.

- Plurivacuolati: Un numero

piccolo di cellule adipose

contiene

molte,

piccole gocce

lipidiche;

queste

cellule hanno

il nucleo

centrale

e molti mitocondri: queste

sono

cellule adipose

plurivacuolate

che

svolgono

un ruolo nella termogenesi

ovvero

nella produzione

di calore

a

beneficio dell'intero

organismo.

Si trovano

in piccoli gruppi nel grasso

ascellare,

interscapolare

e in

quello sulla superficie interna

della parete

del tronco.

(elementi

propri dei tessuti connettivi che

si priginano

da precursori ematogeni)

Si

Macrofagi:

originano

dai monociti che

sono

cellule del sangue,

una

volta arrivate

nei tessuti queste

cellule

maturano

e diventano

macrofagi, che

sono

cellule stellate

e fusiformi, sono

munite

di pseudopodi,

con abbondante

citoplasma

leggermente

basofilo, ricco di organuli tra i quali apparato

di golgi e i

lisosomi, il nucleo

ha cromatina

lassa.

I macrofagi sono

ricchi di enzimi lisososomiali e possono

essere

messi in evidenza

con tecniche

istoenziomologiche.

I macrofagi si possono

localizzare

con

colorazioni vitali: se ad un animale

è iniettato

un colorante

vitale, come

tripan

blu o il litiocarminio,

questo

colorante

viene

fagocitato

dai macrofagi e viene

concentrato

in granuli all'interno

del loro

citoplasma

(questo

li rende

ben

visibili al microscopio.) Alcuni macrofagi , invece

che

negli

aggregati

di tessuti, possono

assumere

una

posizione

endoteliale,

come

per esempio

le cellule di

Kupfer dei sinusoidi epatici. A seconda

degli stimoli differenziativi, elementi

del sistema

dei

fagociti mononucleati, possono

assumere

aspetti

e funzioni particolari, come

le cellule epiteliodi, le

cellule giganti polinucleate

(osteoclasti) e le cellule di microglia. L' unitarietà

funzionale

tra cellule

fagocitiche

, anche

diverse

tra loro per aspetto

microscopico

e posizione,

e la comunq

origine

da

monociti circolanti ha condotto

Van Furth a proporre

il concetto

di sistema

dei fagociti

mononucleati: questo

concetto

implica che

tutti i membri che

ne fanno

parte

e che

sono

localizzati

all'interno

dei tessuti o in posizione

endoteliale

si formano

da elementi

originariamente

circolanti 78

(monociti) che

al massimo

possono

compiere

un altro ciclo cellulare

una

volta usciti dal sangue;

quindi questi fagociti mononucleati

non si originano

per proliferazione

di elementi

già localizzati in

precedenza

nei tessuti. (I monociti circolanti altro non sono

che

“precursori” dei macrofagi tissutali,

vere

e proprie

cellule “spazzino”. Essi rimangono

nel sangue

per un tempo

molto limitato

(8 ore nel

gatto)

poiché

la loro sede

finale sono

appunto

i tessuti: la percentuale

di questi leucociti in circolo,

pertanto,

è normalmente

molto bassa.

Come

tutte

le cellule precedentemente

trattate,

la produzione

dei monociti avviene

nel midollo osseo,

ma

richiede

un tempo

inferiore

rispetto

a quella dei

granulociti). I macrofagi hanno

spiccata

tendenza

alla fagocitosi: fagocitano

batteri, detriti cellulari

e particelle inerti, poiché

fagocitano

tutto

ciò , i macrofagi, fanno

parte

dei sistemi

di difesa

dell'organismo

contro

agenti infettanti

cioè fanno

parte

delle difese

immunitarie.

Inoltre

i macrofagi

intervengono

nel metabolismo

del ferro: I globuli rossi invecchiati sono

riconosciuti grazie

alla

alterazione

di acido sialico presente

nel glicocalice

e percò

vengono

fagocitati da macrofagi della

milza. Il ferro contenuto

nell'emoglobina

si deposita

nel citoplasma

dei macrofagi in complessi

con

la proteina

di deposito

ferretina

e può essere

successivamente

messa

a disposizione

dei precursori

dei globuli rossi per la produzione

di nuova

emoglobina.

