Appunti di citologia

A

➔ SSEMBLAGGIO E DISASSEMBLAGGIO DEI MICROTUBULI

1) formazione di dimeri e

nuleazione, cioè aggregazione

dei dimeri di tubulina in

oligodimeri (lenta)

2) allungamento, cioè aggiunta di

subunità ad un'estremità

(veloce)

3) fase di stabilizzazione,

l'assemblaggio e il

disassemblaggio si bilanciano

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4) legami non covalenti uniscono i protofilamenti

Proteine motrici che scorrono lungo il citoscheletro microtubulare: si muovono in modo

➔ unidirezionale a passi successivi tramite cicli meccanici e cicli chimici (idrolisi ATP). Per i

microtubuli si distinguono in due famiglie:

chinesine: motore microtubulare diretto

• verso l'estremità (+) (verso membrana

plasmatica o estremità dell'assone, senso

centrifugo)

dineine: responsabile del movimento dei

• flagelli, motore microtubulare diretto verso

l'estremità (-) (senso centripeto)

1) agente di forza per il fuso mitotico

2) determina la posizione del centrosoma e

del complesso di G.

C

➔ ENTRI DI ORGANIZZAZIONE DEI

(MTOC)

MICROTUBULI

L'assemblaggio dei microtubuli avviene in due fasi

distinte:

1) fase lente: nucleazione, che avviene dai centrosomi

composti da due centrioli, disposti a 90°, circondati da

materiale pericentriolare 0,2 μm di diametro.

L'estremità meno è associata al centrosoma. (Nelle

ciglia e nei flagelli la nucleazione avviene da corpi

basali, che hanno la stessa struttura dei centrioli)

2) fase veloce: allungamento (guidato da γ tubulina)

Instabilità dinamica: su di uno stesso microtubulo vi sono

➔ parti che crescono e che si accorciano (guidato da idrolisi GTP)

Ciglia e flagelli: la loro parte centrale è composta

➔ dall'assonema (insieme di 9 coppie di microtubuli

circondati da una guaina centrale e collegati da

nexina)

FILAMENTI INTERMEDI

Dimensioni: 60nm (unità)

• forma: fibre forti e flessibili

• composizione: gruppo di proteine eterogenee, connessi tramite plectina

• polarità: non presentano polarità

• funzione: impalcatura cellulare e assorbe stress meccanici

• 20

A

➔ SEMBLAGGIO E DISASSEMBLAGGIO FILAMENTI INTERMEDI

1) il dominio α di un monomero si

attorciglia con il dominio α

dell'altro monomero

2) due dimeri si attorcigliano in modo

sfalsato e antiparalleli creando un

tetramero sfalsato.

3) 8 tetrameri si associano a formare

un'unità (protofilamento)

MICROFILAMENTI

Dimensioni: 8nm di diametro

• forma: struttura doppio filamento con due solchi che corrono lungo tutta la lunghezza

• composizione: subunità globulari di actina

• polarità: en'estremità appare appuntita, l'altra appare sfregiata

• funzione: notevole motilità

• A

➔ SSEMBLAGGIO E DISASSEMBLAGGIO DEI MICROFILAMENTI

fase lenta: nucleazione

➔ fase veloce: allungamento

➔

1) alta concentrazione di monomeri

2) incorporazione del monomero ad entrambe le

estremità

3) estremità (+) presenta una maggiore affinità per

l'incorporazione

Proteine motrici:

➔ miosine: si muovono verso

• l'estremità più del

filamento di actina

1) convenzionali: motori

della contrazionione

muscolare, composte

da 6 catene peptidiche.

2) non convenzionali

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CONTRATTILITA' MUSCOLARE

cellula muscolare: fibra muscolare (diametro 10-

• 100 μm, lunghezza 100mm) polinucleata

miofibrille

◦ sarcomero: unità contrattile

▪

composizione:

• filamenti sottili (organizzati secondo un

◦ sistema esagonale) composti da:

actina

▪ tropomiosina

▪ troponina

▪

filamenti spessi composti da:

◦ famiglia miosine II

▪

titina: proteina che impedisce lo strappo del

◦ sarcomero

modello di scorrimento dei filamenti: è lo

➔ scorrimento dei filamenti che determina la

contrattilità muscolare. Durante la contrazione

ciascuna testa di miosina prende contatto con il

filamento sottile, formando ponti trasversali

MOTILITA' NON MUSCOLARE

L'organizzazione ed il comportamento dei filamenti di actina all'interno delle cellule sono

determinate da un notevole varietà di proteine che legano l'actina:

Proteine di nucleazione: Arp 2-3, formina

• Proteine che sequestrano i monomeri: timosine

• proteine che blocca l'estremità (incapucciamento)

• proteine che polimerizzano monomeri: prolofina

• proteine che depolimerizzano i filamenti di actina: cofiline

• proteine che formano legamenti crociati: villina e fimbrina

• proteine che tagliano i filamenti

• proteine che legano la membrana

•

MICROVILLO

Espansione digitiforme della membrana apicale. È composto da un denso

fasci di microfilamenti, con le estremità (+) rivolte verso la punta in una

matrice amorfa. Dimensioni: 0,1 μm diametro, 1,2 μm lunghezza.

SPAZIO EXTRACELLULARE

Glicocalice: proiezioni di carboidrati che formano uno stato addossato

• alla superficie esterna della membrana plasmatica. Abbondante in

cellule epiteliali del canale digerente. Media interazioni cellula-cellula

e cellula-substrato. Fornisce protezione meccanica, media le risposte infiammatorie.

