Appunti di Biologia degli invertebrati 2° anno

Biologia degli invertebrati

Evoluzione e filogenesi dei primati antropoidei

L'evoluzione avviene mediante tanti tentativi, molti dei quali falliti, fino ad arrivare alla linea evolutiva più forte. L'evoluzione non è lineare e graduale: noi abbiamo un antenato comune con la scimmia, che non sappiamo quale sia. Attraverso trasformazioni successive, da questo antenato comune, si sono trasformati poi i vari gruppi di organismi che nel loro insieme fanno parte dei primati antropoidei, quindi scimmia, l'uomo, i gibboni ecc. Ma l'uomo non deriva direttamente dalla scimmia.

Filogenesi

Filogenesi, come dice il nome, significa studiare la genesi dei phyla degli organismi. I processi evolutivi producono dei cambiamenti tra generazioni successive. Questi cambiamenti portano alla comparsa di nuove linee evolutive, ogni volta che c’è un cambiamento c’è una nuova linea evolutiva, ma imparentata con il progenitore evolutivo. Questa somiglianza la posso riscontrare nelle sequenze del DNA che risultano simili tra due linee evolutive.

Quando cerco di fare collegamenti tra due specie, una discendente dall’altra, creo un albero della vita o albero filogenetico. La filogenesi definisce le relazioni evolutive tra il progenitore e i suoi discendenti: definisce come sono correlati tra di loro. La filogenesi vuol dire costruire la storia evolutiva degli organismi attraverso l’analisi dei rapporti di discendenza a partire da un antenato comune.

Se io voglio ricostruire la filogenesi, devo individuare i rapporti di parentela tra tutti i discendenti. Per farlo, devo confrontare i loro caratteri, la forma delle mani, degli occhi, per vedere se hanno caratteri comuni e dimostrare che sono imparentati.

Cos'è un carattere?

Un carattere è un qualsiasi attributo di un organismo che può essere esaminato e misurato. Posso avere:

• Caratteri morfologici (forma del cavallo, della zebra, colore del pelo): maggiormente utilizzati nel passato
• Caratteri molecolari: confrontare le sequenze nucleotidiche del DNA dei vari organismi
• Caratteri biochimici: un organismo ha un enzima di un certo tipo
• Caratteri cariologici
• Caratteri comportamentali: un certo organismo è di tipo notturno, un altro no

I caratteri sono specifici di ciascun gruppo. Nel momento in cui devo scegliere un carattere per mettere in relazione due individui, devo scegliere il carattere più appropriato; però allo stesso tempo questo carattere deve evidenziare le variazioni all’interno dello stesso gruppo (intra gruppo) e fra altri gruppi, quindi la scelta del carattere più appropriato non è così semplice.

Caratteri omologhi e analoghi

Per costruire gli alberi filogenetici devo utilizzare i caratteri e ho a disposizione due tipi di caratteri (tutti quelli elencati prima li divido in):

• Caratteri omologhi: ereditati da un antenato comune
• Caratteri analoghi: non ereditati da un antenato comune

Per andare a confrontare i rapporti di parentela, devo stare attenta a individuare un carattere omologo e non analogo, perché in filogenesi devo utilizzare i caratteri omologhi, che i gruppi di individui hanno ereditato da un antenato: gli individui sono imparentati perché hanno un'origine embrionale comune. I caratteri analoghi non sono la conseguenza di uno sviluppo embrionale comune.

Caratteri omologhi

L’arto del rettile si è modificato nel tempo dando origine a diversi altri tipi di arti, tra loro sono molto diversi, svolgono anche funzioni diverse, ma servono comunque per muoversi, ma hanno un rapporto di parentela in ogni caso. Questo è un esempio di carattere omologo e hanno tutti la stessa origine embrionale anche se non sembra. In seguito è avvenuta un’evoluzione divergente per poter permettere agli organismi di muoversi in modi diversi.

L’evoluzione divergente è un’omologia anatomica: pur avendo notevoli modificazioni morfologiche sono riconoscibili i principali pezzi ossei che costituiscono gli arti che testimoniano la discendenza comune. Ogni carattere morfologico si modifica a seconda della funzione che deve svolgere e all’ambiente in cui deve vivere.

Omologia embrionale, esempio di evoluzione divergente.