Altre funzioni dei macrofagi: Producono

citochine

che

sono

molecole

proteiche

prodotte

da vari tipi

di cellule e secrete

nel mezzo

circostante

di solito in risposta

ad uno stimolo in grado

di modificare

il comportamento

di altre

cellule inducendo

nuove

attività

come

crescita,

differenziazione

e morte.

La loro azione

di solito è locale, ma

talvolta

può manifestarsi

su tutto

l'organismo.

Le citochine

possono

quindi avere

un effetto

autocrino

(modificando

il comportamento

della stessa

cellula che

l'ha secreta),

o paracrino

(modificano

il comportamento

di cellule adiacenti). Alcune

citochine

possono

invece

agire

in modo

endocrino, modificando

cioè il comportamento

di cellule molto

distanti da loro. Hanno

una

vita media

di pochi minuti.Le citochine

sono

mediatori polipeptidici,

non antigene-specifici, che

fungono

da segnali di comunicazione

fra le cellule del sistema

immunitario e fra queste

e diversi organi e tessuti. I macrofagi producono

anche

fattori di crescita

per i fibroblasti e l'endotelio vascolare

, così promuovono

la riparazione

dei tessuti danneggiati.

Macrofagi ed altre

cellule del sistema

dei fagociti mononucleati, cioè cellule dendritiche

(=sono

cellule APC specifiche

specializzate

nella cattura

di antigeni,APC sono

una

classe

di cellule del

sistema

immunitario

in grado

di esporre

antigeni sulla propria

superficie di membrana),

esercitano

un ruolo importante

per la presentazione

di antigeni ai linfociti (=sono

la struttura

portante

della

nostra

risposta

immunitaria

adattativa

(ovvero

specifica

per un tipo di antigene)

e secernono

citochine

in grado

di promuovere

l'attivazione

dei linfociti T. Secernono

istamina:

è uno dei

mediatori chimici dell'infiammazione

e deriva

dalla decarbossilazione

dell'istidina

ad opera

della

istidina

decarbossilasi. L'istamina

ha anche

un ruolo come

neurotrasmettitore.È immagazzinata

in

cellule specializzate

come

i granulociti basofili, le piastrine,

i mastociti, i primi due

circolanti nel

sangue,

l'ultimo

intersperso

nel tessuto

connettivo

intorno

ai vasi sanguiferi, nella cute

e nelle 79

mucose

del canale

digerente

e dell'apparato

respiratorio.L'istamina

è contenuta

nei granuli delta

delle piastrine,

nei granuli dei mastociti e dei basofili. I mastociti sono

cellule residenti nel tessuto

connettivo

che

possiedono

sulla superficie recettori per le IgE, immunoglobuline

rilasciate

nell'organismo

a seguito

di una

reazione

allergica.

I recettori sulla superficie dei mastociti si legano

alle IgE circolanti e tutto

questo

complesso

si lega

all'allergene

(che

ha scatenato

la reazione).

(elementi

propri dei tessuti connettivi che

si originano

da precursori ematogeni): I

Mastociti:

mastociti sono

cellule connettivali contenenti

nel citoplasma

molti granuli basofili metacronici, si

trovano

più abbondantemente

in prossimità

dei capillari sanguigni e linfatici, dei nervi e delle

superfici epiteliali, degli apparati

respiratorio, digerente

e tegumentario.

La forma

dei mastociti è

ovale

e raramente

ramificata,

il nucleo

è ovale

con la cromatina

(= forma

in cui gli acidi nucleici si

trovano

nella cellula, negli eucarioti è costituita

da DNA, RNA, proteine

acide

e basiche)

addensata

in modo

periferico. Al microscopio

elettronico

i granuli dei mastociti appaiono

delimitati da

membrane

e contengono

una

matrice

a volte paracristallina, altre

volte con delle lamelle alternate

più o meno

dense.

