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Appunti di Biologia applicata

L’acqua e il suo ruolo fondamentale nelle cellule I livelli dell’organizzazione biologica:

- Le cellule procariotiche ed eucariotiche
- I virus

Le interazioni tra le cellule ed il loro ambiente:
- La matrice extracellulare e adesione cellulare
- Le giunzioni cellulari
- Microtubuli, Microfilamenti e Filamenti intermedi
- Ciglio e Flagello
- Microvillo
- Reticolo... Vedi di più

Esame di Biologia applicata docente Prof. P. Biologia

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Dire che il dna si trovi solo nel nucleo non è totalmente corretto. Se si parla di dna genomico allora è

corretto ma se si parla di dna in generale non è corretto perchè noi abbiamo un dna mitocondriale che

si trova nel citoplasma.

Gli acidi nucleici sono formati da nucleotidi. Un nucleotide è un insieme di:

• zucchero ribosio (Rna), desossiribosio (Dna)

• base azotata Purina o Pirimidina. L'adenina e la guanina sono purine, la citosina e la timina

sono delle pirimidine. Nel caso dell'rna al posto della timina c'è l'uracile. Adenina/timina sono

tenuti insieme da 2 legami idrogeno guanina/citosina da 3 legami idrogeno.

• Glutifosfato gruppo fosfato che insieme a un nucleoside costituisce appunto un nucleotide.

Quando si scrive un composto organico i carboni vengono numerati; si numerano partendo da quello

alla destra dell'ossigeno. Al carbonio 1 si lega la base azotata; il carbonio 2 è importante perchè

avremo un OH nel caso del ribosio, un H soltanto nel desossiribosio; il carbonio 5 si lega con i gruppi

fosfato. Il carbonio 3 si lega con OH. Questo insieme ai gruppi fosfato del carbonio 5 sono i

protagonisti dei legami che si formano tra i nucleotidi all'interno di una catena nucleotidica. Cosi

come per il legame peptidico per gli amminoacidi, il legame tra nucleotidi all'interno di una catena

nucleotidica si chiama legame fosfodiesterico e si dice anche legame 3' 5' perchè il primo nucleotide

metto in gioco nel legame il 3' OH cioè OH legato al carbonio 3; il secondo nucleotide invece mette

in gioco nel legame i gruppi fosfato del carbonio 5.

Un acido nucleico si legge in direzione sempre 5' → 3'. Il dna è costituito da una doppia elica. Ognuna

delle due emieliche sono antiparallele tra loro cioè sono posizionate al contrario. Se la prima emielica

ha direzione 5' → 3' dall'alto verso il basso nell'altra emielica la direzione sarà sempre 5' → 3' ma dal

basso verso l'alto. Se c'è una polimerasi che deve aggiungere nucleotidi questi si legheranno dal lato

del 3'. L'rna ha singola elica.

Virus, Viroidi e Prioni

I virus sono endoparassiti perchè hanno bisogno della cellula per vivere. Il virus mantiene ancora

qualche caratteristica dell'organismo vivente. I viroidi appartengono al mondo vegetale e sono delle

catene circolari di Rna infettanti le cellule vegetali. I prioni sono molecole proteiche infettanti. Hanno

una struttura idrofilica ad alpha elica ma sono in grado di diventare idrofobiche (beta foglietto).

Questo cambiamento nel prione riesce a modificare anche il prione adiacente e così via fino a formare

una struttura infettante a forma di spugna, infatti si parla di encefalopatia spungiforme.

Membrana Plasmatica

➔ è la membrana che circonda e avvolge la cellula e funge da contorno e barriera di permeabilità

della cellula, ma possono anche compartimentare cioè dividere degli spazi che servono a

qualcosa (per esempio nucleo e citoplasma); ha una funzione importante per la trasduzione

del segnale mediante un recettore ad una sequenza di molecole (effetto a cascata) fino ad

ottenere una risposta cellulare (metabolismo ad esempio); permette la comunicazione tra più

cellule (giunzioni cellulari che servono oltre ad unire due cellule anche a metterle in

comunicazione). Un'altra funzione fondamentale è quella del trasporto di membrana e quindi

la permeabilità e come questo trasporto viene controllato.

STRUTTURA

Il modello principale delle membrane biologiche è a mosaico fluido dove per fluido si intende la

componente fosfolipidica, per mosaico la componente proteica. Questo vale per tutte le membrane

ma può variare la percentuale di queste componenti sempre a seconda del ruolo e della funzione della

membrana.

I mitocondri sono formati da due membrane: una membrana mitocondriale interna ed una esterna.

Queste due membrane hanno una piccola differenza: quella esterna è costituita dal 70% di fosfolipidi

e 30% di proteine, quella interna 70% proteine e 30% fosfolipidi. Le due membrane hanno infatti

funzioni differenti; quella interna si ripiega su se stessa formando le creste mitocondriali che hanno

una quantità di proteine di sopra elevatissima e sono tutte quelle della catena di trasporto degli

elettroni più il complesso FoF1, e atp sintetasi perché la funzione del mitocondrio è quella di

sintetizzare atp e questo avviene a livello delle creste. Quindi questa membrana ha una funzione

particolare.

I lipidi di membrana si dividono in:

• fosfolipidi (fosfogliceridi e sfingolipidi)

• glicolipidi (cerebrosidi e gangliosidi)

• steroli (colesterolo)

I fosfolipidi sono molecole anfipatiche cioè presentano una porzione polare idrofilica e una apolare

idrofobica. Nel doppio strato fosfolipidico che costituisce la membrana plasmatica, le porzioni

idrofiliche (teste) si organizzano verso lo strato più acquoso cioè l'ambiente extracellulare e quello

citoplasmatico cioè intracellulare, le porzioni idrofobiche (le code) invece interagiscono tra loro.

Gli acidi grassi possono essere saturi e insaturi: nel caso in cui siano insaturi cioè con doppi legami

ci sarà un punto di insaturazione. In questo punto il fosfolipide andrebbe incontro a ripiegamento. In

mezzo ai fosfolipidi si trova il colesterolo (steroide, il più abbondante) che presenta una piccola

porzione idrofilica e una idrofobica. La porzione idrofilica entra in contatto con la parte idrofilica

dello strato fosfolipidico la parte idrofobica interagirà con le code dei fosfolipidi.

I vari fosfolipidi tra loro non sono legati ma interagiscono. Tra i fosfolipidi di membrana si formano

delle interazioni chimiche deboli che sono chiamate interazioni di Van der Waal's. I fosfolipidi che

troviamo a livello della membrana possono compiere dei movimenti. Alcuni sono spontanei altri

avvengono solo in determinati momenti:

• Diffusione laterale (principale, spontaneo): il fosfolipide si muove lateralmente all'interno

dello strato in cui si trova.

• rotazione (principale, spontaneo): rotazione del fosfolipide sempre nello strato in cui si trova.

• diffusione trasversale: non avviene spontaneamente ma ha bisogno di essere catalizzato da

enzimi (lipasi, movimento a flip flop) e si passa da uno strato ad un altro.

• Rimescolamento: operato dalle scramblasi.

Anche le proteine che troviamo a livello delle membrane si muovono in maniera meno evidente però

rispetto ai lipidi. Una membrana per funzionare correttamente deve avere una giusta fluidità che è

data dalla temperatura di transizione. Ciò che puo influenzare la fluidità delle nostre membrane è la

variazione della temperatura. Se aumenta la temperatura si rompono i legami deboli e aumenta la

fluidità della membrana. Se si abbassa, le forze di van der Waals aumentano e si creano piu legami:

si ha la solidificazione o meglio la gelificazione cioe tende a gelificare.

Altri fattori che influenzano sono:

• Lunghezza degli acidi grassi dei fosfolipidi: piu lunghi sono meno fluida sarà la membrana.

