Appunti di Biologia vegetale

Cellula vegetale

La cellula vegetale può essere sia procariotica che eucariotica.

Materiale nucleare

Il suo materiale nucleare è isolato in un involucro nucleare (come la cellula animale). Ha dimensioni variabili, ma è più grossa della cellula animale.

Strutture uniche nella cellula vegetale

• Plastidi
• Vacuoli
• Parete cellulare

Plastidi

Sono organuli citoplasmatici delimitati da due membrane con uno doppio strato lipidico con proteine.

Tipi di plastidi

• Cloroplasti
• Cromoplasti
• Leucoplasti

Proplastide

Il proplastide è da dove derivano tutti i plastidi. Si trova nelle cellule indifferenziate. Il suo destino è determinato dalla luce, disponibilità di zuccheri, tessuto genetico. Tuttavia, la luce non è un fattore necessario ma non sufficiente per trasformare in proplastide in cloroplasto.

Ezioplasti

In mancanza di luce, i proplastidi si trasformano in ezioplasti. Sono dotati di un corpo prolamellare. Se vengono illuminati, trasformano il corpo prolamellare in tilacoidi.

Caratteristiche degli ezioplasti

• Non hanno tilacoidi
• Hanno un corpo prolamellare
• Avevano uno sviluppo per diventare cloroplasti, ma è stato interrotto per mancanza di luce

Cloroplasti

Sono di colore verde per la clorofilla. Si trovano nelle parti verdi della pianta e hanno la funzione di fotosintesi. La loro forma, dimensione e numero dipendono dalla pianta.

Struttura dei cloroplasti

Sono a forma di ellissoide con una faccia piana e l’altra convessa. Hanno una doppia membrana lipidica. Hanno i tilacoidi che formano dei sacchi appiattiti e si sovrappongono formando grana. I tilacoidi sono immersi nello stroma.

Funzioni dei cloroplasti

• Organizzazione spaziale
• Aumento della superficie fotosintetizzante
• La compartimentazione del cloroplasto

Cromoplasti

Sono di colore giallo, arancione o rosso per la presenza di xantofille e carotenoidi. Si trovano nelle parti colorate delle piante e hanno la funzione vessillare.

Struttura dei cromoplasti

È più semplice dei cloroplasti. Hanno una doppia membrana esterna. Le membrane interne si organizzano in vescicole.

Leucoplasti

Sono incolori e hanno la funzione di riserva. Si trovano nelle parti non verdi della pianta.

Tipi di leucoplasti

• Amiloplasti: contengono soprattutto amido
• Proteoplasti: contengono proteine
• Elaioplasti: contengono grassi

L'amido primario idrolizzato viene trasformato in amido secondario che si presenta in granuli. La formazione del granulo avviene dal punto iniziale, ilo. Il granulo può essere semplice, composto o semicomposto. I granuli d'amido possono essere usati come eccipienti o per identificazione farmacognostica.

Vacuoli

I vacuoli sono una raccolta d'acqua, delimitata dal tonoplasto (membrana). Il succo vacuolare e il citoplasma hanno composizioni molto diverse.

Sviluppo dei vacuoli

• Nelle cellule giovani i vacuoli sono quasi assenti
• Nelle cellule a stadio avanzato i vacuoli occupano gran parte del lume
• Nelle cellule adulte il sistema vacuolare ha raggiunto il pieno sviluppo e il vacuolo occupa il 90% del volume totale

Formazione dei vacuoli

La formazione dei vacuoli non è ancora chiara, ma si pensa all’ipotesi GERL, cioè che il vacuolo nasce grazie all’apparato di Golgi, al reticolo endoplasmatico e ad enzimi lisosomali. Il tonoplasto è una membrana fosfolipidica asimmetrica, responsabile di entrata e uscita dei soluti (meccanismi di trasporto). Le proteine del tonoplasto sono i canali, traslocatori e pompe.

Funzioni dei vacuoli

• Confina il citoplasma per facilitare gli scambi gassosi
• Confina i cloroplasti per facilitare la fotosintesi
• Serve per assorbire l’acqua tramite la differenza di concentrazione dei soluti
• Regola la pressione osmotica e il turgore cellulare (ipotonica = acqua entra; ipertonica = acqua esce)
• Raccoglie sostanze dannose per poi confinarle in parti destinate a morire o a staccarsi
• Riserva (saccarosio, grassi, proteine)
• Funzione digestiva (idrolasi)
• Fenomeni di autofagia

Succo vacuolare

È debolmente acido. Una stessa cellula può contenere vari tipi di vacuoli. I suoi componenti possono essere sia in soluzione liquida, soluzione colloidale o forma solida.