La tiroide umana è una ghiandola endocrina, è però omologa a una struttura bastoncellare che si chiama endostilo, nel gruppo degli urochordati o tunicata. Sono animali marini, molto piccoli e sessili (stanno attaccati al substrato). Non hanno occhi, ma hanno un organo all’interno che è uguale alla nostra tiroide. Lo so perché se vado a confrontare le sequenze nucleotidiche di entrambe sono uguali. L’endostilo, oltre a essere implicato nella procurazione del cibo in questo animale, produce anche precursori ormonali la cui struttura è uguale al T-3 e T-4 umani. Questi due caratteri possono utilizzarli per costruire la filogenesi, utilizzando questo carattere posso dire che gli urochordati sono sulla stessa linea evolutiva di homo sapiens.

Caratteri analoghi

Non servono per la filogenesi, non sono codificati dagli stessi geni, quindi non hanno un'origine embrionale comune. Il problema dei caratteri analoghi è che mi traggono in inganno perché, osservando due organi ad esempio, noto che hanno stessa forma e stessa funzione, quindi penso siano caratteri omologhi e invece no.

Esempio: occhio umano e occhio dell’octopus (polpo), sono uguali e hanno la stessa funzione, ma sono caratteri analoghi. La piovra è il polpo, quella che mangiamo, mentre il polipo è il corallo; i polipi sono altamente urticanti, non si mangiano. Il polpo e l’uomo hanno forme di occhio simili, consentono la visione migliore. Non sono specie strettamente imparentate, proveniente da rami evolutivi diversi, si assomigliano come conseguenza di:

• Pressione selettiva ambientale
• Evoluzione convergente

Il polpo ha questo tipo di occhio perché è un predatore.

Esempio: ala di pipistrello, ala di uccello e ala di insetto. Sono morfologicamente diverse, hanno dimensioni diverse, ma tolte le dimensioni, hanno caratteri simili. Devono consentire il volo, per cui la forma dell’ala è la forma ottimale per poter volare tanto che la pressione evolutiva ha fatto convergere le tre ali in forme molto simili partendo da progenitori che avevano ali completamente diverse. Il pipistrello e l’uccello richiamano forme di omologia, se considero le tre ali insieme invece sono caratteri analoghi, oppure se considero pipistrello e insetto o insetto uccello.

Definizione dello stato dei caratteri omologhi

Devo definire se il carattere è:

• Plesiomorfo o primitivo: il carattere è presente nell’antenato comune a un gruppo di organismi. Esempio dell’arto del rettile antenato, quello è un carattere plesiomorfo (si trasforma per dare l’apomorfo).
• Apomorfo o derivato: questo carattere nel tempo si è trasformato per dare nuove linee evolutive. Esempio dell’arto umano, della pinna di balena ecc, sono caratteri derivati ma comunque derivano da un antenato comune.

Stato plesiomorfo e apomorfo sono relativi, non posso dire che un carattere resterà sempre apomorfo nel tempo, dipende da che gruppo di organismi sto prendendo in considerazione.

Esempio: i tunicati, la rana, lo strutto e i colibrì nell’antenato comune hanno in comune la corda, che diventerà poi la corda vertebrale. Questa corda ha cominciato a diversificarsi a seconda delle esigenze degli organismi, i tunicati hanno mantenuto la corda in un certo modo, l’altra linea evolutiva (struzzo, rana e colibrì) ha sviluppato la corda in un altro modo. Se io considero tutto questo albero genealogico la corda è un carattere plesiomorfo perché ce l’aveva il progenitore. Se invece considero che nella rana, nello struzzo e nel colibrì la corda si è trasformata in vertebre, quindi diventa carattere apomorfo, si è evoluto dalla corda. Inoltre, posso continuare a dire che lo struzzo e i colibrì hanno le penne, mentre la rana no, quindi è un carattere apomorfo, ma le penne non derivano dalle vertebre, quindi diventa un carattere plesiomorfico, per questo motivo entra in gioco il concetto di relatività dei caratteri.

Cladogramma

I cladogrammi sono una rappresentazione grafica dei rapporti di parentela tra i gruppi che sto studiando. Ho sempre delle ramificazioni dicotomiche nei passaggi tra un gruppo all’altro. Possono avere diverse forme ma mi indicano sempre che ho un antenato comune che si è evoluto tanto che si è arrivati ad un nodo, ovvero un punto in cui le generazioni evolute erano talmente diverse che una è andata da una parte e l’altra dall’altra. Questo cladogramma mi dice che D e C sono più simili tra di loro che C e B.