• Livello di saturazione degli acidi grassi: insaturi sarà piu fluida la membrana, perchè la

distanza si riduce in quanto il fosfolipide si ripiega.

• Il colesterolo: viene chiamato anche tampone di fluidità. Ha effetti benefici ma in eccesso

porta effetti negativi. Una soluzione tampone in chimica è una soluzione che a piccole

alterazione di base o di acido in una soluzione, la soluzione tampone fa si che il ph resti

invariato. Il tampone quindi fa si che a piccole variazione di un qualcosa non vari la

condizione. Nel caso del colesterolo, a piccole variazioni di temperatura la fluidità resta

costante.

Proteine di membrana:

1. proteine integrali entrano all'interno del doppio strato fosfolipidico.

• multimeriche sono due monopasso, quindi sono due catene proteiche diverse che

dimerizzano (si uniscono) e funzionano sempre insieme. Il dimero è l'insieme di due

monomeri. →

• monopasso proteine trans membrana, attraversano tutta la membrana e si affacciano su

tutti e due versanti ma l'attraversano una volta soltanto.

• Multipasso l'attraversano più volte. Sono sempre trans membrana. È una sola proteina che

ripiegandosi attraversa più volte la membrana (differenza con multimeriche).

• Monotopiche si affacciano solo su un versante

2. proteine periferiche semplici non entrano nel doppio strato fosfolipidico ma si

appoggiano sulla parte periferica della membrana.

3. proteine ancorate ai lipidi sono sempre proteine periferiche (interagiscono con la

parte idrofilica) presentano un legame con uno dei lipidi di membrana mentre le semplici

no.

TRASPORTO DI MEMBRANA

1. trasporto passivo passaggio di molecole attraverso la membrana senza spesa di energia

secondo gradiente di concentrazione (da dove c'è più concentrazione a dove ce n'è di meno).

É molto naturale questo trasporto perchè si tende ad equilibrare. Si divide in:

• diffusione facilitata

• diffusione semplice

• osmosi→ diffusione dell'acqua (solvente) che si sposta dove la concentrazione di soluto è

maggiore. →

2. trasporto attivo va contro gradiente di concentrazione cioè passaggio di molecole

attraverso la membrana con spesa di energia sotto forma di atp (da dove ce n'è di meno a dove

ce n'è di più). Si differenzia in:

• Diretto

• Indiretto

Diffusione semplice

➔ avviene secondo gradiente di concentrazione, le sostanze che devono diffondere lo fanno

attraverso la membrana. Uno ione qualunque non può attraversare per diffusione semplice la

membrana e questo dipende dalla polarità. Tutto ciò che non può attraversare la membrana

utilizza la diffusione facilitata.

Diffusione facilitata

➔ avviene sempre secondo gradiente di concentrazione e senza dispendio di energia. In questo

caso ci devono essere proteine specifiche che vanno in aiuto a tutto ciò che non può passare:

• proteine carrier →

• proteine canali i canali sono essenzialmente per gli ioni (canale ionico) e ci saranno

vari canali per i vari tipi di ioni.

La differenza sta che nel momento in cui la proteina canale si sta formando, al di là di come il canale

si apra, si forma un canale idrofilico attraverso la membrana plasmatica e quindi attraverso la

componente idrofobico e quindi si crea questo canale che permette il transito delle sostanze. La

proteina carrier è una proteina che cambia la sua conformazione. Se è aperta sul versante

extracellulare ciò che deve entrare perchè è più concentrato fuori si lega al carrier che cambia di

conformazione e si apre verso l'interno e rilascia la sostanza. Un esempio tipico di carrier sono le glut.

Osmosi

➔ è un tipo particolare di diffusione semplice. Non vi è utilizzo di energia, solo che l'acqua si

sposta verso dove la concentrazione di soluto è maggiore. L'acqua è il solvente. Possiamo

trovare soluzioni:

• ipertoniche concentrazione di soluto maggiore

• ipotoniche concentrazione di soluto minore

• isotoniche stessa concentrazione

Trasporto attivo diretto

➔ cioè da una zona dove c’è meno concentrazione

avviene contro gradiente di concentrazione

a dove ce n'è di più. C'è bisogno di energia che può essere sfruttata direttamente dal sistema

in esame oppure può essere sfruttata in maniera indiretta. Il tipico esempio di trasporto attivo

diretto è la pompa sodio potassio. È una pompa che trasporta ioni sodio fuori dalla cellula e

ioni potassio dentro. Questa pompa è aperta sul versante intracellulare e presenta 3 siti di

legame per gli ioni sodio. Contestualmente avviene l'idrolisi dell'atp che porta cosi alla

formazione di adp + fosfato. Il fosfato si lega alla pompa, che provoca cosi un cambiamento

di conformazione della pompa che si chiude sul versante intracellulare e si apre su quello

extracellulare liberando il sodio. La liberazione del sodio porta alla formazione di due siti di

legame per il potassio. Il potassio si legherà cosi. Il legame del potassio porta al distacco del

fosfato che porta nuovamente ad un cambiamento di conformazione chiudendo sul versante

esterno la pompa e aprendola nuovamente sul versante interno. Si riformano i 3 siti di legami.

Si portano perciò 3 cariche positive fuori e 2 positive dentro per cui ci sarà una differenza di

carica: la membrana plasmatica risulterà positiva all'esterno e negativa all'interno. Questo si

chiama potenziale di membrana.

Altro ruolo della pompa sodio/potassio è che il sodio è uno ione osmoticamente attivo cioè la presenza

di troppo sodio all'interno della cellula tende a richiamare acqua e la cellula tende a gonfiarsi.

Trasporto attivo indiretto

L'esempio principale è la pompa sodio/glucosio. Questa pompa si trova a livello degli enterociti. È

contro gradiente di concentrazione in quanto è attivo, indiretto perchè non utilizza direttamente

l'energia. Il glucosio in sostanza deve entrare all'interno degli enterociti contro gradiente di

concentrazione; vi è una proteina (sarebbe la pompa, ma di fatto non è una pompa ma una proteina

carrier) sulla membrana degli enterociti che è aperta sul versante extracellulare e presenta due tipi di

legame per gli ioni sodio. Il fatto che sia aperta sul versante extracellulare significa che deve operare

un trasporto da fuori verso dentro. Il sodio è più concentrato fuori quindi questa proteina se deve

trasportare il sodio da fuori a dentro deve fare un trasporto passivo (perchè da dove ce n'è di più a

dove ce n'è di meno). Quando il sodio si lega al suo carrier però si forma un sito di legame per il

glucosio (che così si lega). Il carrier, che ora si può chiamare pompa perchè il glucosio sta entrando

contro gradiente di concentrazione, si chiude dal lato esterno e si apre dal lato interno liberando sia

sodio che glucosio. Il glucosio viene subito attivato e usato dalla cellula, il sodio viene ri-espulso.

Quindi il trasporto attivo è stato completato. Ma energia non ne abbiamo vista. Il glucosio però ha

utilizzato il carrier per il sodio, che poteva fare questo perchè la concentrazione del sodio era più alta

fuori, quindi perchè esiste un gradiente di concentrazione del sodio e quindi è come se il glucosio

abbia sfrutto questo gradiente. Ma questo gradiente come si è formato? Attraverso la pompa

sodio/potassio che è il sistema di trasporto attivo primario o diretto. Un sistema di trasporto attivo

indiretto esiste solo se esiste quello diretto.

Quando si parla di trasporti di tipo attivo, le pompe possono essere di 4 tipi diversi:

• tipo P (fosforo): presentano un sito di legame per il fosforo che deriva dall'idrolisi dell'atp. es.

pompa sodio potassio.

• tipo V (vescicolare): la funzione è quella di compartimentare determinate regioni di PH; si

trovano a livello delle membrane di alcune vescicole e servono per creare all'interno di queste

un ph particolare. Queste vescicole sono i lisosomi. Queste pompe v permettono l'ingresso

all'interno dei lisosomi di ioni H+ che abbassano cosi il ph di queste vescicole.

