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Appunti Botanica 1° anno Appunti scolastici Premium

Appunti di botanica basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni della prof. Mercuri dell’università degli Studi di Modena e Reggio Emilia - Unimore, facoltà di Bioscienze e biotecnologie, Corso di laurea in scienze biologiche. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Botanica docente Prof. A. Mercuri

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ESTRATTO DOCUMENTO

Nel momento in cui si sostituisce all’acqua i benefici che comporta sono duplici: rende la parete più

impermeabile, ma serve anche a renderla meno attaccabile da parassiti poiché essi non sono capaci

di vivere in ambiente secco, hanno bisogno di umidità; dunque la lignina opera una riduzione

dell’acqua che rende la parete più protetta dai patogeni.

Funzioni della lignina:

•aumenta la rigidità delle cellule

•rende resistenti le cellule alla compressione (sostituendosi all’acqua

•protegge la parete dal degrado causato da fattori biotici ( patogeni) e da quelli abiotici (ovvero la

variazione molto rapida di temperatura)

la lignina restringe il lume dello xilema e in questo modo porta a morte le cellule che lo

compongono. Anche se quest’ultimo continuerà ad eseguire il suo compito.

A seconda delle piante l’ispessimento della parete secondaria dovuto all’aggiunta di lignina può

essere diverso: anulare, elicoidale, scalariforme o punteggiato(tipico degli alberi più primitivi che

fanno parte delle gimnosperme).

FIBRE SCLERENCHIMATICHE

Lo sclerenchima è un tessuto vegetale formato da cellule che in genere sono morte a maturità, con

parete cellulare ispessita e solitamente lignificata, quindi non più plastica. È un tessuto meccanico

caratteristico delle porzioni adulte della pianta, non più soggette a crescita per distensione. Il forte

ispessimento della parete secondaria fa sì che la parete cresca fin quasi a occupare completamente il

lume cellulare. Per la riduzione del lume e l'interruzione degli scambi intercellulari, la cellula

sclerenchimatica a maturità muore.

Il tessuto sclerenchimatico ha il compito di irrobustire e irrigidire gli organi che hanno terminato la

loro crescita. In base alla loro forma è possibile distinguere:

• le sclereidi, cellule non allungate in una direzione principale, di forma diversa poste isolate o in

piccoli gruppi all'interno di tessuti parenchimatici.

• Le fibre, cellule allungate e appuntite alle estremità (che possono arrivare a 6 cm di lunghezza

nella canapa). Le sclereidi possono avere forme molto diverse; tra di

esse si trovano:

- le brachisclereidi, chiamate anche cellule petrose,

sono isodiametriche con parete molto spessa, attraversata

da punteggiature ramificate, e lume cellulare

ridottissimo. Possono formare piccoli ammassi (es. i

granellini duri della polpa di pera) o tessuti molto duri e

legnosi (es. il guscio della noce di cocco o del nocciolo

di albicocche, pesche ecc.).

- le astrosclereidi: molto ramificate, si trovano ad es.

nella foglia e nel picciolo di ninfea.

PIGMENTAZIONE

La pigmentazione è un processo di colorazione. La sede dei pigmenti della pianta sta nel vacuolo,

ma non solo.

La pigmentazione di cui parliamo è un processo che avviene di pari passo con la lignificazione.

Questo processo avviene per impregnazione della parete con sostanze (bruno-rossastre) quali

tannini o polifenoli, con forti proprietà antisettiche.

Queste sostanze, nel corso dell’evoluzione, sono state migliorate per difendere le piante stesse da

patologie vegetali e parassiti.

Il tannino, che riempie le cellule del legno gli fa cambiare colore, e risulta molto importante nella

falegnameria.

Tutto il legno prima o poi si colorerà di marrone scuro.

Quando ci troviamo di fronte a una pianta legnosa troviamo, dall’esterno all’interno: la corteccia,

dei canali che trasportano l’acqua e, infine, anche una parte centrale non funzionante più perché le

sue tubature vengono impregnate per riempimento di tannino che va a sigillare i vasi.

Questo riempimento è utile poiché, se fossero vuoti, potrebbero ospitare un sacco di patogeni. La

funzione del tannino è quindi impermeabilizzante e antisettica.

La pigmentazione inoltre include il sughero, il ritidoma (nella radice), i tegumenti di molti semi e

alcuni cappelli di alcuni funghi.

Nei funghi si tratta di impregnazione delle pareti cellulare formate da chitina che viene impregnata

da questi pigmenti che danno la colorazione.

Un altro caso di impregnazione è un colorante usato in preparati cellulari chiamato ematosillina

eosina, usata fino dall’antichità.

Deriva dalla pianta Haematoxylum campechianum, pianta leguminosa del Messico.

MINERALIZZAZIONE

Aggiunta di sostanze minerali alla parete cellulare. Queste sostanze possono essere di varia natura:

carbonato di calcio, ossalato di calcio, biossido di silicio.

La mineralizzazione serve per conferire maggiore resistenza ad alcuni tessuti.

