Appunti di Citologia

FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA

Essa rappresenta il processo tramite cui si può intrappolare l'energia prodotta dalla degradazione di zuccheri e lipidi nella membrana interna tramite il sistema di trasporto dielettroni e l'enzima ATP sintasi. Nadh e Fadh2, ricavati dal ciclo di Krebs, cedono i loro elettroni alla catena respiratoria, costituita da complessi enzimatici nella membrana interna del mitocondrio, e ioni H+ alla matrice. Gli elettroni si muovono spontaneamente dal complesso con meno affinità a quello con più affinità e ad ogni passaggio perdono parte dell'energia e fanno sì, tramite dei cambiamenti conformazionali, che i complessi pompino gli H+ persi nello spazio intermembrana controgradiente, al termine si usa O e H+ per produrre acqua. Si producono due processi di conversione: H+ sia per ATP che per H2O. Nadh e Fadh2 producono un gradiente di H+ utilizzato per la sintesi di ATP attraverso la catena respiratoria. Essa è

La catena respiratoria è costituita da 40 proteine raggruppate in 5 complessi come Nadhdeidrogenasi, citocromo c reduttasi, citocromo c ossidasi e succinato deidrogenasi che non pompa H+; essi contengono ioni metallici per favorire il passaggio degli elettroni.

Dunque Nadh, cedendo gli elettroni al primo complesso (deidrogenasi), diventa Nad+; man mano che essi si sposteranno, aumenterà l'affinità e cederanno gran parte dell'energia, usata dai singoli complessi per pompare gli H+ nello spazio intermembrana per convertire l'ATP. Arrivando al complesso finale, verrà utilizzato tutto l'ossigeno respirato per produrre acqua.

Il passaggio ai complessi successivi è favorito da traghettatori mobili di elettroni, ovvero l'ubichinone (nadh deidrogenasi verso c reduttasi) e il citocromo c (c reduttasi verso cossidasi).

Con questo processo si forma un gradiente protonico di H+ nello spazio intermembrana, ovvero una fonte di energia.

Se i protoni

CITOSCHELETRO

Il citoplasma delle cellule eucariotiche si presenta compartimentalizzato e sono presenti numerosi organelli. Il 50% di citoplasma non è però compreso in membrane cellulari e viene definito citosol. In passato si pensava che fosse composto da acqua, piccole molecole, ioni inorganici e sali minerali e che questa soluzione fosse libera di vagare, ma in realtà non è così. Negli anni '50 molti ricercatori evidenziarono delle proprietà viscoelastiche del citoplasma che permettono il movimento di molecole. Analizzando gli embrioni in fase di sviluppo di organismi come ricci di mare, anfibi, mammiferi, i ricercatori notarono che esisteva una

polarità e che c'era anche una corretta organizzazione spaziale in grado di indirizzare le future divisioni e la futura localizzazione degli organi. Questo era possibile grazie a una impalcatura citoplasmatica costituita da elementi fibrillari. E' dunque coinvolto sia per movimento delle cellule che per funzioni dentro la cellula. Esso si presenta come una densa rete di fibre proteiche con diversi ruoli. Nelle cellule eucariotiche serve a sostenere il cospicuo volume di citoplasma (sono prive di parete cellulare) ed è particolarmente sviluppato mentre è scarso nei procarioti. Altamente dinamico e si riorganizza continuamente quando la cellula cambia forma, si divide e risponde all'ambiente circostante. E' sia ossatura che muscolatura della cellula ed è implicato nella divisione cellulare. Conferisce alla cellula resistenza meccanica, controllo della forma grazie ai filamenti interni, e permette ed indirizza il movimento allungandosi e formando

Le estroflessioni permettono movimenti ameboidi. Senza il citoscheletro, le ferite non si rimarginerebbero, i muscoli non potrebbero contrarsi e nessuno spermatozoo potrebbe raggiungere una cellula uovo.