Se io faccio un raggruppamento in cui metto insieme l’antenato comune e i suoi discendenti, creo un clado, una linea evolutiva che comprende i discendenti e il progenitore: ho costruito un gruppo naturale. Se nella mia analisi prendo in considerazione gli individui dei gruppi D e C, prendo in considerazione il progenitore comune e quindi è un rapporto filogenetico giusto; se prendo ad esempio i gruppi E e B non prendo il progenitore comune, quindi non hanno un rapporto filogenetico giusto.

I gruppi possono essere:

• Monofiletici: ovvero un gruppo in cui ho il progenitore e i suoi discendenti; sono quelli che devo prendere in considerazione.
• Parafilettico: è presente l’antenato comune, ma non si sono considerati alcuni discendenti.
• Polifiletico: linee evolutive con progenitori diversi.

Per rappresentare la filogenesi uso cladogrammi che mi danno i rapporti di parentela, ma non mi dicono da quanti anni sono in rapporto tra di loro. Per dare il tempo devo passare all’albero evolutivo o albero filogenetico. I numeri mi danno l’idea del tasso evolutivo, ovvero del tempo dell’evoluzione, da quanto tempo e quanto sono in relazione nel tempo. Per trasformare un cladogramma in un albero evolutivo bisogna aggiungere:

• Informazioni sulla durata delle linee evolutive
• Informazioni sull’ammontare dei cambiamenti nelle varie linee filetiche

Questo concetto di progenitore comune era già presente in Darwin. Progenitore comune: LUCA (last universal common ancestor).

L’albero di Haechel dà un’idea di progressione verticale: si parte dai batteri che vengono posizionati in basso, più si sale più gli organismi diventano complessi, per ultimo infatti ci mette l’uomo. Voleva sottolineare che l’uomo è il migliore e il più complesso secondo lui. Mentre i cladogrammi di oggi sono diversi, mettono all’apice tutti allo stesso livello, per sottolineare che, anche se hanno complessità diversa, hanno comunque pari dignità e importanza anche se hanno ruoli diversi. Non ce n’è uno migliore rispetto agli altri.

Posso avere dei cladogrammi che vanno a sottolineare le varie complessità dei piani strutturali, quindi gli organismi divisi a colori in base alla loro morfologia. Posso costruire cladogrammi che si basano su dati molecolari, la cosa migliore sarebbe usare un cladogramma che li unisce.

Sistematica e classificazione

Abbiamo dai 3 ai 30 milioni di specie, di cui un milione e mezzo sono specie eterotrofe. Un altro aspetto da considerare è come classificarli, cioè come raggruppare le specie viventi sulla Terra. Per questo usiamo la sistematica, quindi la classificazione. La sistematica è la scienza che studia la diversità degli organismi viventi, la loro filogenesi e la loro classificazione.

Classificare significa raggruppare degli organismi usando criteri ben definiti, quindi individuare dei caratteri che mi consentano di raggruppare per insiemi. Nello stesso gruppo si mettono insieme organismi che hanno gli stessi caratteri omologhi, NON analoghi. Dobbiamo creare degli insiemi monofiletici.

Il primo che creò una classifica degli esseri viventi in modo sistematico fu Linneo, a metà del 700. Egli ha cominciato, prima di Darwin, a classificare gli esseri viventi. Linneo distinse:

• Classificazione gerarchica: raggruppare gli organismi in insiemi, un insieme viene contenuto in un altro
• Nomenclatura binomia: nome delle varie specie per riuscire a distinguerle

La classificazione gerarchica è più facile di quella botanica perché comprende meno livelli. Tutti gli organismi viventi vengono classificati in serie ascendenti con grado di inclusione crescente. A ognuno di questi insiemi devo attribuire un nome.

In zoologia ci sono sei livelli:

• Specie
• Genere
• Famiglia
• Ordine
• Classe
• Phylum

Il gruppo più grosso è quello del phylum che comprende moltissimi sottoinsiemi i quali a loro volta contengono tanti sottoinsiemi che sono le classi che contengono le famiglie ecc. Questa classificazione gerarchica ideata da Linneo è un modo per comunicare e cercare di capire i rapporti di parentela tra gli organismi, ma prima di tutto è un modo per cercare di fare ordine tra le specie.