• tipo F (fattore): non hanno un'attività atpasica ma atpsintetasica. Si trovano nei mitocondri

(complesso FoF1)

• tipo ABC (MDR): servono per il passaggio di sostanze piu complesse (farmaci). Possono

conferire resistenza a determinati farmaci proprio per consentirne il passaggio.

CITOSCHELETRO

È una complessa struttura che da sostegno alla cellula; ogni componente del citoscheletro ha una

funzione ben precisa non solo di sostegno della cellula. Le componenti citoscheletriche sono:

• microtubuli sono più spessi; hanno un diametro che si aggira intorno ai 25 nanometri (nm)

e sono formati da eterodimeri di alfa e beta tubulina. (alfa → GTP ; beta → GDP).

• microfilamenti di actina sono quelli più sottili; presentano un diametro che va dai 4 a 7

nm e sono formati da polimeri di actina.

• filamenti intermedi hanno un diametro intermedio tra i più spessi e i meno spessi intorno

agli 8 e 12 nm e sono formati da diverse proteine ad alta specificità. Sono quelli che rientrano

principalmente in alcuni tipi di giunzioni cellulari e servono per dare maggiore resistenza a

determinati tessuti.

Nell'insieme queste tre componenti fungono da impalcatura cellulare, mantenimento degli organuli

nella giusta posizione, movimento cellulare, movimenti intracellulari, divisione (mitosi e meiosi),

partecipano (alcuni di questi) alle giunzioni cellulari, conferiscono resistenza a stimoli di natura

meccanica.

Quasi tutto il citoplasma è riempito dal citoscheletro che è una fitta rete proteica. Questo è

importantissimo perchè il citoscheletro è fondamentale nella gestione della posizione e del

movimento di tutto quello che c'è all'interno della cellula.

MICROTUBULI

L'unità strutturale sono gli eterodimeri di alfa e beta tubulina che si assemblano mediante una

modalità testa-coda creando un protofilamento. 13 protofilamenti formano un microtubulo completo

che all'interno sarà cavo. Il microtubulo ha la caratteristica di avere le estremità polarizzate (ci sarà

un'estremità indicata con + e una con -) ma non si tratta di polarità nel senso di cariche elettriche ma

dal lato + il microtubulo si accrescerà e sarà l'estremità dove si accorcerà. Il meccanismo di

allungamento e accorciamento è semplice: l'alfa tubulina ha una grande affinità per il GTP mentre la

beta per il GDP. Questo perchè il GTP sarà la molecola energetica che sarà coinvolta direttamente nel

meccanismo di assemblaggio e disassemblaggio nei dimeri a livello del microtubulo. Visto che il

microtubulo è in grado di allungarsi e accorciarsi non bisogna considerare che si formano i

protofilamenti e poi questi si assemblano tra di loro ma bisogna considerare un microtubulo che si

accresce, e quindi tutti e 13 protofilamenti, che si accrescono allo stesso istante. I protofilamenti sono

costituiti da un tot di dimeri.

L'alfa tubulina ha una forte affinità col GTP, quindi laddove il microtubulo deve andare incontro ad

accrescimento ci saranno degli eterodimeri di alfa e beta tubulina legati al gtp (ciò significa che il gtp

sarà legata alla componente alfa del dimero). Questo legame tra gtp e dimero fa sì che quest'ultimo

abbia una alta affinità nei confronti del microtubulo esistente per cui si legherà all'estremità + . Il

primo dimero che si attacca, nel momento in cui si attaccheranno altri, tenderà a scorrere di posizione.

Siccome tutti i dimeri che si attaccano all'estremità + sono legati al gtp, man mano che il dimero si

allontana dall'estremità + perchè altri dimeri vengono aggiunti, il gtp viene idrolizzato e diventa GDP

che ha un'alta affinità per le beta tubuline che così si legheranno formando un legame che farà perdere

l'affinità del dimero nei confronti del microtubulo: si stacca dall'estremità -. Se è maggiore il numero

dei dimeri che si attacca rispetto a quelli che si staccano avremo un allungamento, altrimenti un

accorciamento. Se è uguale la lunghezza del microtubulo resta costante ma i dimeri saranno sempre

diversi.

ESEMPIO:

Nella profase della mitosi si viene a creare il fuso mitotico che è fatto da 3 tipi di microtubuli differenti:

• microtubuli dell'aster, del cinetocore, microtubuli parzialmenti sovrapposti

Quando i centrioli si portano ai poli opposti della cellula cominciano a formarsi questi microtubuli.

Legheranno i cromosomi e svolgeranno il loro compito; dopodichè i cromatidi fratelli devono

staccarsi e anche essi portarsi ai poli opposti della cellula e ci sarà il ritiro dei microtubuli del fuso

mitotico e tutto questo è sotto il controllo dei check point del ciclo cellulare.

I punti da cui nascono i microtubuli che poi si allungheranno o accorceranno si chiama centri di

organizzazione dei microtubuli (MDOC) e sono:

• Centrosoma: organizzazione di microtubuli sparsi nel citoplasma, per esempio anche quelli

del fuso mitotico.

• Corpo basale: organizzazione di microtubuli che compongono ciglia e flagelli e gestione di

questi ultimi. →

Le funzioni dei microtubuli sono oltre fungere da impalcatura della cellula formazione del fuso

mitotico durante la divisione cellulare, fungono da binari citoplasmatici (tutto ciò che si muove

all'interno della cellula non si muove in maniera casuale ma è regolato dai microtubuli), movimento

cellulare dato dalla formazione di ciglia e flagelli(che sono creati dai microtubuli).

CENTROSOMA

È formato da:

• 2 corpi cilindrici che prendono il nome di centrioli. Un centriolo è formato da 9 triplette di

microtubuli disposte radialmente e sono tenute insieme da un gruppo di raggi di natura

proteica. Due centrioli posti perpendicolarmente l'uno rispetto all'altro formano un

centrosoma.

• materiale pericentriolare: insieme delle sostanze che servono per la gestione dei microtubuli

Oltre l'alfa e beta tubulina esiste anche la gamma tubulina che ha importanza fondamentale nella

nucleazione quindi l'inizio dei microtubuli.

Ai microtubuli sono associate delle proteine (MAP): Kinesina e Dineina. Queste consentiranno il

movimento di organuli e vescicole all'interno del citoplasma. Sono in grado di idrolizzare l'atp e

quindi usufruire dell'energia che si libera dall'idrolisi dell'atp. L'idrolisi provoca un cambiamento di

conformazione dell'estremità delle proteine che sono a contatto col microtubulo (una poggia sul

microtubulo, l'altra cioè la testa è a contatto con la vescicola) e questo cambiamento porta la proteina

quasi a camminare sul microtubulo e quindi permette il movimento. –

La differenza principale tra dineine e kinesine è che le dineine si spostano dall'estremità + a quella

compiendo un movimento retrogrado. Le kinesine si spostano dall'estremità a quella + (movimento

anterogrado).

Il corpo basale è formato da 9 triplette di microtubuli, quindi come se fosse un centriolo, e organizza

l'assonema che è la struttura portante di ciglia e flagelli. È organizzato in 9 doppiette laterali più 2

microtubuli centrali. La doppietta indica due microtubuli di cui uno è completo (13 protofilamenti) e

l'altro è incompleto (11 per esempio). Un microtubulo però deve avere 13 protofilamenti e quello

incompleto andrà a sfruttare 2 protofilamenti del microtubulo adiacente per arrivare a 13. Ci saranno

perciò due protofilamenti in compartecipazione. Intorno ai microtubuli centrali vi è una guaina

proteica, e tutte le doppiette sono legate con dei sistemi di coesione proteica alla guaina centrale. Tra

le doppiette vi sono le dineine che hanno funzione atpasica e provocano il ripiegamento e quindi il

movimento della proteina che si trascina dietro le vescicole legate alla testa. Questa struttura è alla

base del movimento di ciglia e flagelli. Tutte le dineine legate alle doppiette contemporaneamente

idrolizzano l'atp e tendono a far scivolare una doppietta sull'altra. Ma tutte le doppiette sono legate

alla guaina proteica centrale per cui le doppiette si ripiegheranno perchè da un lato tendono a scivolare

dall'altro sono ancorate alla guaina.

