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Bacteria

I Batteri fanno parte del dominio dei Procarioti (Prokaryota significa “privi di nucleo”), sono

organismi viventi il cui materiale genetico è sotto forma di cromosoma non contenuto all’interno di

un nucleo; l’assenza quindi di un nucleo (e di una membrana nucleare) è la principale differenza che

esiste tra essi e gli Eucarioti (Eukaryota ovvero “vero nucleo”).

Sono senza dubbio gli organismi viventi, assieme agli Archea, che dominano sul pianeta; esistono da

miliardi di anni; hanno colonizzato qualsiasi habitat presente sulla terra, dalle pianure aride, ai deserti

di ghiaccio in Antartide, alle buie fosse oceaniche e persino i camini idrotermali abissali, dove l’acqua

raggiunge temperature elevatissime. Essi, circa 2,3 miliardi di anni fa, hanno cominciato a produrre

una grande quantità di ossigeno, permettendo così la nascita di altre forme di vita più complesse,

basate sullo sfruttamento dell’ossigeno.

Il loro predominio sulla terra è dovuto anche alla loro capacità proliferativa; il batterio Escherichia coli,

ad esempio, in buone condizioni di crescita, raddoppia le sue dimensioni e si riproduce ogni 20

minuti circa.

Questa eccezionale capacità proliferativa permette loro di sopperire alla scarsa variabilità genetica che

le loro modalità di riproduzione (scissione binaria, frammentazione o gemmazione) determinano.

Infatti s’è visto che (in E. coli) dopo circa 30 divisioni l’ 1,5 % degli individui sono mutati; il tempo di

generazione così veloce unito a questo tasso di mutazione genera una variabilità genetica

impressionante.

Caratteristiche della cellule procariotica

Le cellule procariote sono caratterizzate dall’assenza di un involucro nucleare che racchiude il

materiale genetico; quest’ultimo è una molecola di DNA singola, circolare o lineare, con proteine non

istoniche e si trova all’interno del nucleoide.

Possono essere presenti anche dei plasmidi, che si replicano indipendentemente dal materiale

genetico “cromosomico”. Il citoplasma non contiene una struttura ben definita, anche se è ricco di

ribosomi (circa 10000 per ogni cellula) i quali sono più piccoli di quelli degli eucarioti; sono presenti

inoltre i cosiddetti inclusi, ovvero granuli di sostanza di riserva e non si ha citoscheletro.

Cellula procariotica Cellula eucariotica

da 1 a 10 µm da 5 a 100µm; molti >100µm

Dimensioni no si

Involucro nucleare circolare, nel nucleoide lineare, nel nucleo

DNA no si

Organelli (mitocondri e

cloroplasti) no si

Citoscheletro 70s 80s (nel citoplasma)

70s (nei mitocondri e plastidi)

Dimensione ribosomi 7

Membrana plasmatica

La classificazione di base dei Procarioti si basa sulla struttura della membrana plasmatica; la maggior

parte di essi ha il protoplasma (la sostanza vivente della cellula) circondato da una parete cellulare, più

o meno rigida (assente soltanto nei Micoplasmi) formata da peptidoglicani, polimeri complessi che non

sono presenti negli Archea; ciò è un importante carattere distintivo tra le specie dei Bacteria e degli

Archea.

Sulla base dell’interazione tra la parete cellulare e il colorante

cristal violetto i batteri vengono classificati in Gram-positivi,

se la parete è in grado di trattenerlo, o in Gram-negativi, se

non è in grado di farlo.

La differente modalità di interazione indica una differente

struttura della parte: nei Gram+ la parte è omogeneamente

formata da peptidoglicano (90%); nei Gram- sono presenti

invece due strati, uno interno, sottile, di peptidoglicano e

uno esterno, più spesso, formato da lipopolisaccaridi e

proteine.

Il glicocalice è una struttura composta essenzialmente da

proteine ed ha la forma di una sostanza mucillaginosa e

gommosa, posta sulla superficie della parete. Ha un ruolo importante nelle infezioni, permettendo a

certi batteri patogeni di attaccarsi ad uno specifico tessuto dell’ospite.

Struttura e forma

Molti batteri sono in grado di muoversi grazie ai flagelli; questi sono molto differenti da quelli delle

cellule eucariotiche e possono trovarsi sull’intera superficie cellulare oppure a ciuffi ai poli

dell’organismo. Sono presenti altre strutture filamentose, le fimbrie; queste sono di norme più corte,

più rigide e più numerose dei flagelli e non hanno una funzione ben

nota.

I pili sono generalmente più lunghi ed in numero minore, sono

coinvolti nel processo di coniugazione.

Le forme tipiche dei batteri sono principalmente di 3 tipi: di forma

cilindrica (bacilli), sferici (cocchi); bastoncelli spiralati (spirilli).

Diversi individui della stessa forma possono formare colonie ed

aggregati, dando luogo a strutture filamentose o ramificate.

Riproduzione

Oltre a ciò che è già stato detto nell’introduzione, vanno ricordati i 3 meccanismi di ricombinazione

genica classici dei procarioti: coniugazione, trasformazione e trasduzione.

Nella coniugazione (definita come la versione batterica del sesso) una cellula donatrice, attraverso un

pilo, entra in contatto con una cellula ricevente; quando il pilo si ritrae, tra le due cellule si forma un

ponte di coniugazione, attraverso il quale avviene lo scambio di una porzione del cromosoma del

donatore.

Nella trasformazione invece, una cellula procariotica riceve dall’esterno frammenti di DNA disperso e

li ingloba all’interno del suo genoma.

La trasduzione si verifica quando i virus che infettano i batteri (quindi sono batteriofagi) trasmettono

parte del genoma di un ospite precedente alla cellule appena infettata.

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Metabolismo

I Procarioti presentano una grande varietà metabolica. La maggior parte di essi sono eterotrofi, ma

alcune specie sono autotrofe.

AUTOTROFI AUTOTROFI ETEROTROFI

FOTOSINTETICI: CHEMIOSINTETICI: SAPROFITI

utilizzano la luce come utilizzano composti ricavano energia

fonte energia inorganici come fonte di metabolica da materia

energia organica morta

Si distinguono inoltre sulla base della necessità o meno dell’ossigeno per la respirazione in aerobi e

anaerobi; gli anaerobi possono essere obbligati o facoltativi.