Sezionando la cellula, gli organelli sono immersi in fibre intricate del citoscheletro, così da permettergli di controllare la posizione degli organelli e dirigere il traffico di molecole e vescicole tra questi ultimi. Il citoscheletro è costituito da 3 tipi di fibre proteiche con ruoli diversi:

• I filamenti intermedi (proteine fibrose cheratina), rigidi come delle corde/cavi, 8-10 nm, i quali sono disposti diramandosi dai desmosomi e emidesmosomi e si distribuiscono nella cellula.
• I microtubuli (tubulina) più grandi, 25 nm, cioè delle strutture cilindriche cave che si originano dal centro della cellula e si diramano a raggiera.
• I filamenti di actina più flessibili, più piccoli 7 nm, che si distribuiscono sotto la membrana plasmatica nella zona del cortex cellulare perché.

ACTINA

La actina è una proteina che forma filamenti sottili e flessibili all'interno delle cellule. Questi filamenti hanno la capacità di allungarsi e contrarsi. Sono dati da due polimeri di actina che si avvolgono ad elica. Ci sono dei prolungamenti detti microvilli che sono filtranti di protezione e si possono contrarre per regolare i depositi, più concentrati in determinate zone rispetto che in altre. Questi filamenti possono essere visti al microscopio elettronico a trasmissione di cui sicolgono struttura, dimensione, distribuzione.

MICROTUBULI

I microtubuli sono tubi lunghi e relativamente rigidi ed i filamenti più grossi e rigidi che troviamo nel diametro di 25 nm e lunghezza diversi µm. Sono composti da subunità globulari di tubulina, dimero di subunità alfa e beta, che polimerizzano a formare protofilamenti con polarità. Possiamo considerarli come strutture molto dinamiche con ruolo organizzativo chiave nelle cellule, infatti si assemblano-disassemblano molto velocemente e riescono a svolgere funzioni grazie a ciò. Estendendosi dal centro verso la periferia della

Le microtubuli sono strutture cilindriche costituite da proteine chiamate tubuline. Queste strutture conferiscono sostegno e forma alle cellule e sono considerate come piste lungo le quali si spostano organelli, vescicole e altri componenti cellulari, per posizionarli correttamente nella cellula. Contribuiscono alla formazione del fuso mitotico per la segregazione e separazione dei cromosomi e sono alla base di ciglia e flagelli.

Nella cellula, i protofilamenti delle tubuline sono assemblati a gruppi di tredici, avvolti a spirale e paralleli tra di loro intorno all'asse del microtubulo, creando una sorta di struttura a pagina che si chiude, con un cavo all'interno. Si possono individuare due estremità, una di crescita lenta e una di crescita veloce, dovuta all'affinità con il GTP, un ribonucleotide trifosfato formato dalla guanina, dal ribosio e da tre gruppi fosfato ad alto contenuto energetico.

La molecola di tubulina, legandosi alla guanosina trifosfato, forma un cappuccio e la tubulina diventa capace di legare altre tubuline per affinità, in maniera solida, in

Le proteine associate ai microtubuli, chiamate MAP (Microtubule-Associated Proteins), svolgono diverse funzioni all'interno della cellula. Esistono due classi di MAP:

• MAP non motrici, che coordinano l'organizzazione dei microtubuli nel citoplasma;
• MAP motrici, come la chinesina e la dineina, che permettono il movimento delle vescicole o degli organelli cellulari all'interno della cellula.

Alcuni tipi di MAP legano le estremità dei microtubuli e regolano la loro polimerizzazione, evitando la disgregazione. Un esempio di questo tipo di MAP è la catastrofina.

Le MAP non motrici di tipo I stabilizzano i microtubuli legandoli ad altri componenti del citoscheletro o a proteine di membrana. Le MAP non motrici di tipo II, invece, li stabilizzano sopra i microtubuli, evitando la rottura, ad esempio nelle dendriti e negli assoni.

Le MAP motrici, come la chinesina che si muove verso la direzione positiva (+) e la dineina che si muove verso l'estremità negativa (-), fungono da ponte tra i microtubuli e le vescicole intracellulari, muovendosi in direzioni opposte.