I mastociti intervengono

nella genesi

delle reazioni allergiche,

di ipersensibilità

e

anafilattiche

(shock anafilattico).I mastociti secernono

molecole

regolatrici dell'immunità

e del

trofismo

(=Processo

nutrizionale

di una

cellula, di un tessuto,

di un organismo)

tissutale.

Sono stati

identificati due

tipi di mastociti nell'uomo

, che

si distinguono

in base

alle proteasi

(=si indica

un

enzima

che

sia in grado

di catalizzare

la rottura

del legame

peptidico

tra il gruppo

amminico

e il

gruppo

carbossilico delle proteine)

contenute

nei granuli cromotropi: I mastociti T, che

contengono

solo triptasi (=La triptasi è un enzima

prodotto

unicamente

nei granuli del citoplasma

dei mastociti,

[1][2]

utilizzato

come

indicatore

di infiammazione

e attivazione

di questi leucociti . Viene

rilasciata durante episodi allergici dai mastociti, insieme ad altre sostanze

come leucotrieni, prostaglandina e istamina.) e i mastociti del tipo TC, che

contengono anche chimasi (= enzima secreto dalla mucosa gastrica). I

mastociti derivano da un precursore multipotente residente nel midollo osseo.

Questi precursori proliferano e di differenziano in mastociti nei tessuti

periferici, possono essere attivati da stimoli di natura immunologica e non. Un

gran numero di immunoglobuline di tipo E (tipo anticorpi) si fissano sulla

membrana dei mastociti, poiché possiedono recettori specifici. I prodotti

secretori dei mastociti determinano vasodilatazione ed influenzano il

reclutamento , la differenziazione e la funzione dei linfociti, dei macrofagi, di

fibroblasti e mastociti stessi. Il ruolo dei mastociti quindi è quello di 'sentinelle'

che rispondono ad attacchi di vario genere e all'ingresso di antigeni e inoltre

attivano i processi immunitari locali. Inoltre, poiché i mastociti rispondono a

molti neurotrasmettitori e possono essere trovati in stretta appostizione con

fibre nervose, sono tra le cellule cendidate a mediare interazioni neuro-immuni.

80

(elementi

propri dei tessuti connettivi che

si originano

da precursori ematogeni): Le

Plasmacellule:

plasmacellule

sono

elementi

dei connettivi propriamente

detti, presenti

sopratutto

negli organi

linfoidi, nella tonaca

propria

e nella tonaca

sottomucosa

degli apparati

respiratorio e digerente.

Hanno

forma

sferica, il citoplasma

è basofilo , il nucleo

è sferico e posto

al centro

della cellula, il

nucleolo è centrale

e la cromatina

è peroferica.

Al microscopio

elettronico

si osservano

molte

cisterne

del RER che

occupano

quasi tutto

il citoplasma,

con l'esclusione

di un area

che

è occupata

dal complesso

di golgi. Le plasmacellule

sintetizzano

e secernono

immunoglobine,

cioè anticorpi.

Le plasmacellule

hanno

orgine

dai linfociti B del sangue

periferico e hanno

vita breve,

solitamente

un paio di settimane.

Nel tessuto

connettivo

fibrillare

lasso

si trovano

vari tipi di leucociti che

sono

Elementi migrati:

tutti di derivazione

ematica.

Tra i vari tipi di leucociti, i linfociti sono

frequenti

nei connettivi. Un

altro tipo di leucociti facilmente

reperibile nei connettivi è rappresentato

dai granulociti eosinofili

presenti

nella lamina

propria

di alcune

mucose

e nella ghiandola

mammaria

durante

l'allattamento;

essi aumentano

nel corso

di malattie

parassitarie

e di fenomeni

allergici. I granulociti neutrofili sono

numerosi

nel tessuto

connettivo

solo in particolari casi, ad esempio

nella mucosa

uterina

in fase

post

ovulatoria. Inoltre queste

cellule compaiono

nei tessuti colpiti da processi

infiammatori acuti e

rappresentano

la prima

linea

di difesa

contro

li infezioni (hanno

elevata

mobilità e attività

fagocitaria). I monociti passano

infine nel sangue

nel tessuto

connettivo

dove

vanno

incontro

alla

trasformazione

che

li porterà

ad essere

macrofagi.