Non possiedono una via metabolica aerobica

AEROBI ANAEROBI ANAEROBI

Necessitano OBBLIGATI FACOLTATIVI

dell’ossigeno Vengono uccisi Possono crescere

come accettore dall’ossigeno e sia in presenza

finale di elettroni possono vivere che in assenza di

durante il solo in assenza di ossigeno

processo esso

respirativo

Si possono distinguere anche a seconda della gamma di temperature alle quali crescono; si hanno

quindi gli psicrofili, i termofili e i termofili estremi. TERMOFILI

PSICROFILI TERMOFILI ESTREMI

Possono crescere a Hanno optimum Crescono a

0° o a temperature di crescita fino a temperature superiori

più basse; 80° e popolano ai 100°; alcuni sono

sopravvivono comunemente le stati trovati nei pressi

indefinitamente sorgenti termali. di camini idrotermali

anche quando fa abissali

molto freddo

Il ruolo ecologico dei batteri è importantissimo, basti pensare che danno il maggior contributo al

bilancio globale del carbonio; sono inoltre coinvolti nella fissazione dell’azoto atmosferico.

Più del 90% della CO presente nell’atmosfera è dovuta all’attività metabolica di batteri e funghi.

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Essi sono in grado di decomporre sostanze organiche e inorganiche come il petrolio, i pesticidi e i

coloranti; gli organismi decompositori degradano i composti incorporati negli organismi un tempo

viventi e li rilasciano rendendoli disponibili per gli altri organismi.

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Cianobatteri

Sono sicuramente il gruppo più importante dei Batteri, in quanto il loro ruolo ecologico nel ciclo del

carbonio e dell’azoto è fondamentale; vengono detti anche “alghe azzurre”, in quanto circa la metà

delle specie di cianobatteri ha colorito blu-verde.

Sono organismi fotosintetici, possiedono quindi clorofilla a, carotenoidi e altri pigmenti tra cui le

ficobiline (ficocianina e ficoeritrina).

CARATTERISTICHE CELLULARI

Dal punto di vista morfologico la cellula delle alghe azzurre è suddivisibile in due parti: il

cromatoplasma (parte periferica che contiene i pigmenti fotosintetici e i granuli di riserva) e il

centroplasma (con DNA strutturato in piccole

fibrille). I pigmenti fotosintetici sono dislocati

in lamelle (tilacoidi) parallele alla parete o in

vescicole più o meno ramificate; essi sono:

clorofilla a, beta-carotene e ficobiline

(ficocianina e ficoeritrina); quest'ultime sotto

forma di piccoli granuli (ficobilosomi) che

sporgono su entrambi i lati dei tilacoidi. II

prodotto dell’organicazione (sostanza di

riserva) è costituito dall'amido delle

cianoficee, un carboidrato simile al glicogeno e

il cui monomero è il glucosio. L' amido delle

cianoficee si deposita sotto forma di granuli

nel cromatoplasma. Nelle alghe azzurre si

ritrovano anche altri tipi di granuli: alfa-granuli

(che contengono volutina, riserva di fosfati),

beta-granuli (che rappresentano una sostanza di

riserva proteica detta cianoficina).

La parete delle alghe azzurre è composta da pectine (carboidrati, polimeri dell’acido galatturonico),

ma in qualche caso è stata trovata la cellulosa o la mureina. In talune di esse si può avere anche una

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capsula gelatinosa costituita da sostanze pectiche. Molte alghe azzurre presentano vescicole gassose di

forma cilindrica, ripiene di aria o gas che servono per il

galleggiamento.

ORGANIZZAZIONE

-- Unicellulari libere

In colonie (Gleocapsa): le singole cellule sono tenute insieme da

una capsula formata dagli strati mugillaginosi delle loro pareti Gleocapsa

Filamentose (Oscillatoria, Nostoc, Anabaena, Spirulina) Nostoc

Oscillatoria

Gli organismi filamentosi sono costituiti da molte cellule disposte a formare lunghi filamenti; fra le

singole cellule ci sono dei microplasmodesmi e spesso, intervallate alle normali cellule vegetative, si

possono riscontrare cellule distinguibili per la loro particolare morfologia e che svolgono funzioni

particolari (eterocisti e acineti).

Gli eterocisti si presentano come cellule più grandi, con parete ispessita e meno colorate; alla loro

presenza è legata la possibilità di fissare l'azoto; (vedi avanti: metabolismo)

Gli acineti sono cellule particolari devolute alla moltiplicazione vegetativa e con significato di

strutture quiescenti.

Le alghe azzurre unicellulari e coloniali sono immobili, quelle filamentose presentano il caratteristico

movimento per scivolamento, che avviene quando il filamento si trova a contatto con il substrato.

Riproduzione

La moltiplicazione può avvenire anche mediante la formazione di numerose spore all'interno di una

cellula o per frammentazione del filamento in più parti che si dicono ormogoni, che poi possono

riaccrescersi riformando il filamento adulto; altre volte si può avere la divisione sincrona di tutte le

cellule del filamento con formazione di due filamenti.

In tutte le alghe azzurre manca la riproduzione sessuale.

DISTRIBUZIONE

Le alghe azzurre si trovano nel mare, negli oceani e nelle acque dolci dove entrano a far parte del

fitoplancton. Molte specie vivono anche in ambiente terrestre; sulle rocce bagnate, sulle cortecce degli

alberi, sul terreno umido; alcune specie si sono adattate a vivere nelle sorgenti termali, a temperature

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di 70-80 gradi. In definitiva si tratta di organismi pionieri, colonizzatori per eccellenza data la loro

natura di fotoautotrofi (fanno la fotosintesi) e fissatori di N .

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Alcune specie vivono in simbiosi con i funghi per dare i licheni; altre (Nostoc, Anabaena) vivono

all’interno delle cellule delle radici delle Cicadee e delle felci. Caratteristico è l'esempio di Anabaena

azollae che vive in simbiosi nelle radici dell’Azolla (una piccola felce acquatica); questa simbiosi è

utilizzata nella coltivazione del riso quale fonte di apporto biologico di azoto.

Di seguito saranno trattate alcune caratteristiche importanti del metabolismo degli organismi (batteri,

alghe azzurre, alghe eucariotiche e piante terrestri) idonee a farci comprendere il loro livello evolutivo.

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Funghi

I funghi sono un gruppo di organismi viventi che ha sempre causato problemi di collocazione

sistematica tra gli studiosi. Essi possiedono caratteristiche ambigue, che li fanno apparire

filogeneticamente, morfologicamente e fisiologicamente simili alle piante da un lato e dall’altro agli

animali.

Senza stare ad elencare adesso quali sono queste caratteristiche, possiamo affermare che, grazie ad

indagini molecolari, i funghi sono indicati come più affini agli animali che alle piante, con le quali

condividono il tipo di crescita pluricellulare (fatta eccezione per i lieviti che sono unicellulari).

Biologia

I funghi sono essenzialmente organismi terrestri (500 specie su 70 000 conosciute sono marine),

alcuni di essi sono unicellulari ma la maggior parte sono pluricellulari.