Componenti del succo vacuolare

• Acqua: è in quantità molto elevate (tranne se il contenuto del vacuolo è lipidico o proteico)
• Cationi inorganici: potassio, sodio, calcio, magnesio
• Anioni di acidi inorganici
• Anioni di acidi organici come malato
• Ossalato di calcio: precipita in cristalli, può essere druse (cristalli bipiramidali), rafidi (cristalli aghiformi), sabbia cristallina (cristalli piccolissimi e numerosi)
• Glucidi: monosaccaridi o disaccaridi (meno frequenti), polisaccaridi
• Protidi: aminoacidi, ammidi, proteine. L’accumulo di proteine porta ai granuli di aleurone
• Aminoacidi: riserva di azoto
• Lipidi

Componenti di interesse farmacologico

• Glicosidi: hanno una porzione alcolica (aglicone) e di zuccheri (glicone), amare, digestive, stimolanti l’appetito
• Tannini: componenti fenolici, colore marrone o nero, proprietà antisettiche e astringenti, e azione repellente
• Anticiani
• Flavoni e Flavonoli
• Cumarine
• Lignani
• Chinoni
• Orcinoli
• Terpeni
• Alcaloidi

Parete cellulare

Si trova esternamente alla membrana cellulare.

Funzioni della parete cellulare

• Protettiva
• Filtro
• Sostegno
• Bilanciamento: serve per bilanciare la pressione osmotica (fondamentale per il trasporto)
• Permette di conservare le proprie dimensioni

La differenza tra la cellula animale è che la concentrazione del liquido interstiziale è simile al liquido cellulare.

Differenze tra membrana cellulare e parete cellulare

Viene creata dal citoplasma ed è suddivisa in tre strati:

• Lamella mediale
• Parete primaria
• Parete secondaria

Lamella mediale

Viene costruita durante la divisione cellulare tramite il fuso mitotico. Durante la divisione cellulare si forma il fragmoplasto, una regione citoplasmatica più densa. È formata da polisaccaridi di tipo pectine.

Funzioni della lamella mediale

• Separa le cellule appena formate
• Tiene unite le cellule
• Confine tra le cellule
• In alcune cellule a rapida divisione è l’unica parte della parete cellulare

Dopo la divisione cellulare, la cellula ha due fasi di sviluppo: distensione e differenziazione.

Parete primaria

Si sviluppa durante la distensione ed è costituita da cellulosa e xiloglucani (polisaccaridi), che sono immersi nella matrice costituita da pectine. La cellulosa è l’elemento strutturale più importante, ed è sintetizzata dal plasmalemma.

Xiloglucani ed emicellulose

Fanno parte delle emicellulose che collegano le microfibrille di cellulosa. Sono xiloglucani nei dicotiledoni, mentre gli xilani nei monocotiledoni. Le emicellulose sono sintetizzate dall’apparato di Golgi.

Estensina salda tra di loro la cellulosa e il xiloglucano (forma l’impalcatura). Alla fine della distensione, l’impalcatura è costituita da tre sistemi di molecole:

• Microfibrille di cellulosa: trasversali
• Xiloglucani: longitudinali
• Estensina: radiale

Le diverse disposizioni delle microfibrille

• Senza una precisa direzione: in cellule isodiametriche
• Con orientamento longitudinale o trasversale: in cellule allungate

Parete secondaria

Si sviluppa durante la differenziazione. È considerata l’armatura della cellula, è rigida e infatti presenta accrescimenti solo in spessore, ma non in superficie. È costituita da strati successivi di microfibrille di cellulosa parallela tra loro, ma con direzioni diverse in base allo strato. Le sue componenti sono simili a quelli della parete primaria, ma c’è una maggiore abbondanza di cellulosa.