FILAMENTI INTERMEDI

Sono meno conosciuti. Appartengono a 6 classi distinte e sono costituiti da proteine ad alta specificità.

Le più importanti sono la classe 1 (cheratina acida) e la classe 2 (cheratine basiche e neutre) che nel

loro insieme formano i tonofilamenti del tessuto epiteliale. La classe 5 è quella delle lamìne che sono

proteine che nell'insieme formeranno la lamina nucleare. Questa è una lamina di natura proteica sulla

quale poggia la membrana nucleare interna ed è importante perchè funge da punto di controllo della

mitosi tra profase e metafase grazie anche alla capacità di fosforilarsi e defosforilarsi in quanto

permette la dissoluzione del nucleo. Tra le tre componenti citoscheletriche, i filamenti intermedi sono

la componente più stabile tant'è vero che hanno la funzione di tenere fermi gli organuli al livello della

cellula. Nella formazione dei tonofilamenti, le cheratine acide basiche e neutre si assemblano in

maniera sfalzata per aumentare la resistenza alla trazione di stimoli meccanici. I desmosomi sono

giunzioni cellulari che fanno si che ci sia una continuità tra i tonofilamenti di una cellula e quelli di

una cellula adiacente. Ciò significa che si forma un tessuto che resisterà a forti stimoli meccanici.

MICROFILAMENTI DI ACTINA

L'actina che va a costituire questi microfilamenti esiste sotto due forme:

• G-actina (globulare): piu’ molecole di g actina formano un filamento di actina

• F-actina (filamento): due filamenti formano i microfilamenti di actina

I microfilamenti hanno la capacità di allungarsi e accorciarsi. L'allungamento e l'accorciamento dei

microfilamenti avviene in maniera molto simile a quella dei microtubuli. La molecola energetica non

è il gtp ma l'atp che si lega alla g actina. Man mano che si allontana dall'estremità + la g actina, l'atp

viene idrolizzato ad adp. Questo farà perdere l'affinità della g actina nei confronti del microfilamento.

La differenza è che non vi è il passaggio da alfa e beta ma in questo caso resta solo g actina.

Le funzioni dei microfilamenti sono:

• contrazione muscolare: actina, miosina, formazione del sarcomero. La miosina è formata da

delle teste che si legano all'actina e nel momento in cui avviene l'idrolisi dell'atp queste teste

cambiano di conformazione ed è come se si ripiegassero e si portano quelli che sono i

microfilamenti di actina e si ha una contrazione. Ovviamente ruolo fondamentale nella

contrazione ce l'hanno anche gli ioni calcio.

• accrescimento: tramite microvilli. Questi devono accrescere la superficie di scambio (in

quanto è importantissimo il rapporto che c'è tra superficie e volume di una cellula); gli

enterociti sono ricchi di microvilli. I microfilamenti a livello dei microvilli si sistemano

paralleli uno accanto all'altro formando tipo uno steccato di microfilamenti con l'estremità +

rivolta verso l'apice del microvillo e l'estremità rivolta verso la base del microvillo.

• rientrano nella divisione cellulare: alla fine della mitosi si forma il solco di divisione e un

anello proteico strozza la cellula dividendola in due. Quest'anello proteico è un anello di actina

e insieme alla miosina si ha la contrazione di quest'anello come un vero e proprio cappio che

strozza cosi la cellula.

• Movimento cellulare: ci sono delle cellule nel nostro organismo che si muovono tramite

movimenti ameboidi. Queste cellule sono fondamentali per il nostro organismo e

rappresentano la prima risposta immunitaria: sono i macrofagi. Sono possibili questi

movimenti grazie a delle estroflessioni mobili di citoplasma che si chiamano pseudopodi e

questo avviene anche nella fagocitosi.

Esternamente alle nostre cellule vi è la matrice extracellulare. È un insieme di strutture proteiche e

non, che sono direttamente legate alla cellula stessa anche se si trovano all'esterno e sono prodotte

dalla cellula stessa. Essa è formata da:

→formata da collageni ed elastina (resistenza e flessibilità al tessuto)

• componente strutturale

→ formata da proteoglicani (macromolecole che trattengono acqua)

• componente idratante

→ formata da fibronectine e laminine (collegano le cellule alla matrice)

• componente adesiva

A seconda del tipo di tessuto trattato ci sarà una presenza maggiore di una particolare componente.

COLLAGENE: ci sono più tipi di collagene nei nostri tessuti. Il precursore del collagene sono le

catene alfa (ci sono oltre 25 tipi diversi di catene alfa). La diversa combinazione di queste catene

porterà alla formazione di vari tipi di collagene. 3 catene alfa si assemblano in una tripla elica

formando un procollagene e questo presenta le estremità non strutturate (o sfilacciate). Queste

verranno eliminate ad opera di una peptidasi (enzima che degrada legame peptidico) e si andrà a

formare una vera e propria molecola di collagene. Più molecole di collagene si assembleranno in

maniera sfalzata (in modo da aumentare la resistenza e la flessibilità di quel tessuto) formando la

fibrilla di collagene. Più fibrille formeranno la fibra di collagene. Le fibre collagene sono tenute

insieme da quelli che si chiamano legami crociati soprattutto a carico di alcuni amminoacidi

modificati che sono: idrossiprolina e idrossilisina.

ELASTINA

L'altra componente strutturale è l'elastina; più molecole di elastina formano la fibra di elastina (anche

in questo caso vi sono legami crociati). La caratteristica delle fibre di elastina è che si possono trovare

sotto due forme differenti: possono essere rilassate o stirate. Questo è fondamentale perchè la matrice

extracellulare si trova tra le cellule di un tessuto e gli organi che dovranno essere ricchi di elastina

saranno: la vescica che deve essere in grado di dilatarsi, i polmoni, vasi sanguigni importanti, nella

cute tant'è vero che quando si invecchia vi sarà l'aumento dal lato del collagene dei legami crociati e

quindi vi sarà l'aumento di idrossilisina e idrossiprolina e questo conferisce una maggiore rigidità e

può portare problemi per esempio alle ginocchia; dal lato dell'elastina diminuisce il turnover

dell'elastina e ciò significa che il numero di molecole prodotte sarà minore di quello degradato. La

prima cosa che viene fuori è che la pelle non è più elastica. Il problema più grave è che aumenta la

rigidità e diminuisce l'elasticità di alcuni organi.

PROTEOGLICANI

Fanno parte della componente idratante. A livello della matrice extracellulare una serie di sostanze

anche nutritive possono muoversi e possono essere veicolate per i tessuti, per questo è importante che

vi sia una giusta idratazione. I proteoglicani sono delle glicoproteine e ognuna di questa molecola di

glicoproteina tiene unita a se’ numerosi GAG (glicosamminoglicani). I GAG sono lunghe catene "non

ramificate" formate da unità disaccaridiche con numerosi gruppi solfato e carbossilici; essendo

molecole idrofiliche (un esempio è l'acido ialuronico) attirano molta acqua e cationi formando cosi

una rete molto idratata gelatinosa. Quando si va incontro alla vecchiaia, nel caso del collagene vi è

un aumento dei legami crociati, quindi un aumento della rigidità, in questo caso diminuisce la

presenza di GAG e quindi la presenza di acqua e per esempio a livello delle articolazioni aumenta

l'attrito e quindi il grado di infiammazione.