Sono tipicamente delle tallofite il cui corpo vegetativo si estende nel sottosuolo e che presentano un

corpo fruttifero esterno.

[ Le tallofite comprendono organismi unicellulari, coloniali o pluricellulari (alghe e funghi) il cui soma (tallo) è costituito da pseudotessuti

e, in pochi casi, da tessuti scarsamente differenziati (solo nelle Alghe brune). Il tallo che nei pluricellulari spesso si presenta filamentoso o

laminare, è in grado di assorbire l’acqua da qualsiasi parte di esso. Si tratta di organismi adattati all’ambiento acquatico o anche a

quello terrestre, ma in questo caso, solo sotto determinate condizioni ecologiche (generalmente di umidità elevata) e con limitate

]

possibilità di concorrenza con le piante terrestri.

Il corpo vegetativo è composto principalmente da corpi filamentosi detti ife i cui ammassi vengono

chiamati miceli.

Le ife crescono all’apice ma le proteine vengono sintetizzate lungo tutto il micelio; in molti tipi di

funghi le ife sono settate, cioè divise in scomparti da pareti più o meno complete. In questo caso

vengono dette settate. Se le ife sono invece prive di setti, vengono dette asettate o cenocitiche, che

indica un’organizzazione di tipo multinucleato.

In altri gruppi di funghi le ife sono settate solo in corrispondenza dei tessuti riproduttivi (sporangi o

gametangi); la maggior parte dei gruppi di funghi presentano ife settate attraversate da un poro

Ife fungine viste al microscopio

elettronico a scansione

centrale che mette in comunicazione i protoplasti di cellule adiacenti. Le ife sono sempre aplodi

Possiedono una parete cellulare composta da chitina, lo stesso polisaccaride che compone

l’esoscheletro di molti insetti e crostacei. Nelle piante e in molti protisti la parete cellulare è invece

formata da microfibrille di cellulosa immerse in una matrice di emicellulosa e sostanze pectiche.

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La chitina, nonostante sia un polisaccaride come la cellulosa (anche se il monomero è l’acetil-

glucosammina) è più resistente della cellulosa all’azione enzimatica di certi tipi di microbi. Solo negli

Oomiceti la parete è di cellulosa.

La struttura del corpo vegetativo e della parete cellulare rende questi organismi protagonisti, a livello

ecologico, all’interno dell’habitat che colonizzano, in quanto ogni parte del loro soma è intimamente

collegato con l’ambiente circostante; inoltre i miceli possono estendersi su superfici enormi e

rappresentare quindi la struttura portante negli strati più superiori del suolo.

Metabolismo

Tutti i funghi sono eterotrofi. Essi producono enzimi su ciò che per loro rappresenta nutrimento ed

assorbono le particelle che si formano con la parte apicale dell ife. Sono saprofiti, parassiti oppure

simbionti mutualistici, ma le diverse abitudini verranno descritte più avanti.

Alcuni funghi (i lieviti) possono ricavare energia metabolica dalla fermentazione del glucosio,

producendo etanolo, ma comunque la maggior parte dei funghi utilizza come polisaccaride di riserva

il glicogeno, come negli animali e nei batteri; in altri funghi sono i lipidi ad avere questo ruolo.

I rizoidi sono ife specializzate per ancorare il corpo al substrato; esistono anche ife specializzate

nell’assorbire nutrimento dalle cellule di altri organismi.

Riproduzione

Le caratteristiche a livello della divisione cellulare dei funghi sono forse la principale differenza con gli

altri regni viventi: al momento della divisione l’involucro nucleare non si disgrega per poi riformarsi,

bensì si strozza nella parte mediana, separando i due nuclei figli; non sono presenti centrioli (a parte

che nei Chitridiomiceti) ma possiedono i corpi polari del fuso, osservati solo nei funghi, che hanno

essenzialmente la stessa funzione, organizzando i microtubuli responsabili della distribuzione dei

cromosomi durante la meiosi e mitosi.

La riproduzione per spore è il metodo più comune di riproduzione asessuale, essi si riproducono

grazie a spore non mobili (a parte che nei Chitridiomiceti) disidratate e piccolissime, che possono

resistere sospese in aria, anche ad altitudini elevatissime, per distanze enormi e per periodi di tempo

lunghissimi; probabilmente è anche grazie a queste peculiarità che sono organismi diffusissimi in

tutto il globo. Altri tipi di spore vengono sparate in aria, mentre altre ancora sono posate sul corpo di

insetti che le diffondono.

Le spore vengono prodotte negli sporangi o in cellule ifali, dette conidiogene; quelle prodotte da

quest’ultime possono essere singole oppure

possono formare catene e sono dette conidi.

Lo sporangio è invece un sacculo, il cui contenuto

viene convertito in spore, di solito molte. In alcuni

funghi, la riproduzione asessuale può avvenire

anche grazie alla frammentazione di ife.

E’ importante ricordare che la fase diploide di un

fungo è rappresentata soltanto dallo zigote, la

meiosi che segue la sua formazione è quindi una

meiosi zigotica (vedi figura).

i gameti dei funghi sono molto simili tra loro e

vengono detti isogameti e vengono prodotti dal

gametangio; nella maggioranza dei funghi i nuclei

si comportano come gameti.

Nella riproduzione dei funghi si succedono tre fasi:

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plasmogamia, cariogamia e meiosi. La plasmogamia, ovvero la fusione dei protoplasti, precede la

cariogamia, ovvero la fusione dei nuclei; queste due fasi, assieme, rappresentano la fecondazione. Non

sempre la cariogamia succede la plasmogamia e rimane un dicariote per qualche tempo, durante il

quale i due nuclei si dividono in tandem producendo un micelio filamentoso binucleato; ad un certo

punto i due nuclei si fonderanno , formando un nucleo diploide che per meiosi formerà cellule

aploidi.

Le spore che si originano per riproduzione sessuale sono basidiospore, ascospore e zigospore.

Nei funghi meno evoluti, ancora legati all'ambiente acquatico, si ha gametogamia che può essere di

tipo isogamo o oogamo; i gameti (almeno quelli maschili) sono flagellati (flagelli 9+2).

Tuttavia i funghi si sono svincolati presto dall'ambiente acquatico ed hanno perfezionato la loro

evoluzione nell'ambiente terrestre; l'ambiente terrestre limita la possibilità di utilizzare gameti mobili

per flagelli o di propagarsi in maniera vegetativa per mezzo di cellule (spore o conidi) flagellate.