Modificazioni della parete secondaria

• Lignificazione: i polisaccaridi vengono sostituiti da lignina, conferisce robustezza
• Suberificazione: l’intera parete viene rivestita da suberina, rende le pareti impermeabili all’acqua, ai gas, agli agenti chimici e opaca la luce. Un esempio è il sughero.
• Cutinizzazione: tutto lo spessore della parete viene rivestito da cutina, rende le pareti impermeabili all’acqua e ai gas atmosferici, ma la luce può passare (differenza dalla suberina). Crea la cuticola.
• Cerificazione: si deposita sulla superficie delle cere, migliora l'impermeabilità
• Mineralizzazione: ci sono sali minerali costituiti da silice o carbonati di calcio, indurisce la parete
• Carbonato di calcio: può creare anche i cistoliti legati a un peduncolo cellulosico
• Gelificazione: la parete secondaria si trasforma chimicamente per aumento delle sostanze pectiche che porta alla gelificazione
• Pigmentazione: sostanze colorate, da flobafeni o da sostanze tanniche rendono le cellule resistenti alla marcescenza

Comunicazione tra le cellule

• Porocanali: sono delle gallerie della parete che mettono in comunicazione i citoplasmi delle cellule vicine
• Desmotubuli: sono strutture interne ai porocanali che mettono in comunicazione il reticolo endoplasmatico di cellule vicine
• Plasmodesmi: permettono il passaggio di molecole di dimensioni limitate

Istologia dei tessuti

Requisiti per definire un tessuto

• Lamella mediale
• Porocanali
• Plasmodesmi

I porocanali e i plasmodesmi servono per la comunicazione tra le cellule per:

• Scambio di messaggi chimici
• Coordinazione per svolgere diverse funzioni

I tessuti vengono definiti in base alla funzione, non alla forma.

Classificazione dei tessuti

• Omeomorfi: tessuti formati da elementi tutti simili
• Eteromorfi: tessuti dove gli elementi che si differenziano sono chiamati idioblasti

Due categorie principali di tessuti

• Tessuti meristematici: hanno cellule con la capacità di dividersi, sono presenti nelle zone di accrescimento della pianta
• Tessuti adulti: hanno cellule differenziate (non possono dividersi), sono organizzati in sistemi con caratteristiche affini

Tessuti meristematici

Sono costituiti da cellule in fase di rapida divisione. Le cellule non formano spazi intercellulari.

Classificazione in base all’origine e allo sviluppo

• Meristemi primari: sono in continuità diretta con l’attività di meristemi precedenti esistenti già nel seme
• Meristemi secondari: si sviluppano in seguito a fenomeni di ritorno allo stato meristematico da parte di cellule che conservano questa potenzialità senza manifestarla

Classificazione in base alla localizzazione

• Meristemi apicali: sono responsabili dell’allungamento del fusto e della radice; hanno cellule piccole, i vacuoli sono assenti, hanno proplastidi
• Meristemi intercalari: responsabili della crescita in lunghezza del fusto; sono distanziati dagli apici vegetativi
• Meristemi laterali: sono responsabili della crescita in diametro di fusto e radice; derivano da cellule adulte che hanno riacquistato la capacità di divisione; hanno citoplasma meno denso e vacuoli più sviluppati; hanno due anelli concentrici: più interno (tessuto di trasporto) e più esterno (tessuto che riveste la radice o fusto)
• Meristemi avventizi: compaiono irregolarmente in posizioni diverse in seguito a traumi subiti dalla pianta

Tessuti adulti

Sono cellule che hanno cessato di dividersi. Sono ingrandite, hanno il vacuolo e spesse pareti.

Classificazione in base alla funzione

• Sistema tegumentale
• Sistema parenchimatico
• Sistema meccanico
• Sistema conduttore
• Sistema segregatore

Sistema tegumentale

Funzioni del sistema tegumentale

• Protezione
• Scambi tra interno ed esterno
• Difesa dalla perdita d’acqua, dalle radiazioni luminose, dagli agenti atmosferici, dai parassiti

Le cellule sono ravvicinate e senza spazi intercellulari. Le pareti sono impermeabili per via della cutina o della suberina. Può essere composto da cellule vive (es. epidermide, rizoderma, endoderma) oppure da cellule morte (es. esoderma, sughero).

Epidermide

È un tessuto tegumentario primario esterno.

Caratteristiche dell'epidermide

• Costituisce le parti non lignificate della pianta
• È unistratificato

Le sue cellule sono vive, molto vacuolizzate, senza spazi intercellulari, hanno forme molto diverse e non presentano cloroplasti. È trasparente alla luce.

Rivestimenti dell'epidermide

• Cuticola: la parete è spesso cutinizzata
• Cere: possono avere varie forme (bastoncelli, filamenti, bastoncelli cilindrici)
• Pareti silicizzate: servono per aumentare la resistenza meccanica

Peli

I peli possono essere unicellulari o pluricellulari, e possono essere vivi o morti.