COMPONENTE ADESIVA

è costituita principalmente da 2 proteine:

• fibronectina

• laminina –

La componente adesiva serve per la giunzione cellula matrice e questo avviene grazie a queste 2

proteine.

FIBRONECTINE

Sono proteine costituite da 2 catene polipeptidiche che sono tenute insieme da ponti di solfuro a

livello delle regioni carbossi-terminali; queste due catene hanno la peculiarità di essere costituite da

6 domini di legame: quelli che prendiamo in considerazione (non perchè gli altri siano meno

importanti) sono quello di legame per il collagene e quello per il recettore di membrana. All'interno

del nostro organismo una cellula ha ovviamente un determinato tipo di segnale che gli permette di

crescere per esempio, e un'altra caratteristica che possiede è l'inibizione per contatto perchè la cellula

poi smetterà di crescere proprio perchè entrerà in contatto con un'altra accanto. Tra le cellule di un

tessuto vi è la matrice extracellulare che è legata alle cellule che sono cosi immerse tutte nella stessa

matrice, pertanto l'accrescimento della cellula terrà conto anche degli spazi vitali che hanno bisogno

le altre cellule. A volte succede che per alterazioni le cellule possono perdere questa inibizione e

questo si capisce perchè non vi è più produzione di fibronectina e non vi saranno più i punti focali

(cioè quei punti in cui la cellula si lega alla matrice e viceversa). Le cellule si accrescono ulteriormente

e vi è una iper-proliferazione e questo porta al cancro. Le cellule tumorali infatti non producono più

fibronectina e quindi possono anche spostarsi liberamente e formare metastasi.

LAMININA

Formata da 3 catene polipeptidiche. Si distinguono gli stessi domini della fibronectina con una

differenza che il dominio collagene è di tipo IV e non generale. Laminina e fibronectina svolgono la

stessa funzione in maniera diversa: la fibronectina si trova nella matrice extracellulare tra cellule dello

stesso tipo/tessuto. La laminina invece si trova in una particolare matrice extracellulare che si trova

tra un particolare tessuto (epiteliale) e un tessuto connettivo sottostante; questo particolare tipo di

matrice extracellulare si chiama lamina basale. La laminina collega perciò tessuto epiteliale e tessuto

connettivo. La differenza perciò tra laminina e fibronectina sta nel tipo di matrice che legano. Sia

laminina che fibronectina hanno un dominio per il recettore di membrana ciò vuol dire che sulla

membrana ci saranno dei recettori che serviranno per legare laminina o fibronectina che a loro volta

legheranno il collagene. Questi recettori fanno tutti parte di una grande famiglia che è quella delle

integrine; si chiamano cosi perchè integrano la componente strutturale della matrice con la

componente strutturale della cellula cioè il citoscheletro. Le fibronectine legano il collagene e le

integrine. All'interno le integrine attraverso dei legami proteina-proteina, legano i microfilamenti di

actina. Le proteine sono vinculina e talina. Nell'insieme si parla di contatto focale ed è una giunzione

matrice-cellula.

Se fossimo a livello della lamina basale, le integrine sul versante intracellulare si legano con una serie

di proteine che fanno parte della famiglia delle plectine. Queste formano una placca che prende il

nome di bottone desmosomico che legherà la componente citoscheletrica ma questa volta, i

tonofilamenti ossia i filamenti intermedi di classe I e II. Tutto questo nell'insieme si chiama

emidesmosoma. Il collagene che si legherà sarà invece di tipo IV. È una giunzione matrice-cellula.

Esiste un livello di giunzione più complesso che avviene tra due cellule. Esistono delle molecole di

adesione. Non in tutti i tessuti c'è abbondanza di matrice extracellulare ma le cellule comunque lo

stesso sono in comunicazione mediante queste molecole che appartengono a varie classi; la più

frequente è quella delle caderine che andranno anche a costituire quei complessi proteici un po’ più

importanti che sono le giunzioni cellulari.

Esistono diversi tipi di giunzioni cellulari:

→ adesione tra 2 citoscheletri. Ci sono due tipi di giunzioni differenti per questa

• Adesive

classe: giunzioni aderenti e desmosomi.

• aderenti: le caderine sono omodimeri costituiti da due domini: uno intracellulare e l'altro

extracellulare. Il dominio extracellulare di una caderina si legherà al dominio extracellulare

della caderina dell'altra cellula. Sul versante intracellulare il dominio intracellulare della

caderina legherà la catenina beta, la catenina alfa e i microfilamenti di actina. In questo modo

si è creata una continuità tra il citoscheletro di una cellula e il citoscheletro dell'altra.

• Desmosoma: appartengono sempre alla famiglia delle caderine. Versante extracellulare si

legano tra di loro; sul versante intracellulare invece legano le proteine che appartengono alla

famiglia delle plectine. Si forma il bottone desmosomico e si mettono in comunicazione i

tonofilamenti delle due cellule. Queste giunzioni si trovano a livello del collo dell'utero per

esempio, perchè i tonofilamenti che appartengono ai filamenti intermedi di classe I e II hanno

la funzione di garantire resistenza a quelli che sono stress meccanici elevati.

• Occludenti: hanno la funzione di occludere totalmente gli spazi tra due cellule. Non ci sono

spazi tra le membrane plasmatiche di 2 cellule adiacenti. Sono costituite queste giunzioni da

proteine che appartengono sempre alla famiglia delle caderine che prendono il nome di

claudine e occludine. Queste proteine che si trovano sulle membrande plasmatiche, si legano

in modo tale da formare tra due cellule una vera e propria cerniera. Queste bloccano gli scambi

attraverso gli spazi intercellulari. La funzione principale è quella di garantire l'occlusione e

quindi l'impermeabilità.

• Comunicanti: mettono in comunicazione i citoplasmi di due cellule. Una cellula mostrerà

sulla sua membrana delle proteine (connessoni) e stessa cosa farà la cellula adiacente; la

comunicazione avverrà grazie alla presenza di connessoni. Quando entrano in contatto due

connessoni si aprono come se fossero una turbina e formano dei canali. Un connessone è

formato da 5 connessine. Attraverso questi canali passa il citoplasma delle cellule. Questo

processo serve oltre alla comunicazione delle cellule anche a far si che i micronutrienti e i

segnali chimici ed elettrici possano passare immediatamente da una cellula ad un'altra.

ESEMPIO: un sincizio è l'insieme di più cellule che hanno perso le membrane plasmatiche,

hanno una sola membrana e più nuclei. Il muscolo striato volontario è un sincizio. Questo è

un sincizio anatomico o reale cioè fisicamente le cellule hanno perso la membrana e hanno

formato una grande cellula. Sincizio funzionale invece significa che anatomicamente non è

un sincizio ma sotto il profilo funzionale si. Il miocardio è un sincizio funzionale. I

miocardiociti sono cellule ricche di giunzioni comunicanti (dischi intercalari).

SISTEMA DI ENDOMEMBRANE

Tutte le membrane che troviamo all'interno della cellula, cioè:

• RER e REL

• Apparato del Golgi

• Lisosomi e Perossisomi

• Mitocondri

• Nucleo

Il Reticolo Endoplasmatico si può definire come un insieme di vescicole che si estendono per tutto il

citoplasma, rivestite da membrana e l'interno prende il nome di lume del reticolo endoplasmatico.

Esso si divide in: RER e REL; la differenza sta nella presenza o meno di ribosomi. Il RER è deputato

alla sintesi delle proteine ed è formato da cisterne da cui si staccano poi le vescicole. Le cisterne del

REL invece sono piu che a forma di sacchetti a forma di tubuli.