Matrice extracellulare (MEC): funziona da protezione, collante cellulare, ruolo regolatorio,

• forma e attività cellulare.

Membrana basale (lamina basale): strato continuo spesso 50-200nm: circonda fibre

◦ nervose, cellule muscolari e adipose; è presente al di sotto della superficie basale dei

22

tessuti epiteliali, fornisc supporto meccani per l'adesione cellulare, impedisce il

passaggio di proteine fuori dal circolo sanguigno.

Collagene: glicoproteine

◦ Proteoglicani: complesso proteico-polisaccaridico. Consiste in un nucleo proteico al

◦ quale sono attaccate covalentemente catene di glicosaminoglicani (GAG)

LE GIUNZIONI

1) Giunzioni occludenti:impediscono il passaggio di materiale

negli spazi intercellulari

giunzioni strette:

 sono presenti all'estremità apicale del complesso

giunzionale che si forma fra le cellule epiteliali

adiacenti. Le proteine integrali delle giunzioni formano

delle fibrille continue che circondano completamente la

cellula come una specie di guarnizione. Una famiglia di

proteine chiamate claudine che formano la principale

componente strutturale dei filamenti delle giunzioni strette

2) Giunzioni di ancoraggio: assicurano l'aderenza cellula-

cellula o cellula-lamina basale

giunzioni aderenti:

 presente nelle cellule epiteliali, sono composti da

gruppi di caderine (proteine che mediano l'adesione

cellulare calcio-dipendente) che connetto l'ambiente

esterno al citoscheletro di actina e forniscono una

via potenziale di trasmissione dei segnali dall'esterno

della cellula al citoplasma.

contatti focali:

 strutture dinamiche che si formano in vitro. La

regione di adesione contiene ammassi di integrine. I

domini citoplasmatici delle integrine sono connessi

ai filamenti di actina del citoscheletro. Funzioni:

1) raccoglie informazioni rispetto alle

caratteristiche fisiche e chimiche dell'ambiente

extracellulare

2) locomozione cellulare

3) creare e rispondere a sollecitazioni meccaniche desmosomi:

 giunzioni adesive a forma di

disco, abbondanti nei tessuti

soggeti a stress meccanici.

Contengonocaderine

(desmogleine e desmocolline)

emidesmosomi:

 contenono una placca densa sulla superficie interna

della membrana plasmatica e filamenti (di cheratina)

che si estendo verso l'esterno nel citoplasma. I

23

falamenti sono legati alla matrice extracellulare mediante integrine transmembrana

3) Giunzioni comunicanti: comunicazione fisica tra cellule adiacenti per passaggio di

molecole

giunzioni gap: composte interamente da un

 proteina integrale di membrana chiamata

connessina, che formano un complesso detto

connessone. Ciascun connessone è composto da sei

subunità di connessiona organizzate intorno ad

un'apertura centrale. I connessoni delle membrane

plasmatiche di cellule adiacenti si legano fra loro,

formando dei canali intercellularei. Tali connessoni

possono essere chiusi o aperti tramite cambiamenti

di voltaggio o fosforilazione delle subunità di

connessina. 24

IL NUCLEO

E' il deposito dell'informazione genica e il centro

di controllo della cellula. Il nucleo è costituito da:

involucro nucleare: formato da due

➢ membrane separate dallo spazio

perinucleare:

membrana nucleare esterna, che separa

 il nucleo dal citoplasma, presenta

ribosomi ed è in continuità con il RE.

Membrana nucleare interna, che poggia

 su una lamina nucleare.

Le due membrane si fondono a formare i

pori nucleari. Essi presentano una

simmetria ottagonale, costituiti da due

anelli formati da otto subunità e da otto

bracci che si diramano verso un granulo

centrale. Al suo interno vi sono

nucleoproteine FG che costituiscono una

struttura estesa e flessibile che crea un setaccio idrofobico per controllare il passaggio di

macromolecole

cromosomi, sotto forma di cromatina:

➢ eterocromatina: forma condensata e compatta anche durante l'interfase.

 Costitutiva: rimane nello stato condensato in tutti gli stadi del ciclo cellulare di tutte

• le cellule (DNA permanentemente silenziato).

Facoltativa: corrisponde a porzioni di cromatina che sono state specificamente

• inattivate durante determinate fasi della vita di un organismo. Ad esempio uno dei

cromosomi X delle cellule delle femmine, in quanto solo uno di essi è

trascrizionalmente attivo, mentre l'altro rimane condensato sotto forma di un

ammasso di eterocromatina , chiamato corpo di Barr. Esso assicura che nelle cellule

di entrambi i sessi ci sia un solo cromosoma X attivo.

eucromatina: ritorna ad uno stato disperso



1 o 2 nucleoli: al suo interno vengono fabbricate le subunità ribosomiali. Ha una forma

➢ sferica, contiene fibrille (rRNA) e granuli

nucleoplasma: la sostanza fluida in cui sono disciolti i soluti del nucleo

➢ matrice nucleare: costituisce uno scheletro che organizza le fibre di cromatina e organizza

➢ l'attività nucleare, è costituito da una rete di sottili fibre contenenti proteine che si

intersecano all'interno dello spazio nucleare.

lamina nucleare: lega la superficie interna dell'involucro, agisce da supporto strutturale e

➢ serve da siti di attacco per le fibre di cromatina alla periferia del nucleo. I filamenti della<