Classificazione dei peli in base alla loro funzione

• Peli di protezione
• Peli secretori
• Peli urticanti

Peli di protezione

Sono composti da cellule morte. Possono essere monocellulari o pluricellulari, e possono essere semplici o ramificati. Si possono distinguere in base alla forma:

• Peli stellati
• Peli a T
• Peli gemellari
• Peli scutati

Peli secretori

Allo loro estremità hanno cellule vive capaci di elaborare sostanze diverse. Possono essere a peduncolo o a capocchia.

Peli urticanti

Alla loro estremità si raccoglie il liquido urticante che si emana per rottura della parte terminale del collo. La punta del pelo dopo la rottura si rigenera.

Stomi

Servono per l’apertura per ingresso di anidride carbonica e per uscita di vapore acqueo. Si trovano nelle parti verdi della pianta. Sono formati da coppie di cellule di guardia che circondano la rima stomatica, il tutto è circondato dalle cellule compagne.

Caratteristiche degli stomi

• Hanno una forma a fagiolo
• Hanno cloroplasti ben sviluppati
• Hanno granuli d’amido
• L’ispessimento della parete non è uniforme

Funzionamento degli stomi

Aumento e diminuzione del turgore:

• Aumento: rima stomatica si apre
• Diminuzione: rima stomatica si chiude

Disposizione degli stomi

• Stomi anomocitici: non hanno cellule compagne differenzianti
• Stomi anisocitici: hanno cellule compagne dove uno è minore delle altre
• Stomi paracitici: le due cellule compagne sono allungate parallelamente alla rima stomatica
• Stomi diacitici: le due cellule compagne sono allungate perpendicolarmente alla rima stomatica

L’indice stomatico serve come riconoscimento farmacognostico. È il rapporto tra 100 e la somma del numero di stomi e del numero di cellule epidermiche:

Is=100/(S+CE)

Rizodermide

È l’epidermide radicale.

Caratteristiche della rizodermide

• È priva di cuticola
• Ha i peli radicali vivi che servono per l’assorbimento

Esoderma

È un tessuto tegumentale suberificato.

Caratteristiche dell'esoderma

• È costituito da cellule morte
• Si forma sulla radice in seguito alla caduta dei peli radicali

Endodermide

È un tessuto tegumentale primario interno. Lo troviamo nella radice.

Caratteristiche dell'endodermide

• Le cellule sono vive, non hanno spazi intercellulari
• Hanno una forma prismatica e sono allungate longitudinalmente
• Hanno degli ispessimenti sulla parete per suberificazione o lignificazione

In seguito alla caduta dei peli radicali, la parete interna si può ispessire (a U), oppure si può ispessire entrambe le pareti trasversali (a O). Questa trasformazione può comportare la formazione di punti di permeazione.

Sughero

È un tessuto tegumentale opaco.

Caratteristiche del sughero

• Ricopre il corpo secondario della pianta e va a sostituire l’epidermide
• È formato da più strati di cellule morte
• La parete secondaria è ispessita da suberina
• Non ha spazi intercellulari, infatti è impermeabile ed è un buon isolante termico

Ci sono le lenticelle che permettono il passaggio di gas. Durante la stagione avversa, le lenticelle vengono sbarrate da uno strato di sughero.

Sistema parenchimatico

Caratteristiche del sistema parenchimatico

• Cellule vive con parete celluloso-peptica
• Grandi vacuoli
• Forma isodiametrica o prismatica
• Hanno spazi intercellulari molto grandi
• Derivano dai meristemi apicali o laterali
• Sono le parti molli della pianta

Funzione: svolge le attività metaboliche più intense. Si differenziano in:

• Parenchima clorofiliano
• Parenchima di riserva
• Parenchima aerifero
• Parenchima conduttore
• Parenchima acquifero

Parenchima clorofiliano

È la sede della funzione fotosintetica. Le cellule contengono molti cloroplasti. Si trovano nelle parti verdi della pianta.

Parenchima di riserva

Ha pareti sottili e con citoplasma ricco di granulo di aleurone. Ha un sistema vacuolare ben sviluppato con amiloplasti che servono per riserva. Si trova in semi, frutti, organi di riserva, corteccia, midollo del fusto e della radice.

Rarità: in alcuni casi le sostanze di riserva sono costituite da emicellulose che si accumulano nelle pareti e possono formare l’avorio vegetativo.

Parenchima aerifero

Ha spazi intercellulari molto grandi, serve a facilitare gli scambi dei gas.

Parenchima acquifero

Ha delle grandi cellule con pareti sottili. Non ha spazi intercellulari ma ha grandi vacuoli con mucillagini all’interno.