Le funzioni del REL sono:

• sintesi dei lipidi, tutti i fosfolipidi di membrana e gli ormoni steroidei vengono sintetizzati a

partire dal colesterolo

• liberazione del glucosio epatico: negli epatociti, il rel svolge una funzione importante nel

metabolismo del glicogeno; durante il processo della glicogenolisi (si forma il glucosio dal

glicogeno) si libera glucosio a partire dal glucosio-6-fosfato grazie all'enzima glucosio-6-

fosfasi.

• immagazzinamento degli ioni Ca²+: il rel svolge una funzione fondamentale nel tessuto

muscolare striato dove le cisterne e i tubuli del reticolo sono a contatto diretto con le

miofibrille col compito di sequestrare ioni Ca2+, processo fondamentale nella contrazione

muscolare.

• Grazie alla presenza di enzimi (ossidasi a funzione mista o monossigenasi) ha una funzione

detossificante: riesce a trasformare sostanze idrofobiche in idrofiliche per eliminarle meglio.

I ribosomi che si trovano sul reticolo rugoso, non appena finiscono di sintetizzare si staccano e ne

arrivano altri. La sintesi di tutte le proteine prima ancora che avvenga al livello del RER avviene sui

ribosomi liberi che stanno nel citoplasma, poi alcuni di questi andranno a finire sul reticolo altri

resteranno nel citoplasma. Le proteine che nasceranno all'interno del reticolo endoplasmatico

seguiranno una via di smistamento secretoria. Ci si riferisce a tutte quelle proteine che dovranno

essere secrete dalla cellula e diventare parte integrale della membrana, tutte quelle che dovranno

svolgere la loro funzione a livello dei reticoli endoplasmatici, tutte quelle che serviranno nell'apparato

del Golgi e tutte quelle che diventeranno proteine lisosomiali. Tutte queste seguono vie secretorie con

smistamento di tipo COTRADUZIONALE. Quelle che concluderanno la loro sintesi sui ribosomi

liberi nel citoplasma seguiranno una via citoplasmatica. Sono tutte le proteine che svolgeranno la loro

funzione nel citoplasma, tutte quelle che diventeranno periferiche cioe sul versante interno di

membrana; tutte quelle che dovranno svolgere la loro funzione nei mitocondri e tutte quelle che

svolgeranno la loro funzione nel nucleo. Queste seguiranno la via citoplasmatica con smistamento

di tipo POSTTRADUZIONALE.

La sintesi delle proteine avviene inizialmente sui ribosomi liberi. Man mano che la proteina viene

sintetizzata, poi subirà la sintesi ad un certo punto da parte di un peptide cioè una sequenza breve di

amminoacidi. Questa sintesi da parte degli amminoacidi rappresenta per la cellula un segnale preciso

(peptide-segnale). Un recettore citoplasmatico, SRP, si lega al peptide, cioè alla proteina che sta

nascendo e blocca la traduzione. SRP viene però riconosciuto da un suo recettore presente sulla

membrana del reticolo endoplasmatico. Ovviamente se SRP si lega al suo recettore si porterà dietro

tutto ciò a cui è legato ossia la proteina che sta nascendo che però è legata al ribosoma e quindi anche

questo. Questo ribosoma sarà posto sopra un complesso proteico che prende il nome di

TRASLOCONE. Nel momento in cui avviene questo, SRP si stacca, il traslocone si apre e la sintesi

ricomincia e ricomincia dentro il canale del traslocone quindi dentro il lume.

Se questo peptide-segnale si trova nella regione ammino-terminale della proteina (cioè la parte

iniziale), il ribosoma libero si legherà al reticolo endoplasmatico e quindi la proteina nascerà dentro

il lume del reticolo endoplasmatico. Se il peptide-segnale si trova nella regione carbossi-terminale

della proteina, la sintesi della proteina avverrà nel citoplasma.

COMPLESSO DEL GOLGI

Direttamente connesso al reticolo endoplasmatico. Ha la funzione di smistare e modificare le proteine.

Da un punto di vista strutturale è formato da una serie di cisterne appiattite. 3-8 cisterne possono

formare la cosiddetta pila del Golgi. Ogni pila presenta due facce:

• cis: convessa rivolta verso il reticolo e presenta una serie di tubuli circondati da membrana

detta rete del cis-Golgi.

• Trans: rivolta verso il lato opposto ed è concava.

• Cisterne mediane: si trovano tra le due facce e in queste avviene la maturazione delle proteine.

Le proteine che arrivano all'apparato del Golgi sono veicolate da vescicole e creano, sia le proteine

che arrivano all'apparato dalle vescicole sia quelle che passano da una cisterna all'altra del Golgi e

che poi vengono smistate negli specifici distretti, un traffico vescicolare, tant'è vero che si parla di

cis-Golgi-network e trans-Golgi-network. I microtubuli gestiscono questo traffico vescicolare.

Esistono due teorie differenti che riguardano lo spostamento delle vescicole tra una cisterna e l'altra:

1. Le cisterne sempre fisse; ci sarà una vescicola dal reticolo endoplasmatico, si fonderà con la

membrana della cisterna e riverserà il suo contenuto all'interno. Dalla stessa cisterna si

distacca un'altra vescicola che porterà alla cisterna successiva la proteina che è appena entrata.

2. Le cisterne stesse cambiano, cioè tante vescicole arrivano fino a quando formano una cisterna

del cis che a poco a poco si trasforma in cisterna del trans perchè è quella stessa che

sminuzzandosi diventa cisterna mediana fino a diventare la cisterna trans. Ogni cisterna sarà

deputata ad una particolare funzione.

FUNZIONI

• Completamento della glicosilazione delle glicoproteine, iniziata nel RER

• Aggiunta gruppi fosfato, solfato e acidi grassi a proteine provenienti dal RER

• Sintesi di molecole polisaccaridiche e di alcuni lipidi e glicolipidi

• Produzione e smistamento degli enzimi lisosomiali.

Tutte queste vescicole che si muovono da i reticoli al Golgi e dal Golgi ai punti di smistamento che

sono i distretti in cui dovranno svolgere la loro funzione, non sono uguali. Esistono 3 tipi di vescicole:

1. Vescicole rivestite da COP I : spostano il materiale in senso retrogrado dal Golgi al RE

2. Vescicole rivestite da COP II : spostano il materiale in avanti dal RE al Golgi

3. Vescicole rivestite da CLATRINA : spostano il materiale dal TGN (trans-golgi-network) verso

i lisosomi, gli endosomi e i vacuoli. Spostano i materiali anche dalla membrana plasmatica ai

compartimenti citoplasmatici lungo la via endocitotica e sono coinvolte nel traffico dagli

endosomi ai lisosomi. Il traffico avviene attraverso i microtubuli e attraverso dineina e

kinesina.

LISOSOMI

Si vengono a formare direttamente dall'apparato del Golgi. Hanno singola membrana e si staccano

come vescicole dal Golgi. Hanno la funzione di degradazione di sostanze di rifiuto. Sono

caratterizzati al loro interno da almeno 30 tipi differenti di enzimi idrolitici che appartengono alla

famiglia delle idrolasi. Le idrolasi sono enzimi che riescono a degradare sostanze complesse (anche

legami) in quelle più semplici. Sono ad esempio:

• Lipasi

• Proteasi o peptidasi

• Nucleasi

Queste idrolasi vengono ulteriormente apostrofate con l'aggettivo acide (idrolasi acide). Si chiamano

così perchè funzionano al loro massimo quando il Ph dell'ambiente in cui si trovano è acido. Quindi

occorre che all'interno del lisosoma ci sia un ph acido. Se all'esterno c'è un ambiente non acido

affinchè si possa avere all'interno del lisosoma ci devono essere delle pompe protoniche in particolare

pompe di tipo V. Il ph è la concentrazione degli ioni H+. All'interno bisognerà pompare ioni H+ . Le

funzioni sono direttamente legate alla fagocitosi o endocitosi e autofagia (cioè mangiare se stesso).

