Biologia delle membrane biologiche
Caratteristiche delle membrane biologiche
Le membrane biologiche formano la superficie esterna delle cellule e sono costituite da un sottile strato di lipidi che separa il LEC (liquido extracellulare) dal LIC (liquido intracellulare). Questo doppio strato è composto da fosfolipidi e proteine.
Funzioni delle membrane
Le membrane svolgono diverse funzioni tra cui l'isolamento fisico, la regolazione degli scambi con l'ambiente, la comunicazione tra la cellula e l'ambiente e il supporto strutturale (con le proteine della membrana ancorate al citoscheletro). Le componenti delle membrane includono proteine, lipidi e carboidrati, e un aumento dell'attività metabolica comporta un incremento delle proteine.
Modello a mosaico fluido
Il modello a mosaico fluido descrive come i lipidi della membrana, principalmente fosfolipidi, siano disposti in un doppio strato in cui le "teste" idrofile (gruppo fosfato) si trovano sulla superficie della membrana (interna ed esterna) mentre le code idrofobe sono nascoste nel mezzo. La membrana è cosparsa di molecole proteiche.
La superficie extracellulare presenta glicoproteine e glicolipidi.
Lipidi di membrana
I principali lipidi di membrana sono fosfolipidi, sfingolipidi e colesterolo. Il colesterolo si trova tra le teste idrofile dei fosfolipidi e contribuisce a rendere la membrana impermeabile a piccole molecole polari.
Permeabilità della membrana
La membrana è selettivamente permeabile: l'ossigeno, l'anidride carbonica e i lipidi si muovono facilmente al suo interno, come anche le molecole molto piccole e liposolubili. La permeabilità è influenzata dalla dimensione della molecola, dalla sua liposolubilità, e dalla composizione del doppio strato lipidico.
Ribosomi
I ribosomi sono piccoli granuli densi formati da quattro tipi di rRNA (28S, 18S, 7S, 5S) e proteine. Esistono ribosomi fissi (RER) e ribosomi liberi (citosol), e i poliribosomi sono gruppi di 10-20 unità di ribosomi liberi. Un ribosoma fisso può diventare un ribosoma libero. Le cellule ricche di ribosomi sintetizzano proteine da secernere. Ogni ribosoma è composto da due subunità (maggiore e minore), 60S + 40S = 80S, ed è la sede della trascrizione.
Citoscheletro
Il citoscheletro è composto da fibre proteiche insolubili e include diversi tipi di strutture:
Fibre di actina
Le fibre di actina sono le più sottili, costituite da microfilamenti formati da due filamenti di proteine globulari avvolti insieme (actina G), e possono formare fasci o reti ramificate. Queste fibre sono situate sotto la membrana (fibre di stress) e hanno funzioni contrattili, con un diametro di 7 nm, fornendo supporto meccanico e un ruolo nella divisione cellulare. Sono presenti nella cellula muscolare striata, nei microvilli, e conferiscono polarità strutturale.
Filamenti intermedi
I filamenti intermedi sono costituiti da diversi tipi di proteine, tra cui cheratina e neurofilamenti, con tetrameri proteici sovrapposti e sfalsati avvolti in fasci. Hanno un organizzazione simile a corde e un diametro di 10 nm, componendo la lamina nucleare e distribuendo le sollecitazioni meccaniche. Sono presenti solo in alcuni vertebrati.
Microtubuli
I microtubuli sono strutture cave costituite da polimeri di tubulina, formano centrioli, ciglia e flagelli. Il centrosoma è il loro centro di organizzazione, con un diametro di 25 nm. Sono più rigidi degli altri due tipi di fibre e svolgono un ruolo nella forma della cellula e nel trasporto. Formano strutture permanenti e transitorie (instabilità dinamica) e fungono da binari all'interno della cellula per trasportare elementi tramite la chinesina e la dineina.
Il citoscheletro è una impalcatura tridimensionale flessibile e modificabile che si estende per tutto il citoplasma. Le proteine del citoscheletro sono permanenti, ma possono anche essere sintetizzate o disassemblate a seconda della necessità.
Funzioni del citoscheletro
Il citoscheletro contribuisce alla forma cellulare, all'organizzazione interna, al trasporto intracellulare, all'assemblaggio di cellule per formare tessuti e al movimento.
MEC (Matrice extracellulare)
La MEC è una rete costituita da materiale extracellulare sintetizzato e secreto dalle cellule di un tessuto. Ha un ruolo vitale per la crescita, lo sviluppo e la morte cellulare, con una composizione che varia da tessuto a tessuto. La sua elasticità e flessibilità sono variabili. La MEC è sempre composta da proteoglicani e fibre proteiche insolubili.
Componenti della MEC
I proteoglicani sono glicoproteine che si attaccano a volte all'acido ialuronico, che resiste alla compressione e facilita la migrazione cellulare, sequestrando e presentando fattori di crescita. Le fibre proteiche insolubili come collagene, fibronectina e laminina offrono resistenza e ancorano le cellule alla MEC.
Connessioni tra MEC e proteine di membrana o citoscheletro permettono alla cellula di comunicare con il suo ambiente esterno. La consistenza della MEC è variabile (acquosa o rigida) e spesso vi si trovano glicosaminoglicani ed elastina.
Proprietà della MEC
I proteoglicani e i glicosaminoglicani formano un gel che richiama acqua e si legano a proteine fibrose come collagene ed elastina. Tra le proprietà della MEC vi sono la resistenza alla compressione e la diffusione controllata di soluti. Il collagene è la proteina fibrosa più abbondante nella MEC.
CAM (Molecole di adesione cellulare)
Le CAM sono responsabili sia delle giunzioni cellulari che dei contatti adesivi transitori. Sono essenziali per la crescita e lo sviluppo normali, sebbene il legame tra CAM e MEC sia debole.
Classi di proteine CAM
Esistono quattro classi di proteine CAM: integrine, selectine, la superfamiglia delle immunoglobuline e caderine.
Integrine
Le integrine sono recettori presenti sulla membrana cellulare che contattano fibronectina, laminina e tenascina. Sono eterodimeri di due subunità con un importante dominio extracellulare, una zona idrofobica transmembrana e una corta coda citoplasmatica. Mediano interazioni deboli cellula-cellula e cellula-MEC. Inoltre, mediano l'aggregazione di piastrine nel sangue, facilitando la coagulazione.
Superfamiglia delle immunoglobuline
La superfamiglia delle immunoglobuline è calcio indipendente e include anticorpi e varie proteine transmembrana.