Classificazione dei tessuti connettivi

I tessuti connettivi propriamente

detti si dividono

in 2 classi:

Forme

lasse:

comprendono

5 tipi di tessuto

a)tessuto mucoso

b)tessuto reticolare

c)tessuto adiposo bianco

d)tessuto adiposo bruno

e)tessuto fibrillare lasso

Forme

dense:

comprendono

2 tipi di tessuto 81

presente

in 3 varietà

a seconda

della disposizione

dei fasci nelle

a)tessuto fibroso denso,

fibre (intrecciati, incrociati e paralleli)

b)tessuto elastico

Nelle forme

lasse

le fibre, di piccolo calibro, sono

disposte

a formare

un reticolo a larghe

maglie

dove

la componente

anista

è abbondante

mentre

nelle forme

dense

le fibre sono

abbondanti

raccolte

in fasci stipati che

conferiscono

al tessuto

una

notevole

consistenza.

In questo

caso

la componente

anista

è scarsa.

Forme lasse: tessuto mucoso

Si trova

raramente

nei mammiferi al termine

dello sviluppo. E’ presente

nel funicolo ombelicale

del

feto (gelatina

di Wharton)

e nell’adulto

si trova

nella polpa

dentaria.

Il tessuto

mucoso

è

caratterizzato

da una

sostanza

fondamentale

di aspetto

gelatinoso,

ricca di mucopolisaccaridi acidi

responsabili della basofilia e della cromotropia

(Proprietà,

presentata

dal connettivo

dei vasi

sanguigni in via di sviluppo,

di assumere

i colori di anilina). Le cellule (fibroblasti e qualche

macrofago)

si trovano

immerse

nella sostanza

amorfa

i cui si trovano

anche

fibre collagene

che

aumentano

di numero

con aumento

dell’età

dei feti.

Forme lasse: tessuto reticolare

E’ una

varietà

di connettivo

caratterizzato

dall’abbondanza

di fibre reticolari che

si possono

notare

per la loro argirofilia. Se ne distinguono

2 tipi:

Tessuto

reticolare

tridimensionale

o propriamente

detto:

forma

una

sorte

di rete

che

avvolge

gli

organi linfoepiteliali, linfoidi ed emopoietici come

il timo (Il timo è un organo

linfoepiteliale

situato

nel mediastino

anteriore

e per una

piccola parte

nel collo), il midollo osseo,

la milza, i linfonodi e le

tonsille. Le fibrille più voluminose

formano

travate

da cui si dipartono

fibrille più sottili che

si

dispongono

attorno

alle cellule parenchimali, avvolgendole.

I fibrociti sono

adagiati lungo

i ponti di

connessione

di tale rete,

mentre

altri tipi cellulari detti ospiti come

le plasmacellule,

i macrofagi e le

cellule dendritiche

si trovano

all’interno

delle maglie.

Tessuto

lamellare:

è la componente

reticolare

della membrana

basale

Il tessuto

reticolare

si trova:

nel midollo osseo,

nel tessuto

linfoide

(timo, milza, linfonodi, tessuto

linfoide

diffuso)e

nelle cellule dendritiche

e in quelle di Langerhans.

Forme lasse: Tessuto adiposo 82

Nei mammiferi il tessuto

adiposo

si presenta

in 2 tipi distinti che

differiscono

per caratteri

strutturali, distribuzione,

vascolarizzazione

e funzioni.

Tessuto

adiposo

univacuolare

o tessuto

adiposo

bianco:

è formato

da cellule adipose

tenute

assieme

da una

rete

di fibre argirofile che

avvolge

i singoli elementi. Gruppi di cellule adipose

sono

delimitate

da setti formati da fibre di collagene

che

dividono

il tessuto

in lobuli. Il colore

bianco

o

giallo è dovuto

al tipo di lipidi ed alla differente

quantità

di pigmenti

(carotenoidi e lipocromi)

contenuti

nelle cellule.

Il tessuto

adiposo

multivacuolare:

presenta

un colorito variabile dal marrone

chiaro

al rosso

bruno.

Tale colorazione

è dovuta

alla presenza

di numerosi

mitocondri, ricchi di pigmenti

rossi

(citocromi). Il grasso

bruno

è abbondante

nei piccoli roditori e in tutti i mammiferi ibernanti

(che

vanno

in letargo)

dove

si presenta

sotto

forma

di di depositi, definiti con il termine

di ghiandole

ibernanti. Questo

tessuto

negli animali ibernanti

serve

a produrre

calore.

Nell’uomo

questo

tessuto

è

presente

in piccole quantità

in posizione

interscapolare

e nel mediastino

mentre

nel neonato

si trova

nelle regioni ascellari ed interscapolari e lungo

il decorso

mediastinico

dei grossi vasi.

Tessuto adiposo:

Funzioni:

-Riserva

nutritizia

-Isolamento

termico

(adipe

sottocutaneo)

-Imbottitura

(adipe

sottocutaneo,

capsula

adiposa

renale,

grasso

orbitario)

-Funzione

fisiognomica

(caratteri sessuali secondari, caratteri individuali)

-Funzione

endocrina

: regolazione

dell’assunzione

di cibo e del peso

corporeo

Si divide

in base

alla motilità

Facilmente

mobilizzabile: adipe

sottocutaneo,

grasso

perianale

Difficilmente

mobilizzato:

palma

delle mani, pianta

dei piedi, volto

Il tessuto

adiposo

bianco

nell’uomo

è di colore

giallo. Il tessuto

adiposo

bruno

nell’uomo

è

rappresentato

da gruppetti

di cellule la sua

principale

funzione

è◊brune

all’interno

di grasso

bianco

la termogenesi

Tessuto fibrillare lasso: 83

E’ una

varietà

di tessuto

connettivo

in cui le fibre collagene

incrociate

in varie direzioni formano

reti a grandi maglie. In questo

tessuto

si trovano,

oltre alle fibre collagene,

anche

fibre elastiche

che

permettono

la ripresa

primitiva

della forma

quando

tessuti siano

sottoposti a trazione

o a pressione.

Hanno

anche

la funzione

di riparazione

e capacità

reattive

davanti

ad agenti patogeni

e a sostanze

estranee.

Questo

tessuto

ha anche

proprietà

trofiche,

ovvero

immagazzina

grandi quantità

di acqua

e

di Sali. Queste

funzioni dipendono

dalla ricchezza

in sostanza

fondamentale

amorfa

ed in vasi ad

elevato

grado

di idratazione.

Questo

tessuto

partecipa

anche

alla formazione

della tela sottocutanea

e delle tele sottomucose

nella parete

degli organi cavi. Al contrario, negli organi rivestiti da

membrane

sierose,

esso

forma

una

sottile lamina

sottosierosa.

Tessuto connettivo fibroso denso:

E’ anche

denominato

compatto

o fibroso

poiché

è costituito

da tante

fibre collagene

strettamente

affiancate

tra loro. Le cellule, ad eccezione

dei fibrociti, sono

scarse

e si adattano

alla disposizione

spaziale

delle fibre, per cui possono

assumere

aspetti

polimorfi. In queti tessuti è ridotta

la

vascolarizzazione.

Un esempio

di questo

tessuto

è il derma

cutaneo

in cui si possono

apprezzare

fibre collagene

organizzate

in fasci di varie dimensioni, frammiste

a fibre elasticje. I fasci di fibre

collagene

appaiono

variamente

intrecciati ed intercalati ad aree

in cui il corredo

di fibre è più scarso

e prevalgono

le cellule. Secondo

la disposizione

dei fasci distinguiamo

tre varietà

di tessuto

connettivo

fibroso

denso:

A fasci paralleli: Entra

nella costituzione

dei tendini e dei legamenti

ed è formato

da fasci di fibre

collagene

a decorso

parallelo. I tendini sono

avvolti da connettivo

fibrillare

lasso

che

forma

il

peritenonio

(Il peritenònio

è uno strato

sottile di tessuto

connettivo

denso

a fasci intrecciati,

costituito

da fibre che

avvolgono

il tendine

e penetrano

dentro

di esso

per conferirgli compattezza

e

permettere

alle fibre tendinee

di essere

ben

adese

le une

alle altre. Esso continua

con il periostio a

livello delle zone

di attacco

del tendine

sullo scheletro

e con il perimisio dove

si ha l'attacco

al

tessuto

muscolare.)

Da questo

si dipartono

setti connettiviali incompleti che

si addentrano

tra i fasci

di fibre collagene.

I fibroblasti, disposti in fibre parallele

all’andamento

delle fibre, hanno

una

forma

caratteristica

(cellule alate)

perché

dal loro corpo

allungato

emana

propaggini

citoplasmatiche

appiattite

che

si addentrano

tra i fascetti di fibre. Le fibre sono

voluminose

e

disposte

le une

accanto

alle altre

a formare

cordoni che

presentano

grande

resistenza

alla trazione.

Tessuto

connettivo

fibroso

denso

a fasci incrociati: E’ costituito

da lamelle sovrapposte.

In ciascuna

lamella le fibre sono

tutte

parallele

tra loro ed hanno

decorso

perpendicolare

a quelle delle lamelle

contigue.

I fibrociti addossati

alle lamelle sono

appiattiti. L’unico esempio

di questo

tipo di tessuto

è lo stroma

della cornea

nella quale

la disposizione

in fibre collagene

è importante

per la traparenza.

84

Tessuto

connettivo

fibroso

denso

a fasci intrecciati: E’ formato

da fibre collagene

che

si disongono

a formsre

un intreccio tridimensionale

in cui i fasci si incontrano

con varia angolatura.

Questo

tessuto

è presente

in sedi sottoposte

a trazione

come

le capsule

fibrose

delle articolazioni ed in

organi in cui si possono

verificare

aumenti

della pressione

dall’interno

(sclera

dell’occhio). Il

connettivo

fibrillare

denso

a fibre intrecciate

forma

anche

le fasce

muscolari ed il derma.

Forme dense: Tessuto elastico

In alcuni tessuti le fibre elastiche

prevalgono

su quelle collagene

ed il tessuto

viene

denominato

elastico. A livello microscopico

è caratterizzato

da un colore

giallastro

che

si contrappone

al colore

bianco

dei connettivi a ricca componente

collagena.

E’ presente

nel legamento

nucale

nei legamenti

gialli delle vertebere

ed in altri legamenti.

Nelle pareti delle arterie

di grosso

calibro si notano

lamine

elastiche

fenestrate,

disposte

parlallelamente

tra loro e unite

da fasci di fibre elastiche

a

decorso

obliquo. In tali sedi la componente

elastica

costituisce

un complesso

che

permette

all’arteria

di contrarsi mantenendo

nello stesso

tempo

un certo

grado

di elasticità.

Tessuti connettivi specializzati: tessuto cartilagineo

Il tessuto

cartilagineo

è un connettivo

con funzioni di sostegno

e protezione.

Esso risulta

formato

da

cellule voluminose

chimate

condrociti e da abbondante

sostanza

fondamentale

che

è costituita

da

una

componente

amorfa

e da una

parte

fibrosa.

Questo

tessuto

è dotato

di grande

consistenza

e di

grande

elasticità.

Nei mammiferi la cartilagine

forma

l’intero

scheletro

solo nel primo

periodo

della

vita embrionale.

Durante

lo sviluppo

questo

tessuto

viene

in parte

sostituito

da tessuto

osseo

e

nell’individuo

adulto

permane

in limitati territori (cartilagini costali, cartilagini articolari, scheletro

del padiglione

dell’orecchio, del naso

esterno,

della laringe,

della trachea

e dei bronchi.) Questo

tessuto

si presenta

in 3 varietà:

-Cartilagine

ialina

-Cartilagine

fibrosa

-Cartilagine

elastica

In queste

tre la differenza

risiede

nella sostanza

fondamentale.