MITOCONDRI

Sono considerati le centrali energetiche della cellula proprio perchè sono deputati alla sintesi dell'atp.

Sono circondati da 2 membrane: →

• una membrana mitocondriale esterna costituita da 70% fosfolipidi e 30% proteine. Appare

liscia e riveste l'intero organulo. →

• una membrana mitocondriale interna costituita da 70% proteine e 30% fosfolipidi. Si

ripiega su se stessa formando le creste mitocondriali. A livello delle creste vi sono una serie

di proteine che formano la catena di trasporto degli elettroni che è quella interessata

direttamente nella sintesi dell'atp.

• Tra la membrana mitocondriale interna e quella esterna vi è uno spazio intermembrana.

• Nel cuore del mitocondrio vi è la matrice mitocondriale.

La teoria dell'endosimbiosi dice che un tempo questi mitocondri erano dei microrganisimi che

entrando nella cellula eucariotica si sono adattati divenendone parte integrante.

Il mitocondrio presenta un DNA suo specifico che è il dna mitocondriale che è un dna circolare

come quello delle cellule procariotiche mentre nelle nostre cellule il dna è lineare. Un'altra

caratteristica che lo accomuna ai microrganismi è che all'interno della matrice oltre al dna ci sono

anche i ribosomi molto simili ai ribosomi procariotici. Sulla membrana esterna presenta una grande

quantità di acquaporine che sono canali specifici che favoriscono la diffusione dell'acqua tipici delle

cellule procariotiche. Inoltre, non solo il suo dna si replica autonomamente ma anche il mitocondrio

stesso lo fa tramite scissione binaria tipica delle cellule procariotiche.

Altra teoria che riguarda i mitocondri è la teoria dell'evamitocondriale. Questa sostiene che

all'interno delle nostre cellule sia per i maschi che per le femmine, i mitocondri siano di derivazione

materna. Questo è spiegato dal fatto che nel momento in cui c'è l'atto della fecondazione, i mitocondri

si trovano attorcigliati alla base del flagello (lo spermatozoo si muove attraverso i flagelli che si

muovono a loro volta tramite la dineina che sintetizza l'atp) quindi tra la testa e il flagello; ma quando

uno spermatozoo va a fecondare una cellula uovo, nel momento in cui entra la testa, collo e coda

restano fuori quindi il mitocondrio non entra all'interno e restano solo i mitocondri della cellula uovo.

Questa teoria ultimamente è stata messa in discussione.

SINTESI ATP A LIVELLO MITOCONDRIALE

La sintesi dell'atp avviene alla fine della respirazione cellulare, che inizia con la glicolisi nel

citoplasma; la glicolisi è la degradazione di una molecola di glucosio (a 6 atomi di carbonio) in 2

molecole di piruvato che sono molecole a 3 atomi di carbonio ciascuno. Tutto questo avviene nel

citoplasma. Durante questa fase di degradazione vi sarà la formazione di 4 molecole di atp a livello

del substrato, 2 delle quali saranno utilizzate quindi ci sarà un ricavo di 2 molecole. L'acido piruvico

(o piruvato) entra nel mitocondrio esattamente nella matrice mitocondriale e si trasforma in acetil-

coenzima A. Questo acetil-coenzima A entra nel ciclo di Krebs. Affinchè funzioni questo ciclo dei

coenzimi (cioè dei fattori che aiutano determinati enzimi a far si che la reazione si svolga) devono

entrare in questo ciclo. Questi coenzimi sono:

• NAD +

• FAD

Entrando nel ciclo, questi si riducono mediante la reazione di ossido-riduzione: entrano ossidati e ne

escono ridotti. Quello che si ossida è colui che CEDE gli elettroni, quello che si riduce gli

ACQUISTA.

NAD+ e FAD entrano ossidati e ne escono ridotti sotto forma di NADH e FADH² e non sono più nel

ciclo. Per poter rientrare nel ciclo devo ossidarsi nuovamente, quindi devono cedere gli elettroni.

• Il NADH cederà elettroni al complesso I

• Il FADH² cederà elettroni al complesso II

Questi complessi sono proteine che si trovano a livello delle creste mitocondriali e fanno parte della

catena di trasporto degli elettroni.

La catena di trasporto degli elettroni è formata da:

• complesso I

• complesso II

• complesso III

• complesso IV →

• ubichinone e citocromo C intervallano i complessi. Sono centri redox.

La caratteristica delle proteine di questa catena è quella di essere dotate di centri REDOX; ciò

significa che sono in grado di ridursi e di ossidarsi. Il complesso I e quello II ricevono rispettivamente

dal NADH e FADH². Il NADH cede elettroni al complesso I, e torna NAD+ quindi si è ossidato e

puo tornare nel ciclo di Krebs. Il complesso I si riduce, ma dotato di centri REDOX, a sua volta riduce

il complesso III, e il complesso I si ossida di nuovo riducendo il complesso successivo in questo caso

il III (questo sfalzamento avviene solo per il I complesso; per gli altri si parla sempre del complesso

successivo). Cosi avviene per tutta la catena di trasporto. Al termine, l'ultimo accettore è l'ossigeno

cede elettroni al complesso II e si ossida e puo’

che si trasforma in acqua metabolica. Il FADH²

rientrare nel ciclo. Il complesso II si riduce perchè ha acquistato elettroni ma essendo dotato di centri

REDOX, ridurrà il complesso III e si ossiderà nuovamente. Man mano che questi elettroni (che

derivano dall’H che si stacca) passano da un complesso all'altro liberano energia e si giunge a livelli

energetici sempre più bassi. Se un elettrone passa da un livello energetico più alto ad uno più basso

libera energia. Questa liberazione di energia serve a pompare i protoni all'interno dello spazio

intermembrana (Teoria chemiosmotica). Questi protoni che si accumulano nello spazio

intermembrana vorrebbero passare nella matrice ma non lo possono fare perchè la membrana

mitocondriale interna è totalmente impermeabile ai protoni. Per cui trovano un complesso

proteico che si chiama complesso FoF1, che è costituito da 2 proteine:

• Fo: si trova a cavallo della membrana mitocondriale interna e forma una sorta di canale.

• F1: si trova a livello della matrice mitocondriale ed è la proteina che ha la vera funzione

atpsintetasica.

Il flusso protonico smuove letteralmente la proteina Fo che ruota. La Fo è collegata alla F1 attraverso

un peduncolo proteico per cui ruotando la Fo ruota anche la F1.

La F1 esiste in tre conformazioni differenti:

1. conformazione TIGHT (attaccato, stretto): adp e fosfato inorganico si trovano talmente vicino

da andare incontro ad una reazione di condensazione e formazione di atp.

2. Conformazione LOOSE: il sito attivo lega debolmente ADP + P

3. Conformazione OPEN: viene rilasciato l'atp

(In ordine sono L, T, O)

NUCLEO

E' la caratteristica principale della cellula eucariotica. Rappresenta sia il luogo di deposito della

maggior parte delle informazioni genetiche della cellula sia il centro di controllo per l'espressione di

questa informazione. All'interno del nucleo vi è il DNA e li avvengono importantissimi processi per

esempio la replicazione del DNA (cioè duplicazione del DNA, sintesi del Dna a partire dal Dna stesso)

e avviene anche la trascrizione (cioè sintesi dell'rna a partire dal dna). La traduzione invece avviene

fuori ed è la sintesi delle proteine a partire dall'rna. La posizione del nucleo è più o meno centrale ma

dipende comunque dalla forma della cellula (potrebbe infatti trovarsi nella regione apicale, basale);

generalmente si dice che è nella posizione centrale e che ha la stessa forma della cellula (se una

cellula è batiprismatica anche il nucleo avrà stessa forma). Contiene la maggior parte del Dna cellulare,

il materiale genetico che dirige e controlla l'attività della cellula; contiene anche RNA e componenti

molecolari necessari al suo funzionamento (proteine ed enzimi). È circoscritto da membrane: le

membrane nucleari sono 2 e nell'insieme formano l'involucro nucleare (una interna ed una esterna).