Pertanto nei funghi terrestri si ha la tendenza a sostituire la gametogamia con la gametangiogamia,

cioè i gametangi non differenziano più nel loro interno oosfere e spermi, ma funzionano come un

tutt'uno, cioè la gamia avviene fra gametangi; nel caso di oogametangiogamia è lo spermatangio

(gametangio maschile) a riversare il suo contenuto di nuclei maschili nell’oangio (gametangio

femminile); nel caso di isogametangiogamia i due gametangi si coniugano fra di loro. Nei funghi che

hanno raggiunto la maggiore evoluzione (Basidiomiceti) non si ha la produzione di strutture

(gametangi) devolute alla riproduzione e morfologicamente distinguibili dalle ife vegetative, ma la

gamia avviene fra ife vegetative (somatogamia); in questo caso la potenzialità gamica si estende

all'intero micelio, mentre nella gametangiogamia è limitata ai soli gametangi.

Classificazione dei funghi

I funghi vengono suddivisi in due grandi gruppi, quello dei Myxomycota (detti anche: funghi

plasmodiali; funghi gelatinosi; muffe mucillaginose plasmodiali) e quello degli Eumycota (veri funghi;

funghi cellulari).

La distinzione si basa sulla struttura del corpo vegetativo (tallo): nei primi è privo di parete, di tipo

plasmodiale; è sostanzialmente una massa protoplasmatica plurinucleata dotata di movimento

ameboide capace di nutrirsi per fagocitosi (olozoica).

I secondi invece possono avere corpo unicellulare dotato di parete (nei più primitivi) oppure strutture

pluricellulare dette ife, raggruppate a formare il micelio.

Myxomycota (funghi plasmodiali)

I Myxomyceti rappresentano una linea evolutiva di limitato potere prospettico che si sarebbe distaccata

molto presto dalla linea principale di evoluzione dei funghi che è caratterizzata dal modello ifale. I

rapporti dei Mixomiceti con organismi ameboidi flagellati eterotrofi sono abbastanza evidenti tant'è

che essi vengono indicati anche con il nome di

Mycetozoa che sottolinea la loro affinità con i protozoi.

La nutrizione dei Myxomycota è di tipo olozoico

(animale); essi si muovono sul substrato inglobando gli

alimenti per fagocitosi, Solo le meiospore sono

provviste di parete (cellulosa mista a chitina).

Il plasmodio dei Myxomycota può crescere fino a 20-30g,

può muoversi, assumendo la tipica forma a ventaglio. Il

ciclo riproduttivo è di tipo sessuale: lo sporangio 15

maturo (2n) produce per meiosi spore aploidi, le quali germinano e formano la generazione aploide

dell’organismo. Zygomycota

Ciclo vitale di una muffa mucillaginosa plasmodiale

Sono presenti tre fasi: la plasmogamia, la cariogamia e la meiosi; con la plasmogamia due gameti

flagellati o ameboidi si fondono insieme formando una cellula dinucleata, la quale, in seguito alla

cariogamia forma una generazione diploide (zigote).

La meiosi, che avviene prima della maturazione dello sporangio, riporta la condizione aploide.

In condizione ambientali particolari possono formare una struttura di resistenza detta sclerozio, di

fondamentale importanza nei periodi di siccità; le spore sono estremamente resistenti e permettono

all’organismo di sopravvivere per lunghi periodi, anche anni.

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Eumycota

Gli Eumycota hanno seguito nel corso dell'evoluzione una via diversa dai Myxomycota, infatti il loro

modello strutturale non è il plasmodio, ma il micelio che è costituito dall'insieme delle ife, sottili

filamenti cilindrici dotati di crescita apicale. L'apice dell' ifa si accresce continuamente e si ramifica

nella zona sub-apicale. Via via che le ife crescono e si ramificano, la parte più vecchia del micelio

perde progressivamente di funzionalità depauperandosi di citoplasma e di nuclei. Il micelio di un

fungo non è definito né nello spazio né nel tempo, esso è potenzialmente perenne perché via via che

le parti più vecchie muoiono, l'attività degli apici ifali lo rigenera dall'altra.

L'apice di accrescimento rappresenta il centro dell'attività dell'ifa ed è ricco di citoplasma e di

organuli; in esso è stata messa in evidenza una notevole attività di sintesi proteica e di formazione di

glicogeno.

E’ opinione diffusa che i Chitridiomiceti siano il gruppo più primitivo e che la presenza di flagelli nelle

loro zoospore sia un carattere ereditato da progenitori flagellati, probabilmente un coanoflagellato

che alcune indagini molecolari hanno evidenziato essere il progenitore comune di funghi e animali.

Gamia nei funghi

Nei funghi meno evoluti, ancora legati all'ambiente acquatico, si ha gametogamia che può essere di

Raggruppamenti

Phylum Classi Generi importanti semplificativi

Chytridiomycetes Saprolegnia FUNGHI

Mastigomycota Oomycetes (muffe acquatiche) Plasmopara viticola INFERIORI (gli

Hyphochytridiomycetes Zygomycetes sono più

Mucor evoluti)

Zigomycota Zygomycetes Rhizopus

Aspergillus

Penicillum

Claviceps purpurea

Ascomycota Ascomycetes Neurospora

Morchella

tartufi (Tuber) FUNGHI SUPERIORI

(nei Basidiomycetes

ruggini (Puccinia) massima evoluzione)

carboni (Ustilago)

funghi a mensola

Basidiomycota Basdiomycetes (Fomes)

funghi a cappello

(Boletus)

vesce (Lycoperdon)

tipo isogamo o oogamo; i gameti (almeno quelli maschili) sono flagellati (flagelli 9+2). Tuttavia i

funghi si sono svincolati presto dall'ambiente acquatico ed hanno perfezionato la loro evoluzione

nell'ambiente terrestre; l'ambiente terrestre limita la possibilità di utilizzare gameti mobili per flagelli o

di propagarsi in maniera vegetativa per mezzo di cellule (spore o conidi) flagellate. Pertanto nei funghi

terrestri si ha la tendenza a sostituire la gametogamia con la gametangiogamia, cioè i gametangi non

differenziano più nel loro interno oosfere e spermi, ma funzionano come un tutt'uno, cioè la gamia

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avviene fra gametangi; nel caso di oogametangiogamia è lo spermatangio (gametangio maschile) a

riversare il suo contenuto di nuclei maschili nell’oangio (gametangio femminile); nel caso di

isogametangiogamia i due gametangi si coniugano fra di loro. Nei funghi che hanno raggiunto la

maggiore evoluzione (Basidiomiceti) non si ha la produzione di strutture (gametangi) devolute alla

riproduzione e morfologicamente distinguibili dalle ife vegetative, ma la gamia avviene fra ife

vegetative (somatogamia); in questo caso la potenzialità gamica si estende all'intero micelio, mentre

nella gametangiogamia è limitata ai soli gametangi.

Sessualità'

Nei funghi abbiamo specie omotalliche e specie eterotalliche. Nelle prime si può avere la gamia

all’interno dello stesso micelio e pertanto non si parla di sessualità. Nelle seconde invece esiste un

micelio maschile ed uno femminile. L’eterotallismo può essere su basi morfologiche (gametangi diversi

ed evidenti, come in molti zigomiceti e ascomiceti) o su basi genetiche come in alcuni zigomiceti,

ascomiceti e buona parte dei basidiomiceti (somatogamia). In questo caso la sessualità è sotto stretto

controllo genico e la gamia avviene fra miceli a polarità opposta (indicati con + e -, oppure A, a); la

sessualità è quindi legata ad una coppia di alleli (+, -; A,a) situati sullo stesso loco cromosomico; la

gamia può avvenire solo fra miceli compatibili ed è legata alla circostanza che si uniscano nuclei A con

a (oppure + con -) portatori di alleli diversi = sistema bipolare o sessualità bipolare.

Altre peculiarità biologiche dei funghi

ETEROCARIOSI

L'eterocariosi si può definire come la coesistenza di nuclei geneticamente diversi in continuità

citoplasmatica gli uni con gli altri. L'eterocarion è un aspetto fondamentale della biologia dei funghi.

L'eterocariosi (cioè un micelio eterocariotico) si può avere da una condizione di omocariosi per

intervento di una mutazione genica di uno o più nuclei. Se tale mutazione è favorevole essa può

rapidamente affermarsi come negli organismi aploidi cellulari, se invece è sfavorevole essa può essere

schermata dalla presenza degli altri nuclei non mutati. L'eterocarion usufruisce quindi dei vantaggi

degli organismi aploidi e diploidi.

L'eterocariosi può anche instaurarsi per scambio di nuclei tra due miceli che si anastomizzano fra di

loro (integrazione di miceli). Questo sistema comporta la comparsa di un sistema peculiare di

"variabilità somatica" che è stato riscontrato nei funghi imperfetti nei quali è assente il ciclo sessuale.

In questo tipo di funghi si diceva che esisteva un'alta instabilità genetica.

EFFETTI DELL’ETEROCARIOSI

Adattabilità: il rapporto fra i differenti nuclei dell’eterocarion non rimane mai costante, ma può

variare durante la crescita del micelio; per esempio in relazione al cambiamento delle sostanze di

nutrizione presenti nel substrato. L’eterocariosi favorisce quindi l’adattabilità.

Complementazione: la formazione dell’eterocarion è un mezzo per superare la necessità di sintetizzare

un numero molto grande di sostanze diverse; certi nuclei infatti, complementano le deficienze di altri.

Variabilità genetica: la presenza dentro un singolo micelio di nuclei geneticamente diversi

rappresenta una riserva di materiale genico comparabile alla condizione dì eterozigosi degli organismi

diploidi.

Produzione di forme geneticamente diverse: l'apice dell'ifa di un eterocarion, quando si trasforma in

un’ifa conidiofora, riceve un solo nucleo (un solo tipo genico) per cui darà origine a conidi di quel

tipo genico e quello soltanto. Un' altra ifa conidiofora, con un altro tipo di nucleo, darà origine a

conidi geneticamente diversi dai primi. 18

Propagazione vegetativa nei funghi

Non tutti i funghi sono dotati di riproduzione sessuale, molti sono solamente dotati di propagazione

vegetativa, oppure di molti si conosce solo la propagazione vegetativa, mentre non si conosce la

riproduzione sessuale.

La propagazione vegetativa è un sistema molto usato da tutti i funghi per riprodurrsi e in certi gruppi

(parassiti) si è avuta una grande specializzazione di questo sistema che ha portato alla possibilità di

produzione da parte del fungo di molti tipi meccanismi.

Nei funghi unicellulari un sistema molto semplice di propagazione vegetativa è la divisione cellulare o

la gemmazione (lieviti); nei funghi miceliari si può avere propagazione per frammentazione del

micelio, ma più di questo semplice sistema si sono evoluti meccanismi più idonei alla propagazione a

distanza, che consistono nella formazione, in numero molto elevato, di cellule o gruppi di cellule

dette genericamente spore nei funghi inferiori e conidi in quelli superiori.

Dal punto di vista evolutivo si nota che nei funghi inferiori (acquatici), come molti Mastigomycotina,

predominano spore flagellate nude (zoospore) che si sviluppano all'interno di una cellula specializzata

che prende il nome di sporangio (sporangio asessuale) e che spesso è sorretta da un'ifa sporangio fora.

Già però a livello dei Mastigomycotina più evoluti (Oomycetes) le ife sporangiofore formano molti

sporangi i quali, dopo il distacco, vengono trasportati nell'ambiente aereo e, dopoché si sono posati

in un ambiente adatto (umido), si aprono liberando le zoospore. In questo fatto si può cogliere quale

è il significato della tendenza dell'evoluzione che, ovviamente, procede di pari passo e si adatta al

mutare delle condizioni ambientali (da acquatiche a terrestri).

Negli Zygomycotina questa tendenza evolutiva si è completamente realizzata e infatti non esistono più

zoospore, ma solamente aplanospore (prive di flagelli), dotate di parete e adatte quindi

completamente all'ambiente aereo. Le aplanospore degli Zygomycetes, nelle forme meno evolute, si

formano all'interno di uno sporangio sorretto da un ifa sporangiofora; la propagazione degli sporangi

è affidata al vento o agli insetti; tuttavia anche a livello degli Zigomiceti l'evoluzione delle strutture per

la propagazione vegetativa prosegue nel senso della via all'adattamento all'ambiente terrestre: da un

numero basso di sporangi ognuno dei quali contiene un alto numero di spore si passa a specie che

sviluppano numerosi piccoli sporangi (sporangioli) ognuno con 2-3 aplanospore. Successivamente in

altre specie più evolute si ha la formazione di sporangioli con una sola aplanospora. Il fatto di avere

molti sporangioli piccoli e quindi leggeri (che possono essere trasportati più lontano) e in numero

molto elevato, favorisce la propagazione del fungo ed è quindi un vantaggio evolutivo notevole.

Negli ascomiceti, nei basidiomiceti e nei funghi imperfetti le strutture devolute alla propagazione si

chiamano conidi e si formano in catenelle all'estremità di ife specializzate dette ife conidiofore. I

conidi sono mono o plurinucleati, in ogni caso sono strutture molto leggere e poiché sono prodotti in

alto numero, rappresentano un mezzo straordinariamente efficace per la propagazione del micelio.

Spesso i conidi assumono particolari disposizioni (in catenelle, in gruppetti, ecc. ) all'apice dell’ifa

conidiofora dando luogo a strutture morfologicamente differenziate che sono molto utili per il

riconoscimento a livello di specie. Eumycota inferiori

Ai funghi inferiori appartengono organismi di tipo unicellulare, rizoidali, rizomiceliari o anche

miceliari, ma sempre cenocitici cioè privi di setti. I setti possono comparire soltanto nelle ife che

formano strutture legate alla riproduzione, ovvero gli sporangi e i gametangi.

Sono per lo più rappresentati da organismi aplonti (ad eccezione degli Oomiceti che sono diplonti)

19

Organizzazione del corpo vegetativo

La struttura di base dei funghi inferiori (Mastigomycotina e Zigomycotina ) è cenocitica; cioè alla

divisione dei nuclei non segue la formazione di setti trasversali che separano le singole ife; nei funghi

inferiori i setti trasversali si formano solo in due occasioni: 1) per segregare le parti più giovani, in

piena attività, dalle parti più vecchie destinate a morire; 2) al momento della formazione delle

strutture per la riproduzione, in questo caso le terminazioni ifali, che assumono il significato di

gametangi, vengono separate dal resto del micelio mediante la formazione di setti.

Cicli di sviluppo

Il ciclo è aplonte (meiosi iniziale), ad eccezione degli Oomycetes che sono invece funghi diplonti

(meiosi terminale). Mastigomycota

Questa divisione raccoglie funghi caratterizzati dalla presenza di cellule riproduttive flagellate

(zoospore o gameti).

Sono funghi legati all’ambiente acquatico o, se terrestri, legati alla presenza dell’acqua nel momento

della dispersione delle spore.

Chytridiomycetes

Sono caratterizzati da cellule riproduttive mobili con un flagello semplice inserito al polo posteriore.

La parete è di chitina. I Chitridiomiceti vivono in una varietà estesa di habitat, da prettamente acquatici

a più o meno terrestri. Essi possono essere saprofiti oppure parassiti di piante ed animali (tra cui

alghe, protozoi e Oomiceti acquatici, ma anche spore o pollini di piante).

II loro corpo vegetativo può essere estremamente semplice, costituito cioè da una sola cellula

rotondeggiante (caso in cui l’intero organismo diventa anche organo riproduttivo) con o senza rizoidi

che penetrano nel substrato, oppure possono raggiungere un’ organizzazione miceliare nel qual caso il

micelio non è settato.

Durante la mitosi o la meiosi l’involucro nucleare non si disfa fino alla tarda telofase, quando si

spezza lungo un piano mediano per poi riformarsi lungo i nuclei

figli.

Sono agenti patogeni importanti di varie piante, inoltre hanno

cicli riproduttivi di vario tipo; ad esempio Allomyces ha alternanza

di generazione isomorfiche.

Hyphochitridiomycetes

Piccolo gruppo di funghi parassiti o saprofiti acquatici zoospore Chitridiomycetes

fornite di un flagello anteriore pennato. Corpo vegetativo

unicellulare. Parete di cellulosa e chitina.

Oomycetes

Sono una divisione di organismi unicellulari o filamentosi, ma ovviamente cenocitici, come tutti i

funghi inferiori. Sono considerati più affini alle alghe e ne esistono circa 700 specie.

La maggioranza delle specie possiede un micelio ben sviluppato con ife non settate. Si tratta di

funghi parassiti o saprofiti; la parete è costituita da cellulosa ed emicellulosa;. Le zoospore presentano

due flagelli (uno pennato e uno a frustino) inseriti al polo apicale o anche lateralmente. Gli Oomiceti

sono funghi diplonti per cui la meiosi interviene nel momento della formazione dei nuclei gamici

(all'interno dei gametangi). 20

Si riproducono sia sessualmente sia asessualmente; la riproduzione asessuale avviene grazie alla

produzione di zoospore biflagellate, mentre quella sessuale è oogama (il gamete femminile è più

grande e immobile, quello maschile è piccolo e flagellato): vengono prodotte cellule uovo negli oogoni

e gli anteridi contengono cellule riproduttive maschili; in seguito a fecondazione si forma una

oospora, cioè lo zigote con parete cellulare ispessita.

Saprolegniales

Muffe d'acqua dolce, vivono anche sui terreni umidi; saprofiti o parassiti di piante e di pesci nei quali

possono provocare gravi morie.

Peronosporales

Vivono in ambiente terrestre e sono per lo più parassiti di piante coltivate (provocano gravissimi

danni). Esempi: Phytophthora infestans (peronospera della patata, parassita della patata), Plasmopara

viticola, parassita delle vite: Zygomycota

Sono circa 1060 specie di funghi con tallo miceliare cenocitico costituito da ife non settate, con pareti

chitinose; sono caratterizzati dall'assenza di cellule flagellate. Sono per lo più saprofiti, noti con il

nome di muffe bianche (Mucor mucedo, muffa del pane, Rhizopus) o anche parassiti di piante, insetti

ed animali, uomo compreso (causano gravi infezioni) e formano anche endomicorrize.

21

La riproduzione sessuale avviene con modalità particolari: due ife multinucleate appartenenti in

genere a due miceli a sessualità opposta si avvicinano fino a venire in contatto; le porzioni terminali

delle due ife si separano mediante la formazione di un setto dal resto dell'ifa e assumono il ruolo di

gametangi. La parete di contatto fra i due gametangi si riassorbe e i protoplasmi si fondono formando

una zigospora, cioè una spora sessuale durevole che presenta una parete molto ispessita e che ha il

significato si struttura di quiescenza; si origina negli zigosporangi.

I molti nuclei ( + e -) della zigospora si fondono, ma tutti eccetto uno degenerano; quest'unico nucleo

diploide va in meiosi, dei quattro nuclei prodotti dalla meiosi tre degenerano; al momento della

germinazione la zigospora emette un'ifa sporangiofora e il nucleo aploide per mitosi successive forma

nell'interno dello sporangio un numero molto elevato di aplanospore (tutte + o tutte -).

Gli zigomiceti si propagano anche vegetativamente mediante la formazione di sporangi sorretti da ife

sporangiofore; le spore, che si liberano in seguito alla rottura della parete dello sporangio, sono prive

di flagelli e adattate quindi all'ambiente terrestre.

Ci sono 4 generi importanti: Rhizopus che causa una malattia delle piante; Glomus che forma

endomicorrize; Entomphtorales che parassita insetti ad altri piccoli animali; i Tricomiceti, formano

relazioni interessanti con gli artropodi. 22

Eumycota superiori

Organizzazione del corpo vegetativo

Nei funghi più evoluti (Ascomycota e Basidiomycota) si ha la tendenza a formare setti trasversali che

separano le singole ife; tuttavia negli Ascomiceti i setti trasversali presentano un ampia perforazione

attraverso cui il citoplasma di un ifa è in continuità con i citoplasmi di quelle adiacenti; questa

perforazione prende il nome di poro semplice; attraverso il poro passano anche gli organuli, nuclei

compresi.

Nei Basidiomiceti il setto presenta un poro complesso (doliporo con parentosoma); il setto presenta

un rigonfiamento centrale percorso da un canale e le aperture del canale sono sovrastate da ambo i

lati da una membrana (parentosoma) che sembra in connessione con il reticolo endoplasmatico; fra i

basidiomiceti solo le ruggini e i carboni presentano un poro semplice come quello degli ascomiceti.

Ascomycota (lieviti, spugnole, tartufi, muffe verdi, rosse,brune)

Sono circa 32 000 specie, rappresentano la maggior parte delle muffe brune, verdi e rosse e provocano

numerose patologie delle piante; possono essere omotalliche ed eterotalliche. Sono organismi

filamentosi (ad eccezione dei lieviti); le cellule ifali del micelio vegetativo possono essere mono o

plurinucleate. In genere le loro ife sono divise da setti trasversali perforati, facilmente attraversabili da

citoplasma e nuclei; alcuni Ascomiceti sono omotallici altri eterotallici.

Il ciclo vitale è rappresentato nella figura qui sotto:

23

nella maggior parte delle specie la riproduzione asessuale

avviene per mezzo di conidi, ovvero spore specializzate

generalmente plurinucleate. I conidi derivano da cellule

conidiogene che si formano all’estremità di ife modificate Ascocarpo

dette conidiofori; a differenza degli Zigomiceti che producono

spore all’interno di uno sporangio, gli Ascomiceti producono le

spore asessuali (i conidi) all’esterno.

La riproduzione sessuale comporta sempre la formazione di

strutture a forma di sacco, chiamati aschi, contenenti le spore aploidi che si formano in seguito a

meiosi (dette ascospore).

Di solito gli aschi si formano in una struttura complessa formata da ife intrecciate, chiamata

ascocarpo.

A seconda della forma che ha l’ascocarpo, se ne possono identificare 3 tipi: apotecio, cleistotecio,

peritecio.

Nell’apotecio gli aschi sono completamente esposti, nel peritecio è presente una piccola apertura che

li mette in contatto con l’esterno, mentre nel cleistotecio sono completamente isolati.

Gli aschi si formano di solito sulla superficie interna dell’ascocarpo, formano il cosiddetto strato

imeniale.

La riproduzione sessuale avviene in seguito alla formazione di anteridi ed ascogoni; queste due

strutture entrano in contatto grazie ad una propaggine chiamate tricogino, che ne permette la

plasmogamia; a questo punto comincia lo sviluppo delle ife ascogene a partire da cellule dinucleate (o

dicariotiche) che vanno a formare l’ascocarpo.

L’asco si forma dalla cellula terminale di ciascuna ifa ascogena dicariotica, che assume una forma ad

uncino; l’uncino di divide in tre cellule a seguito di una divisione mitotica che forma 4 nuclei figli;

due si trovano vicini e gli altri si posizionano nella cellule basale e in quella terminale. Avviene la

cariogamia con formazione dello zigote, che negli Ascomiceti rappresenta l’unica fase diploide.

La cellula dell’asco si allunga e per meiosi seguita da mitosi si formano 8 nuclei aploidi. Questi nuclei

si separano formano 8 cellule diverse dalle quali si formano le ascospore; nella maggior parte degli

Ascomiceti l’asco a maturità diventa turgido e scoppia.

GRUPPI PRINCIPALI

Si dividono in Hemiascomycetes (assenza di ife ascogene e di ascocarpi) e in Euascomycetes (presenza di

ife ascogene e di ascocarpi).

Hemiascomycetes

Vi appartengono i Saccaromiceti [Lieviti: funghi unicellulari che si riproducono principalmente per

gemmazione; esiste anche una forma filamentosa; sono circa 600 specie e un quarto del totale sono

24

Basidiomiceti], funghi unicellulari sfruttati industrialmente per la

loro capacità di indurre la fermentazione alcolica che viene usata

per la preparazione di alcool etilico e nel processo dì panificazione

(produzione di CO ).

2

I Lieviti si moltiplicano vegetativamente per scissione e

gemmazione; sì può avere anche riproduzione sessuale che avviene

per fusione di due individui. Saccaromyces cervisiae

Esempi di lieviti: Saccaromyces cervisiae (lievito di birra usato per la

panificazione); Saccaromyces ellipsoideus (fermento del vino); Saccaromyces

lactis, usato con Bacterium bulgaricum per la preparazione dello yougurt.

Euascomycetes

Formano ife ascogene ed ascocarpi.

ESEMPI

Plectoascales (Aspergillus, Penicillium)

Funghi saprofiti o parassiti di piante e di animali (muffe verdi dei formaggi);

l'ascocarpo è di tipo cleistotecio e, a maturità, Penicillium

contiene una massa polverulenta di ascospore. La Aspergillus

propagazione avviene mediante conidi portati da ife

conidiofore che in Penicillium si dividono

dicotomicamente e sono simili a piccoli pennellini,

mentre in Aspergillus l’apice dell'ifa si ingrossa e da

qui si dipartono diverse catenelle di conidi

(aspersorio). Da alcune specie di Penicillum si ricava

la penicillina. Le specie di cui non si conosce la

riproduzione sessuale vengono trattate fra i

Deuteromiceti.

Clavicipetales

Vi appartiene la Claviceps purpurea, fungo parassita delle graminacee, in C. purpurea

particolare della Segale (Segale cornuta). Gli sclerozi sono strutture

nerastre dalla forma di cornetti costituite dal micelio indurito che si

sviluppano nella spiga delle graminacee (nell’ovario); qualora ingeriti con

le farine provocano gravi danni e una serie di patologie note sotto il nome

di ergotismo.

Sphaeriales

Vi appartiene il genere Neurospora, fungo importante perché

utilizzato per esperimenti di biochimica e di genetica.. Gli aschi Neurospora

contengono 8 ascospore regolarmente disposte una sopra l'altra

per cui con opportune micromanipolazioni si possono

prelevare, coltivare singolarmente e studiare dal punto dì vista

genetico i miceli ottenuti dalla loro germinazione.

Pezizales 25

Funghi saprofiti, taluni eduli come Morchella che forma corpi fruttiferi

di tipo apotecio sorretti da uno stipite. Altre specie hanno corpi

fruttiferi più semplici costituiti da apoteci a scodella.

Morchella Tuberales (tartufi)

Ascocarpi ipogei di struttura complessa con pseudotessuti di 2 diversi colori (vene scure costituite

dalle ife che sorreggono gli aschi, vene chiare dove si trovano gli aschi

frammisti a parafisi); gli aschi non formano un imenio compatto, ma

sono disposti irregolarmente; le ascospore hanno una parete

reticolata o verrucoso-spinosa idonea alla loro dispersione che

avviene attraverso gli insetti che si cibano dei corpi fruttiferi;

l'ascocarpo emana un forte profumo. I tartufi stabiliscono dei

rapporti simbiontici di tipo micorrizzico con molte Angiosperme.

Basidiomycota (funghi eduli, putridi, ruggini, carboni)

I Basidiomiceti sono i funghi più evoluti; sono circa 22 300 specie e si ritiene che abbiano

un’importanza ecologica enorme per quanto riguarda la degradazione della lettiera (si stima che

rappresentino i 2/3 della biomassa del suolo, escludendo gli animali).

Si distinguono dagli altri funghi per la produzione di basidiospore alla base di una struttura a forma

di clava detta basidio.

Il micelio è sempre settato ma i setti sono perforati da un poro, che presenta un margine a ciambella

detto doliporo. La presenza di esso è carattere distintivo del phylum Basidiomycota.

Il micelio rappresenta una singola unità fisiologica, ma spesso deriva per integrazione di ife

provenienti da miceli distinti (sia primari che dicariotici).

Durante il ciclo vitale della maggior parte dei Basidiomiceti il micelio passa attraverso due distinte fasi

una monocariotica l’altra dicariotica.

Una volta che è germinata, la basidiospora forma il cosiddetto micelio

primario, che inizialmente può essere plurinucleato, ma che in seguito

alla formazione di setti diventa effettivamente monocariotico; le ife di

miceli sessualmente opposto si mettono in contatto e avviene la

plasmogamia, con formazione del micelio secondario che è

dicariotico, in quanto non avviene la cariogamia.

Le cellule apicali del micelio dicariotico si dividono con formazione di

connessioni a fibbia (altro carattere distintivo dei B.) che servono a

distribuire in maniera omogenea i due tipi di nucleo nelle varie cellule

che si stanno formando.

Il micelio che forma i basidiocarpi è detto micelio terziario;per la sua

formazione possono essere richiesti bassi livelli di CO e buona

2

illuminazione; nel momento in cui si forma il basidiocarpo il micelio connessioni a fibbia

terziario incomincia a differenziarsi in ife specializzate per le diverse

funzioni del corpo fruttifero. 26

GRUPPI PRINCIPALI Phragmobasidiomycetes (Fragmobasidiomiceti)

Sono caratterizzati da basidi settati (costituiti da 4 cellule sovrapposte) e dall'assenza di basidiocarpi; in

genere si tratta di funghi adattati alla vita parassitaria. Sono parassiti obbligati di piante terrestri,

vivono intercellularmente inviando austori nelle cellule dell'ospite. Spesso sono adattati a compiere il

loro ciclo su due ospiti diversi. Questi funghi si propagano vegetativamente attraverso la formazione

di conidi e spesso si hanno conidi diversi ognuno dei quali è specializzato a svolgere una determinata

parte del ciclo.

Le Uredinales (circa 7 000 specie)sono le ruggini e prendono questo

nome dal colore ruggine delle spore (conidi binucleati) che si aggregano

in masserelle dette sori; Puccinia graminis è la ruggine del grano; è una

specie eteroica che compie il proprio ciclo in parte sul grano e in parte

sul crespino (Berberis vulgaris). Le ruggini hanno un importanza enorme

in quanto condizionano fortemente l’agricoltura mondiale. sori

Le Ustilaginales sono i carboni che prendono questo nome dalle spore

(conidi) di colore nerastro che ricoprono i

tessuti colpito; sono 1 070 specie tutte

parassite delle spermatofite. Ustilago zeae è il carbone del mais che attacca

le cariossidi producendo sulle pannocchie il caratteristico aspetto di

carbone bruciato. 27

Holobasidiomycetes (Olobasidiomiceti)

Formano basidi interi e corpi fruttiferi di vario aspetto; la delimitazione degli ordini viene effettuata

in base al tipo di basidiocarpo e ai rapporti dell'imenio basidioforo con l'ambiente esterno.

Aphyllaphorales (funghi a mensola)

II micelio vegetativo si sviluppa immerso sul substrato rappresentato in

genere dal tronco degli alberi; questi funghi producono basidiocarpi

crostosi e a forma di mensola sul tronco delle latifoglie e delle conifere.

L'imenio è sempre libero, in contatto con l'aria fin dal momento della

sua formazione (funghi gimnocarpici) e si accresce via via che si

accresce il corpo fruttifero; in Fomes il basidiocarpo è perenne e ogni

anno si aggiunge uno strato all'esterno di quello dell'anno precedente. Fomes

Agaricales (funghi a cappello, velenosi, eduli)

Vi appartengono i basidiomiceti che formano basidiocarpi in cui si

distingue uno stipite che sorregge una parte superiore slargata, il cappello. L'imenio basidioforo si

trova nella parte del cappello rivolta verso il terreno e può essere di due tipi: a lamelle, come nel

comune prataiolo e a tubuli come in tutti i boleti (porcini). All'inizio della sua formazione l'imenio

basidioforo si trova racchiuso dentro il giovane basidiocarpo che presenta la forma di un uovo; poi il

cappello si allarga e, attraverso la rottura del velo parziale, l'imenio basidioforo viene in contatto con

l'ambiente esterno; per questa caratteristica il corpo fruttifero è emiangiocarpo.

Il corpo fruttifero delle Agaricales presenta spesso alla base dello stipite un ispessimento carnoso che è

la volva, mentre sul cappello si possono avere delle scaglie membranose di colore bianco; volva e

scaglie sono i resti del velo totale che racchiudeva il basidiocarpo nello stadio giovanile. Fra gli

Agaricales ci sono funghi eduli e funghi velenosi (Boletus, Amanita, ecc.).

Amanita Boletus Gastromycetales

(vesce, funghi a stomaco, funghi putridi)

II corpo fruttifero è piriforme o rotondoggiante, di colore bianco da giovane e poi,

a maturità, marrone. L'imenio basidioforo è contenuto all'interno del

basidiocarpo e non prende contatto con l'ambiente esterno (corpo fruttifero

angiocarpo).

Non è distinguibile un imenio al momento della liberazione delle spore. Il tessuto

interno, costituito dalle ife che portano i basidi,prende il nome di gleba (è la parte

fertile del dei funghi putridi); la parte corticale esterna, che è un rivestimento del

corpo fruttifero, si chiama peridio. A maturità le basidiospore costituiscono una

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DETTAGLI
Esame: Botanica
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze biologiche
SSD:
Università: Firenze - Unifi
A.A.: 2014-2015

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher ciemme. di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Botanica e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Firenze - Unifi o del prof Papini Alessio.

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