Avviene per:

a)silicizzazione

b)calcificazione

c)metallizzazione

questi processi possono avvenire anche su piante morte: su

alcune tombe medioevali le piante deposte hanno subito il

processo di mineralizzazione.

Il caso più noto sono i peli dell’ortica: i peli sono lunghe

cellule che sono inserite in un’ altra serie di cellule che

formano un contenitore di supporto.

La parte apicale del pelo è inspessita dal silice; quanto la

tocchiamo spezziamo questa parte e il contenuto urticante

viene rilasciato.

Lo stesso pelo è calcificato nella parte basale in modo tale

che abbia una forte resistenza.

Un caso di silicizzazione sono le diatomee, ovvero le stelle marine.

La calcificazione è un’incrostazione di carbonato di calcio, ad esempio di trova nei peli delle foglie

di zucca ed in certe alghe.

Molte alghe impregnate di carbonato di calcio sono responsabili della formazione di rocce calcaree.

Nella pigmentazione e nella lignificazione si parla di molecole inorganiche mentre nella

mineralizzazione si parla di molecole organiche.

APPOSIZIONE

1.CUTINIZZAZIONE: apposizione di cutina

2.CERIFICAZIONE:apposizione di cere

3.SUBERIFICAZIONE: apposizione di suberina

CUTINIZZAZIONE

la cutinizzazione è una caratteristica delle cellule che fanno parte del tessuto epidermico, ad

esempio sulle foglie, infatti la loro pellicola esterna è un polimero di acidi grassi chiamato cutina.

La cutina conferisce impermeabilità all’acqua e ad alcuni gas atmosferici.

La funzione della cutina è resa migliore dalla presenza della cera che rende le foglie lucide.

La cera e la cuticola sono trasparenti per non impedire l’arrivo della luce alle cellule che si trovano

sotto che hanno il compito di compiere la fotosintesi.

CERIFICAZIONE

Le cere sono formate da lunghe catene idrocarburiche, mentre la cuticola e lo strato cheratinizzato

sono formati da acidi grassi ed esteri.

Le cera diventano una fodera per non disidratare le piante.

Sono più spesse le cere che rivestono le piante grasse; il loro strato di cutina è molto molto alto,

quasi quanto la parete.

SUBERIFICAZIONE

Processo nel quale la suberina si appone nelle pareti.

La suberina è formata da acidi grassi a catena molto lunga(18-24 atomi di C) coniugati con alcoli e

sostanze fenoliche(da qui la colorazione bruna).

La suberina si dispone ad anello nelle cellule della radice e ha un’importante funzione filtrante.

La suberina è per eccellenza un tessuto isolante, per questo motivo è molto utilizzato dall’uomo.

La pianta ha sviluppato la suberina come protezione per molti patogeni e per gli sbalzi di

temperatura.

La quercia da sughero produce strati molto spessi di sughero ed è in grado di sopravvivere anche

senza corteccia, per questo motivo è molto usata nell’industria.

Il sughero esiste in tutte le piante GELIFICAZIONE

Si trova in particolare nelle alghe, ed è un processo che avviene nelle cellule esterne, trasforma la

parete in uno strato mucillaginoso che rende tutto appiccicoso e serve per:

I.trattenere l’acqua

II.adesione al substrato per poter aderire

La gelificazione è la formazione di mucillagini per un aumento di sostanze peptiche che riportano a

un rigonfiamento della parete.

Cellule a mucillagine si trovano nei fiori di tiglio, nelle radici, nelle foglie dei fiori e nel tallo di

alcune alghe rosse che proprio per la loro caratteristica sono utilizzate per la produzione di Agar

(terreno di coltura). Lezione 13/03/17

VACUOLO

E’ un organulo tipico delle cellule vegetali ed è

delimitato da una membrana contenente un

liquido chiamato succo vacuolare e la membrana

che lo delimita viene chiamata tonoplasto.

Il vacuolo come organello maturo si troverà solo

nelle cellule che avranno completato la loro

distensione; le cellule possono crescere per

divisione (moltiplicazione di cellule) o per

distensione (aumento di dimensione).

I pre-vacuoli si formano durante la distensione e

poi si uniscono in un unico vacuolo a cellula

matura.

Formazione vacuolo:

Dall’apparato del Golgi, all’interno della cellula, si staccano delle vescicole che, nella cellula

vegetale, si aggregheranno per formare il vacuolo.

Il processo di genesi e differenziamento del vacuolo comporta alcune parti in cui i pro-vacuoli

(vacuoli non completamente differenziati) si formano con la compartecipazione del reticolo

endoplasmatico e dell’apparato di Golgi.

Questo processo inizia nelle prime fasi di differenziamento cellulare, quando le cellule cominciano

a maturare (iniziano a sviluppare gli organelli specifici per la loro funzione finale).

Il processo che avviene vede, da parte del RER, l’emissione di vescicole che andranno ad

inanellarsi e a formare delle cisterne dell’apparato di Golgi; siamo nella faccia cis e queste

vescicole migreranno attraverso tutte le cisterne dell’apparato di Golgi e andranno poi ad affacciarsi

al lato trans dove verranno liberate.