All'interno vi è il DNA cellulare. La membrana esterna è ricca di ribosomi (pare che sia in diretta

continuazione con il reticolo ruvido). La membrana nucleare interna è liscia e poggia sulla lamina

nucleare, che è una lamina proteica ed quella a livello della quale avverranno tutti i processi di

fosforilazione e defosforilazione per la dissoluzione del nucleo durante la profase mitotica. Lo

spazio che si trova tra le due membrane si chiama spazio perinucleare. In circa 3-4 mila punti

differenti del nucleo queste due membrane si fondono formando dei pori nucleari. All'interno di ogni

poro nucleare si assemblano oltre 100 tipi differenti di proteine formando il complesso del poro

nucleare. Tutto questo serve per regolare gli scambi tra nucleo e citoplasma. Tutte queste proteine si

assemblano formando 2 ring (citoplasmatico e nucleoplasmatico). Hanno una simmetria ottaedrica

cioè sono formati da 8 subunità differenti; i ring sono tenuti insieme da proteine e a loro volta sono

ancorati all'involucro nucleare tramite proteine di ancoraggio. Sia da un ring che dall'altro si

dipartono delle proteine (quasi filamentose), si presuppone che quelle che dipartono dal ring

nucleoplasmatico formano una sorta di canestro che serve per veicolare le sostanze che devono

passare. All'interno dei 2 ring vi è una proteina diaframmatica cioè una proteina trasportatore che è

in grado di allargarsi e stringersi a seconda del materiale che deve transitare.

All'interno nel nucleo devono entrare le proteine, all'esterno usciranno rna messaggero, transfer e

ribosomiale. Il materiale che proviene dal citoplasma e deve entrare nel nucleo seguirà un ciclo di

importazione; dal nucleo al citoplasma invece ciclo di esportazione.

IMPORTAZIONE

Le proteine che dovranno andare al nucleo seguiranno una via citoplasmatica, ciò significa che non

nasceranno dentro il reticolo ruvido ma completano la loro sintesi nei ribosomi liberi nel citoplasma.

Le proteine che nasceranno all'interno del reticolo endoplasmatico seguiranno una via di smistamento

secretoria. La sintesi delle proteine avviene inizialmente sui ribosomi liberi. Man mano che la

proteina viene sintetizzata, poi subirà la sintesi ad un certo punto da parte di un peptide cioè una

sequenza breve di amminoacidi. Questa sintesi da parte degli amminoacidi rappresenta per la cellula

un segnale preciso (peptide-segnale). Il peptide-segnale che si trova in quelle proteine che devono

entrare nel nucleo si chiama NLS (che non è presente nella regione ammino-terminale) significa

sequenza di localizzazione nucleare. La proteina che deve entrare nel nucleo si chiamerà cargo e

presenta una sequenza segnale NLS; questa sequenza deve essere riconosciuta da un recettore che

l'importina. L'importina lega il cargo a livello del NLS. Il complesso importina-cargo attraversa il

complesso del poro e arriva nel nucleoplasma. Una volta dentro, esiste una proteina associata ad una

molecola energetica che prende il nome di ran Gtp e questa si lega all'importina. Questo legame fa

distaccare la proteina. Ran Gtp importina riesce ad uscire cosi dal complesso del poro. Una volta

uscito esiste un enzima fattore, che idrolizza il GTP trasformandolo in GDP. Questa trasformazione

fa si che ci sia ran GDP e cosi l'importina si stacca e puo legare un altro cargo. Ran GDP è piu

concentrato fuori e ha la tendenza di tornare dentro, e viene fosforilato attraverso un fattore di

fosforilazione GEF, e diventa ran GTP; ran GTP è piu concentrato dentro e tende ad uscire, e verrà

defosforilato. ESPORTAZIONE

E' la stessa cosa dell'importazione. La proteina cargo è all'interno. La sequenza segnale per

l'esportazione si chiama NES cioe sequenza di esportazione nucleare, che viene riconosciuta da un

recettore: l'esportina. L'esportina si legherà al cargo e contemporaneamente ran GTP si lega

– –

all'esportina. Per cui il complesso sarà formato da: cargo esportina ran GTP. Questo complesso

una volta fuori, verrà idrolizzato GTP diventando ran GDP perdendo di affinità nei confronti

dell'esportina che a sua volta perde affinità nei confronti del cargo. Il cargo sarà libero di fare quello

che deve fare, l'esportina attraverso il complesso del poro rientra, e ran GDP rientrando verrà

fosforilato e diventerà GTP.

All'interno del nucleo vi è cromatina che altro non è se non DNA + proteine istoniche e non. Gli

istoni sono delle proteine basiche, si legano col dna che è acido e sono 5: istone H1, H2A, H2B, H3,

H4.

Il cromosoma è la cromatina iperspiralizzata. Nelle nostre cellule i cromosomi si possono distinguere

l'uno dall'altro solo durante la fase M del ciclo cellulare; per il resto del ciclo si vede sempre cromatina.

La cromatina si divide in:

1. eucromatina è la cromatina che durante tutto il ciclo cellulare attraversa le fasi di

spiralizzazione e despiralizzazione. Possiede un'informazione genetica, ed è

trascrizionalmente attiva.

2. Eterocromatina è la cromatina che durante il ciclo cellulare resta quasi sempre

spiralizzata, non contiene geni e non è trascrizionalmente attiva. Questa a sua volta si divide

in due: →

• eterocromatina costitutiva si trova a livello del centromero (è la costrizione primaria dei

cromosomi) e dei telomeri (sono le parti finali dei cromosomi). Non contiene geni e non sarà

mai trascritta. →

• eterocromatina facoltativa contiene dei geni seppur non è trascrizionalmente attiva ma

all'occorrenza puo’ diventarlo. Esempio: il corpo di barr. Noi abbiamo 46 cromosomi o

meglio abbiamo 23 coppie di cromosomi (corredo diploide 2n). 22 di queste coppie sono

autosomi e una coppia è di cromosomi sessuali. La femmina come cromosomi sessuali ha X-

X; il maschio X-Y. Il cromosoma Y è quasi tutto eterocromatina costitutiva. Contiene solo dei

geni che servono per i caratteri sessuali. Il cromosoma X invece è ricco di geni importanti.

Bisongna compensare lo squilibrio di geni tra maschio e femmina; nel momento in cui veniva

concepita una femmina (X-X perciò), in 16esima giornata da questo concepimento avveniva


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DESCRIZIONE APPUNTO

L’acqua e il suo ruolo fondamentale nelle cellule I livelli dell’organizzazione biologica:

- Le cellule procariotiche ed eucariotiche
- I virus

Le interazioni tra le cellule ed il loro ambiente:
- La matrice extracellulare e adesione cellulare
- Le giunzioni cellulari
- Microtubuli, Microfilamenti e Filamenti intermedi
- Ciglio e Flagello
- Microvillo
- Reticolo endoplasmatico liscio e rugoso
- L’apparato di Golgi
- I lisosomi e i perossisomi
- I mitocondri
- Nucleo e nucleolo
- La cromatina e la struttura del cromosoma eucariotico. Il cariotipo umano normale.

L’informazione genetica e la sua espressione: Replicazione del DNA - Caratteristiche e decifrazione del codice genetico Trascrizione e processamento degli RNA - Apparato di traduzione e meccanismi di traduzione del messaggio genetico.
I processi della riproduzione: Ciclo cellulare.
La divisione cellulare: mitosi e meiosi.


DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in fisioterapia
SSD:
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher filo4 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Biologia applicata e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Napoli Federico II - Unina o del prof Biologia Prof.

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