Il tessuto

cartilagineo,

ad eccezione

di quello delle cartilagini articolari, è rivestito

da involucri di

tessuto

connettivo

fibroso

che

costituiscono

il pericondrio (Il pericondrio è una

membrana

di tessuto

connettivo

fibrillare

denso

che

riveste

le cartilagini nello sviluppo

osseo

e le fornisce

nutrimento)

a

livello del quale

si arrestano

vasi e nervi. Questo

pericondrio si presenta

molto aderente

al tessuto

85

cartilagineo

che

avvolge

e le sue

fibre si continuano

direttamente

con quelle del tessuto

cartilagineo

stesso.

Origine e accrescimento della cartilagine:

il tessuto

cartilagineo

deriva

dal mesenchima

le cui cellule assumono

forma

globosa

ed aumentano

di volume

per acquisire

un aspetto

vescicoloso.

Tali cellule si riuniscono

per formare

accumoli che

prendono

il nome

di blastemi

precartilaginei. Le cellule cominciano

a produrre

fibre connettiviali ed

abbondante

sostanza

fondamentale,

trasformandosi

in elementi

detti condroblasti (I condroblasti

sono

cellule deputate

alla costruzione

del tessuto

cartilagineo.

Possono

avere

origine

dalle cellule

mesenchimali presenti

nei centri di formazione

della cartilagine,

o dalle cellule condrogeniche

dello

strato

interno

del pericondrio.). La produzione

di sostanza

fondamentale

determina,

nell’ambito

del

tessuto,

un nuovo

assetto

delle cellule che

si distanziano

e si raccolgono

nelle lacune

assumendo

i

caratteri di condrociti (I condrociti sono

condroblasti circondati

da matrice). Questi ultimi

continuano

a moltiplicarsi e secernono

sostanza

fondamentale

e fibre secondo

un gradiente

di

espansione

che

si svolge

dall’interno

verso

l’esterno

dell’isolotto

cartilagineo

in formazione.

Il

mesenchima

circostante

forma

attorno

alla cartilagine

un involucro

le cui cellule possono

trasformarsi

in nuovi condrociti: si ha così anche

un accrescimento

per apposizione

da parte

del

tessuto

che

delimita

la cartilagine.

Cellule del tessuto cartilagineo:

Nella cartilagine

le cellule sono

distribuite

in gruppi, detti isogeni. In seguito

alla fissazione

e alla

disidratazione

i condrociti spesso

si staccano

dalla capsula

che

li circoscrive:

appaiono

così accolti

in nicchie

che

prendono

il nome

di lacune.

Le cellule cartilaginee

o condrociti sono

in genere

voluminose,

di forma

sferoidale,

con un nucleo

sferico circondato

da un esteso

citoplasma.

Il

citoplasma

appare

omogeneo

o finemente

granulare

e conteiene

gocciole lipidiche

e glicogeno

in

quantità

variabili. Ciascun

condrocito

è circondato

da un territorio di sostanza

fondamentale

rifrangente

ed intensamente

basofila che

forma

la capsula

cartilaginea.

La sostanza

fondamentale

circostante

la capsula

intensamente

basofila è anch’essa

caratterizzata

da una

marcata

basofilia che

si estende

a tutto

il territorio che

circonda

il gruppo

isogeno

e tende

a decrescere

verso

la periferia-

area

territoriale. Queste

aree

sono

circondate

da aree

in cui la sostanza

fondamentale

è acidofila-

aree

interritoriali.

Sostanza intercellulare:

Risulta

costituita

da una

componente

amorfa

ricca di proteoglicani (macromolecole)

e da fibre

collagene,

insieme

a fibre elastiche

nella cartilagine

elastica.

La ricchezza

di proteoglicani della 86


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AUTORE

ciemme.

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10 mesi fa


DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze biologiche
SSD:
Università: Firenze - Unifi
A.A.: 2015-2016

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher ciemme. di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Citologia e istologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Firenze - Unifi o del prof Bacci Stefano.

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