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BIOSINTESI DEI NUCLEOTIDI
I nucleotidi possono essere di due tipi: purine e pirimidine (piccoli) e seguono vie di sintesi diverse.
Le purine presentano una parte zuccherina, il ribosio, che si ottiene dalla via dei pentoso-fosfati sotto forma di ribosio 5'P: esso viene trasformato in un composto reattivo, il fosfo-pirosil-fosfato, così da costruire un sistema di due anelli eterociclici.
Per le pirimidine avviene prima la sintesi del singolo anello eterociclico e viene poi unito al fosfo-pirosil-fosfato.
Pirimidine: Il fosfo-pirosil-pirofosfato è fosforilato in due posizioni e contiene un legame altoenergetico che deriva dal carbamil-fosfato che condensa con una molecola di aspartato e forma il carbamil-aspartato; quest'ultimo viene ciclizzato ottenendo l'anello fondamentale caratterizzato da due atomi di azoto e 4 di carbonio.
A questo punto il nucleo viene ridotto e reagisce con il fosfo-pirosil-pirofosfato; si è formato così il nucleotide iniziale.
ATP. La sintesi dei desossinucleotidi avviene durante la replicazione del DNA e richiede la presenza di enzimi specifici come la DNA polimerasi e la DNA ligasi. Le basi azotate presenti nei nucleotidi sono di due tipi: purine e pirimidine. Le purine sono costituite da due anelli eterociclici, mentre le pirimidine ne hanno solo uno. Le basi azotate più comuni sono adenina, guanina, citosina, timina e uracile. Le purine vengono sintetizzate a partire dal carbamil-fosfato attraverso una complessa via metabolica che richiede specifici cofattori. La sintesi delle purine non avviene se la molecola non è legata al ribosio-fosfato. I desossinucleotidi, invece, sono nucleotidi in cui il carbonio in posizione 2 del ribosio ha un gruppo ossidrilico rimosso. Questo passaggio è fondamentale per la replicazione del DNA e avviene grazie all'azione di un enzima chiamato ribo-nucleotide-reduttasi. Questo enzima agisce solo sui nucleotidi trifosfato e richiede la presenza di GTP o ATP che vengono convertiti rispettivamente in desossi-GTP e desossi-ATP. In conclusione, i nucleotidi sono le unità costituenti degli acidi nucleici (RNA e DNA) e sono formati da una base azotata, uno zucchero (ribosio o desossiribosio) e un gruppo fosfato. La sintesi dei nucleotidi è un processo complesso che richiede specifici enzimi e cofattori.desossi-ATP. La reazione implica che la cellula sia pronta a duplicarsi e quindi deve avere sufficienti fonti energetiche (un surplus di nucleotidi-trifosfato per trasformarli in desossi). Lo stato energetico della cellula deve essere elevato e corrisponde alla presenza di tanti nucleotidi-trifosfati; inoltre, si procede con l'utilizzo della catena di trasporto degli elettroni che è mediata dal glutatiolo: si toglie l'ossigeno al ribosio che va via come acqua, non avviene istantaneamente ma si ha l'intervento di una catena di trasporto degli elettroni. Nelle cellule eucariote e multicellulari questo sistema è molto importante e ne esistono due funzionanti con lo stesso principio ma con intermedi diversi: in uno si ha la tioredussina, mentre nell'altro la glutaredussina. Ci sono due sistemi che fanno la stessa funzione perché se uno dei due non funziona si ha la possibilità di utilizzare l'altro (ridondanza); in questo modo,
L'organismo può funzionare anche in caso di danno, conserva la capacità di produrre nucleotidi e quindi di moltiplicarsi anche se uno dei due sistemi non funziona.
Struttura degli acidi nucleici:
- Struttura "primaria": nucleotidi uniti in sequenze informazionali da legami fosfodiestere, con precisa direzionalità.
Come per le proteine, gli acidi nucleici hanno una struttura primaria in cui i singoli nucleotidi (base azotata + ribosio + fosfato) sono uniti tra di loro con un legame fosfo-diestere dove una molecola di fosfato forma un legame estere con l'ossidrile del ribosio e il residuo in 3' del nucleotide adiacente.
Il legame 3'5' è il legame di fondo nella catena di nucleotidi: la struttura è Rib-P-Rib dove dai ribosi sporge una base azotata. Di conseguenza, la sequenza ha un verso perché da una parte si ha libero l'ossidrile 5' e dall'altra ossidrile libero in 3'.
quindi si ha un verso di lettura specifico: 3'5' o 5'3'. Le sequenze che si trovano nell'acido desossiribonucleico DNA o nell'acido ribonucleico RNA hanno come differenza che l'atomo in 2 del ribosio possiede o no l'ossidrile: se ce l'ha è ribonucleico. Inoltre, tutti gli acidi nucleici contengono le stesse purine (guanina e adenina) come basi sul ribosio con un legame glicosidico con l'atomo di azoto dell'anello più grande; mentre per quanto riguarda le pirimidine, il DNA contiene citosina e timina e l'RNA l'uracile, il quale non possiede il gruppo metile, al posto della timina. Si hanno 4 possibili componenti: AT GC; AU GC. Perciò a differenza delle proteine, i "gruppi sostituenti" negli acidi nucleici sono solo 4. - Struttura "secondaria": Legami a idrogeno tra basi azotate: Si formano tra basi azotate obbligatoriamente complementari (una purina e una pirimidina) su filamentiobbligatoriamente antiparalleli. La struttura secondaria di queste molecole è stabilizzata da legami a idrogeno che si formano tra le basi azotate che contengono atomi elettronegativi e quindi gruppi disponibili per formare legami a idrogeno. I legami a idrogeno hanno la massima robustezza quando i tre atomi sono perfettamente allineati, devono giacere nello stesso piano lungo la stessa linea; le molecole non si possono muovere senza rompere il legame. La struttura delle basi è eterociclica con doppi legami coniugati e quindi sono planari; tuttavia, si ha un elemento di complicazione geometrica: per poter far sì che i gruppi di purine/pirimidine arrivino a formare un massimo numero di legami idrogeno bisogna alternare lungo i due fili le basi puriniche e pirimidiniche rispettando il concetto di complementarietà delle basi azotate: AT CG/AU CG. Se si hanno due purine nella stessa fila non si forma un legame a idrogeno, si ha un conflitto sterico, un elemento diil processo di sequenziamento del DNA. Inoltre, la struttura del DNA permette la replicazione del materiale genetico durante la divisione cellulare, garantendo la trasmissione delle informazioni genetiche alle cellule figlie. Per formattare il testo utilizzando tag HTML, puoi utilizzare i seguenti: - Per evidenziare il testo in corsivo, puoi utilizzare il tag ``. Ad esempio: `instabilità nel sistema`. - Per evidenziare il testo in grassetto, puoi utilizzare il tag ``. Ad esempio: `struttura`. - Per inserire caratteri speciali come à, è, è possibile utilizzare le entità HTML. Ad esempio: `à`, `è`. - Per creare elenchi puntati, puoi utilizzare il tag `- ` per creare una lista non ordinata e il tag `
- ` per ogni elemento della lista. Ad esempio:
```
- Per poter formare la struttura è necessario avere due fili che devono essere necessariamente antiparalleli
- La struttura secondaria è formata dall'accoppiamento rigido di paia di basi con richieste strutturali
- Sui filamenti si possono ripetere più pirimidine/purine di fila basta che siano accoppiate rispetto all'altro filo
`. Ad esempio: ```
Con questo sistema, se si vuole sapere la sequenza in cui sono disposte le basi, vi è la possibilità di misurare la sequenza solo di un filo perché quella dell'altro si può ricavare necessariamente; questo semplifica il processo di sequenziamento del DNA.