Cos'è la specie?

La specie è l’unità di base della sistematica ed è l’unica entità che esiste in natura, ciò vuol dire che quando la selezione naturale agisce, non lo fa sulla famiglia o sull’ordine, ma lo fa sulla specie perché è proprio la specie che tramanda i geni. Le specie sono le uniche entità tassonomiche che esistono in natura, gli altri livelli li usa l’uomo per fare ordine, ma non esistono concretamente. Le specie sono riconoscibili e definibili in modo oggettivo l’una dall’altra e ogni organismo appartiene solo ad una specie. La specie può essere suddivisa in popolazioni (uomo nero e uomo norvegese) ma nel momento in cui si incontrano riescono ad interagire e a produrre prole feconda.

Come viene nominata una specie e come la definisco?

Il nome che viene dato alla specie è basato sul codice della nomenclatura binomia ideata da Linneo, ovvero:

• Nome genere + nome specifico
• Entrambi in latino
• Entrambi scritti in latino
• Iniziale del genere in maiuscolo
• Iniziale del nome generico in maiuscolo
• Iniziale del nome specifico in minuscolo
• Al binomio sempre associato il nome dell’autore: scienziato che ha scoperto, individuato o descritto per la prima volta

Perché devo usare la nomenclatura binomia? Serve per riuscire a comunicare a livello globale con altre persone. La nomenclatura è un metodo che mi consente di comunicare con la comunità scientifica e permette di farmi capire. Nasce dalla necessità di individuare un metodo univoco per identificare tutti i tipi di viventi.

Come si definisce una specie?

Ci sono molti modi per definire una specie:

• Concetto tipologico di specie: concetto più semplice e il più utilizzato
• Concetto biologico di specie
• Concetto evolutivo di specie
• Concetto filogenetico di specie
• Concetto ecologico di specie

Concetto tipologico di specie

Se prendo ad esempio la zanzara tigre e una chiocciola non ho nessun dubbio nell’affermare che siano due cose completamente diverse. Il concetto tipologico mi raggruppa nello stesso insieme degli individui che sono completamente diversi dal punto di vista della morfologia e non fanno parte della stessa specie. Gruppo di individui simili separati da tutti gli altri da una netta discontinuità morfologica. Carattere discriminante: aspetto morfologico.

Concetto biologico di specie

Introdotto da Mayr: una specie è un insieme di organismi che appartengono a popolazioni diverse che sono effettivamente o potenzialmente in grado di accoppiarsi generando prole feconda. Non guardo più la morfologia, li metto insieme, li faccio accoppiare e se la prole è fertile metto questi due individui nella stessa specie anche se sono morfologicamente diversi. Se due individui non sono in grado di generare prole fertile vuol dire che hanno isolamento riproduttivo.

Esempio: cavalla e asino: mulo sterile. Cavallo e asina: bardotto sterile. Come faccio ad applicare il concetto biologico di specie ad organismi estinti? Non posso, devo basarmi solo sul concetto tipologico di specie. Stesso problema se ho organismi a riproduzione asessuale o popolazioni per le quali non esiste la possibilità di verificare la compatibilità riproduttiva.

Bauplan

Ci dà informazioni sulla morfologia e sul piano strutturale dell’organismo che prendo in considerazione, cioè sulla sua struttura. Gli organismi possono essere morfologicamente diversi in base alla funzione che devono svolgere.

Bauplan = schema o disegno strutturale di un organismo e descrive:

• Gli aspetti morfologici e anatomici
• Gli aspetti funzionali

Dal bauplan posso capire quali sono i limiti architettonici e funzionali dell’organismo (esempio: una lumaca non potrà mai volare).

Quali sono gli aspetti che contribuiscono a dare il bauplan?

1. Livello di organizzazione gerarchica
2. Simmetria corporea
3. Foglietti germinativi/embrionali
4. Cavità del corpo
5. Metameria

Simmetria corporea

La simmetria è la disposizione delle parti del corpo di un organismo rispetto a un asse o a un piano di riferimento che passa per il centro del corpo. La simmetria ci aiuta a capire in quante parti uguali può essere diviso un organismo nel momento in cui faccio passare un’asse al suo centro. Confronto morfologicamente le parti di un organismo e guardo quante e quali sono uguali.

Posso avere diversi tipi di simmetria: