Appunti - Cinetica del consumo di ossigeno

prima fase è maggiormente visibile quando si inizia l’esercizio da uno stato di riposo, piuttosto che

da un esercizio senza carico.

Questo ci suggerisce che l’incremento della Vo è maggiormente attribuito all’incremento dell’output

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cardiaco e dunque del flusso sanguigno polmonare.

- fase 2: la risposta riflette l’influenza dei cambi metabolici muscolari sul Vo misurato alla bocca. Il

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Vo incrementa esponenzialmente fino a un livello di steady state. C’è una relazione lineare tra il Vo

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e il lavoro svolto.

- fase 3: fase di steady state che viene raggiunta dopo circa 3 minuti. Il Vo aumenta linearmente con

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l’intensità del lavoro.

Esercizio intenso: la cinetica del Vo diventa più complessa. Nella fase 2 la Vo continua a incrementare e si

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sviluppa una componente aggiuntiva dopo qualche minuto di esercizio.

Questa componente lenta fa aumentare progressivamente il Vo e ritarda lo steady state. La componente

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lenta è inoltre correlata al lattato: maggiore è l’incremento di lattato e maggiore è la grandezza della

componente lenta. Questa componente viene spesso espressa come la differenza di Vo tra il 6° e il 3°

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minuto di esercizio.

Esercizio severo: il Vo non si stabilizza e la sua crescita continua fino al raggiungimento della fatica. Il

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livello massimo di Vo è quello trovato alla fine dell’esercizio.

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La componente lenta sviluppata è molto maggiore rispetto a quella dell’esercizio intenso, e la sua grandezza

dipende dalla durata dell’esercizio.

Influenza della componente lenta sul deficit di O : per deficit d’ossigeno si intende l’ossigeno equivalente

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all’energia prodotta per via anaerobica e dal decremento dei depositi venosi di ossigeno.

- esercizio moderato: il Vo non può arrivare direttamente allo steady state. Durante il periodo di

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transizione, l’energia richiesta deve arrivare parzialmente anche da altre risorse, come la PCr,

depositi di ossigeno o dalla conversione del lattato. Il debito di ossigeno incrementa con l’intensità

dell’esercizio.

Le due curve di ON e OFF della cinetica hanno la stessa costante di tempo di circa 30’’, in direzioni

opposte.

Questo ci indica che la deplezione del PCr e dei depositi di ossigeno viene ripagata completamente

durante il riposo post-esercizio.

- esercizio intenso: l’elevata produzione di lattato e il ritardo della componente lenta rendono il

calcolo del deficit di ossigeno più complesso. La curva OFF è più veloce della curva ON, per cui il

debito di ossigeno è minore del deficit di ossigeno. Quindi, la richiesta di ossigeno in queste

condizioni è incerta. La richiesta energetica viene sottostimata quando viene estrapolata da una

relazione lineare tra Vo e intensità di lavoro sotto-soglia. Alcuni ricercatori riportano una simmetria

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tra le due fasi ON e OFF, anche se per comprendere meglio questo aspetto si necessitano di ulteriori

studi.

Meccanismi della cinetica di Vo :

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- meccanismi limitanti la fase 2 della cinetica: nonostante si stia studiando da molto tempo, quali

siano i meccanismi che regolano il grado di risposta della Vo all’inizio dell’esercizio non sono chiari.

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Secondo alcuni ricercatori il fattore determinante è il trasporto di ossigeno ai muscoli attivi, mentre

alti credono sia la capacità del muscolo di utilizzare l’ossigeno.

- utilizzo di ossigeno come fattore limitante: ci sono diverse evidenze che supportano

l’ipotesi che il tasso di adattamento del trasporto di ossigeno sia sufficiente a rispondere alle

richieste metaboliche del muscolo. Il trasporto non sembra dunque essere il fattore chiave

per il controllo della cinetica all’inizio di un esercizio negli individui sani.

- la cinetica della GC è più veloce di quella del Vo all’inizio dell’esercizio.

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- durante la stimolazione di un muscolo isolato al 70% di Vo max, la Po è sempre

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sopra i 2 mmHg, il valore critico per mantenere un ricambio aerobico dell’ATP;

- la cinetica del Vo del muscolo riflette la dinamica del PCr. I livelli di PCr

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diminuiscono all’inizio dell’esercizio e, dopo questo iniziale declino, i livelli rimangono

invariati. È stato mostrato inoltre che il quantitativi di PCr consumato è correlato

significativamente con il tempo medio di risposta del Vo all’inizio di un esercizio

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submassimale;

- la fase 2 della cinetica del Vo riflette la cinetica del PCr muscolare, e quindi del

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tasso di utilizzo di ossigeno muscolare. Altri studi supportano questa tesi indicando

che le cinetiche del PCr e del Vo durante lo stesso esercizio sono simili;

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- alcuni studi mostrano che all’inizio di un esercizio, la cinetica del Vo non è limitata

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dal trasporto di ossigeno ai muscoli attivi.

- trasporto di ossigeno come fattore limitante: teoria proposta inizialmente grazie a uno

studio che dimostrava come la cinetica del Vo durante il passaggio riposo-lavoro al 40%

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della soglia era più veloce rispetto a quella del passaggio tra 40 e 80% della soglia. I

ricercatori hanno dimostrato come il rallentamento della seconda parte fosse dovuto a una

risposta più lenta del cuore.

Gli autori suggeriscono che la lentezza della cinetica del cuore durante la transizione 40/80

sia dovuta a una ridotta influenza dell’attività parasimpatica sul controllo del cuore all’inizio

dell’esercizio.

- la cinetica del Vo è rallentata dalla somministrazione di beta-bloccanti. Il

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rallentamento della cinetica del Vo era secondario al rallentamento della risposta

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dell’output cardiaco in presenza dei betabloccanti.

- l’ipossia rallenta la cinetica del Vo e porta a un maggior deficit di ossigeno;

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- la cinetica è più lenta in posizione supina, dove meno sangue giunge agli arti

inferiori;

- la cinetica del Vo nel muscolo segue l’aumento di flusso ematico muscolare;

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- maggiore cinetica di Vo in esercizi con occlusione circolatoria nell’arto opposto;

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- il rallentamento della cinetica di Vo in posizione supina migliora applicando una

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pressione negativa agli arti inferiori.

- evidenze contro l’ipotesi del trasporto:

- con esperimenti si sono ottenute uguali cinetiche sia quando il passaggio da riposo

a steady state avveniva in un unico rapido evento o per gradi, mentre in questo

secondo caso ci si aspetterebbe un minor deficit di O per un miglior adattamento

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cardiocircolatorio;

- con esperimenti si sono ottenute cinetiche più lente nel passare da un esercizio

eseguito 2 volte con un arto a un altro arto prima a riposo, negando l’ipotesi che

l’adattamento circolatorio dei precedenti esercizi dovrebbe fare aumentare la cinetica

se essa dipendesse dalla GC;

- hanno evidenziato come l’incremento di Vo durante un esercizio moderato non è

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influenzato da un precedente accumulo di acido lattico, che dovrebbe determinare

vasodilatazione e maggiore cessione di O .

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Meccanismi della componente lenta: per esercizi svolti sopra la soglia del lattato, la componente lenta del

Vo può riflettere un inadeguato rifornimento di ossigeno ai muscoli attivi, che porterà a un accumulo di

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lattato.

Ad ogni modo il meccanismo della componente lenta non è ancora stato chiarito, nonostante ci siano delle

idee: - lattato ematico: la componente lenta è strettamente legata ai livelli di lattato nel sangue. La

componente lenta, infatti, si presenta allo stesso tempo dell’incremento del livello di lattato. Il livello

del lattato, inoltre, è correlato con la grandezza della componente lenta.

Tuttavia, differenze temporali e la dimostrazione che la somministrazione di lattato non modifica la

cinetica, fanno pensare che non sia proprio il lattato la causa della componente lenta.

- adrenalina: i livelli plasmatici di adrenalina aumentano parallelamente al lattato. L’infusione di

adrenalina a riposo fa aumentare il Vo di circa il 20%. Tuttavia questo risultato non è riproducibile

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durante l’esercizio. Quindi, neanche l’adrenalina è da ritenersi la causa principale della componente

lenta.

- ventilazione: l’aumentato lavoro respiratorio può essere una causa della componente lenta.

Tuttavia, i calcoli del costo della ventilazione sono molto discordanti. Secondo molti autori, l’aumento

della ventilazione potrebbe contribuire circa per il 20% della componente lenta.

- temperatura corporea: sui mitocondri, un aumento di temperatura di 6°C aumenta l’efficienza

respiratoria dei mitocondri del 20%. Tuttavia, nell’uomo, gli effetti di un aumento di temperatura sul

Vo non sono concordi, anche per lo sfasamento temporale tra aumento di temperatura e del Vo .

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Quindi, nemmeno l’aumento di temperatura sembra giustificare la componente lenta.

- tipi di fibre: le fibre di tipo IIb (IIx) consumano molto più O di quelle di tipo I per un dato livello di

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produzione di forza. È stata dimostrata una correlazione positiva tra l’aumento del segnale EMG

dovuto al reclutamento di UM e l’aumento di Vo a carichi costanti.

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In seguito a un esercizio affaticante, esercizi submassimali comportano un maggiore consumo di O .

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È stata anche dimostrata una correlazione negativa tra la componente lenta e la percentuale di fibre

di tipo I attivate.

Sembra che il reclutamento di fibre IIb possa contribuire in maniera sostanziale alla componente

lenta del Vo , durante esercizi intensi.

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Allenamento e componente lenta: un altro modo di investigare i meccanismi della componente lenta del

Vo è quello di esaminare le risposte all’allenamento sui probabili fattori.

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È stato dimostrato che 6/8 settimane di allenamento di endurance riducono in maniera significativa la

componente lenta del Vo a parità di intensità assoluta.

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Quando gli esercizi sono svolti prima e dopo l’allenamento alla stessa intensità relativa, la componente lenta

si riduce dopo 2 settimane. Ulteriori periodi di allenamento non modificano la componente al terzo minuto di

esercizio.

La riduzione di componente lenta a seguito di allenamento è risultata correlata con la riduzione di lattato e di

ventilazione, ma non con la riduzione di adrenalina plasmatica o temperatura rettale. Tuttavia, altri studi

suggeriscono che né il lattato né la ventilazione né l’adrenalina sono alla base della riduzione di componente

lenta indotta dall’esercizio.

È stato proposto che l’allenamento di endurance può variare il modello di reclutamento delle UM, con una

minor attivazione di fibre IIb, e questo potrebbe essere alla base della ridot