``` Ricorda di utilizzare i tag HTML in modo appropriato per formattare il testo in base alle tue esigenze.L'identificazione del DNA nelle varie applicazioni (analisi forense, tipologia carne, microorganismo identificazione).- La struttura "terziaria" del DNA risponde alla necessità di "proteggere" dall'acqua i legami ad idrogeno tra coppie di basi sui due filamenti antiparalleli, lasciando esposta al solvente la porzione polare della molecola (le catene di fosfato e ribosio). Le strutture formate da legami idrogeno sono fragili in un ambiente acquoso perché l'acqua compete nella formazione dei legami a idrogeno; i bordi delle basi possiedono gruppi in grado di formare legami idrogeno mentre gli anelli piatti sono idrofobici. 72 Federico Tagliabue Si procede quindi con l'impilamento, ovvero con il processo di stacking che consente di impaccare le coppie di basi il più vicino possibile l'una alle altre per impedire all'acqua di arrivare vicino a legami idrogeno. Si forma una scala in cui le coppie di basi sono i pioli; inoltre,
per ridurre la distanza tra le coppie la scala viene avvolta. L'avvolgimento ad elica consente di diminuire la distanza "verticale" tra le coppie dibasi, minimizzando ulteriormente l'accesso dell'acqua ai legami a idrogeno e favorendolo "stacking" (impaccamento) idrofobico tra le regioni piane ed apolari delle coppie dibasi sui due filamenti. Si ha così la formazione di una struttura a elica che presenta dei vantaggi: essa è molto compattata grazie all'avvicinamento tra le paia di basi per cui le acqua non può entrare. Inoltre, all'esterno si hanno solo le parti polari della molecola: il ribosio e il fosfato; la struttura presenta un core idrofobico con le basi impaccate il più vicine possibili. La struttura del DNA in realtà è più complicata perché si ha una doppia elica; mentre il RNA è a singolo filamento anche se si prende la struttura e la si fa andare in verso antiparallelo,
Ci sono delle regioni complementari in cui è possibile l'accoppiamento delle basi in filamenti antiparalleli. Molti RNA sono dotati di una struttura terziaria a doppia elica (non in tutta ma in quelle importanti per loro funzione); questa struttura è presente in diversi classi di RNA come ad esempio il tRNA che ha la funzione di lettura dell'informazione genica e rappresenta una struttura tridimensionale definita che corrisponde a una funzione ben definita, ovvero di mettere gli amminoacidi nella sequenza proteica. Altri RNA posseggono funzioni catalitiche, si comportano come enzimi anticipandoli nell'evoluzione, ovvero i ribozimi.
Il DNA è una molecola estremamente lunga, può essere migliaia di volte più lungo dell'organismo che lo contiene; ad esempio, il virus fago T4 possiede tanto DNA in un organismo piccolo. Questo è possibile in quanto la struttura si superavvolge dando origine a strutture di dimensioni molto più compatte.
più si torce il DNA più si introduce stress topologico che consente di alterare l'ingombro della molecola. Questo consente di modulare le dimensioni della molecola: da un filamento si passa a qualcosa di molto più compatto. Per fare questo ogni volta che si vuole fare un giro è necessario tagliare uno dei due filamenti, farlo girare e poi ricucirlo; si tratta di un evento che interessa solo un filamento e che è detto nicking: si incide solo su una parte della treccia. Questo processo avviene grazie a un enzima con consumo di ATP che fa girare il filamento e ricuce i pezzi tagliati in precedenza; l'enzima lavora a livello del legame fosfo-diestere tra il fosfato e il ribosio ed è detto topo-isomerasi in quanto ha la funzione di compattare le molecole di DNA; dato che si ottiene una molecola super-avvolta, succede spesso che non si riesce a leggere la sequenza quindi è necessario srotolare. Per rendere le dimensioni del DNA più compatte,i procarioti si avvalgono di enzimi che utilizzano ATP per "ritorcere"
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