Queste varie vescicole vengono poi unite per formare cisterne ramificate (GERL), queste GERL, in

seguito, si arricchiranno di enzimi idrolitici e formeranno il vacuolo finale.

I pro-vacuoli vengono chiamati GERL, G=Golgi, ER= reticolo endoplasmatico, L=lisosoma.

I GERL si arricchiscono di enzimi idrolitici per riuscire a completare la maturazione.

Il gerl emette filamenti che si raggomitolano ed è questa la fase in cui si formano vacuoli rotondi

che contengono come una sorta di gabbia che aventi una doppia parete; queste strutture a doppia

parete assomigliano molto al vacuolo definitivo.

Il processo di formazione del vacuolo è lento e comporta ulteriori cinque sotto fasi:

(a)i pro-vacuoli intraprendono fenomeni di autofagia: si allungano in strutture tubulari e ramificate

che progressivamente si avvicinano.

(b)l’azione di enzimi idrolitici determina l‘idrolisi sia del citoplasma sia della membrana interna, si

ha così la formazione di una struttura sferica (vacuolo autofagico) delimitata da una membrana detta

tonoplasto

(c) i piccoli vacuoli si ingrandiscono sia attraverso la fusione di vescicole provenienti dal golgi, sia

fondendosi tra loro.

(d)(insieme alla e) Il risultato finale è un vacuolo che ha una composizione interna diversa dal

citoplasma e formata da una membrana che ha una composizione diversa rispetto alle altre

membrane della cellula

e’ il vacuolo che va a determinare la forma definitiva della cellula matura.

Questo processo comporta un ingresso massiccio di acqua, poiché il succo vacuolare è molto ricco

di acqua.

Le cellule partono da 15-20 micron(meristema), per arrivare a 150 micron.

TONOPLASTO

E’ la membrana di doppio strato lipidico, in cui i glicolipidi sono più abbondanti dei fosfolipidi.

La doppia membrana non è simmetrica(non è uguale verso l’interno e verso l’interno del vacuolo):

quella esterna è ricca di proteine intra-membrana, mentre la membrana interna è a contatto con il

succo vacuolare e fa da filtro regolando l’ingresso e l’uscita di sostanze.

Le proteine intramembrana sono:

•carriers

•proteine canale

•enzimi

•pompe protoniche→ devono portare ioni all’interno o all’esterno del vacuolo e regolano

l’equilibrio tra succo vacuolare e citoplasma. Le pompe protoniche più importanti sono: pompa

idrogeno-Atpasi la quale idrolizza adenosina trifosato e quella idrogeno-Ppasi che idrolizza

pirofosfato inorganico. Hanno il compito di acidificare il succo vacuolare fornendogli protoni.

FUNZIONI DEL VACUOLO

•regolazione dell’omeostasi cellulare

•accumulo di ioni, metaboliti e pigmenti nel succo vacuolare

•confinamento di prodotti del metabolismo e composti di riserva

•sede di processi di detossificazione

•compartimento litico

cioè vuol dire che il vacuolo contiene sostanze che se fossero libere nel citoplasma sarebbero

nocive. Il vacuolo quindi le ingloba, procede con processi di eliminazione o li segrega, ovvero li

trasforma in composti che non sono più in grado di uscire da esso (isola le sostanze tossiche, in

questo modo queste sostanze non fanno male ma se qualche animale si vuole nutrire della pianta

possono recare gravi danni).

RUOLO OSMOTICO

Il vacuolo ha grande abilità nell’assorbire o emettere acqua; per compiere questo processo è in

comunicazione con la parete cellulare.

In una cellula vegetale matura l’acqua entra ed esce,

dilatando il vacuolo, spingendolo contro la parete

cellulare che controbilancia la pressione esercitata

(pressione di turgore, pressione che il vacuolo

esercita sulla parete).

Questo sistema vacuolo-parete è regolato dal

tonoplasto e dalla rigidità della parete.

Nel momento in cui si gonfiano le cellule

conferiscono maggiore rigidità.

Può avvenire il processo inverso (le foglie avvizzite),

si perde acqua e il vacuolo diminuisce, quindi minor

pressione di turgore perciò le foglie avvizziscono.

A livello degli stomi c’è la maggior pressione. Gli stomi sono parti di piante giovani, si aprono e si

chiudono a seconda della parte del giorno, ma soprattutto per regolare gli scambi gassosi (CO );

2

quando, per la pressione di turgore, gli stomi si aprono avviene scambio di gas, quando non c’è gli

stomi sono chiusi e non c’è nessun scambio di gas.

Gli stomi sono soggetti a rigonfiamento per riempimento dei vacuoli, oppure non sono gonfi se i

vacuoli non sono troppo pieni.

Anche altre sostanze all’interno del vacuolo regolano l’entrata e l’uscita di acqua.

Quando il vacuolo sarà adulto la concentrazione delle sue sostanze interne e quelle esterne

dovranno essere in soluzione.

RISERVA DI ACQUA

se il vacuolo perdesse acqua abbasserebbe la sua pressione di turgore e se si sconfiasse troppo la

membrana plasmatica potrebbe staccarsi dalla parete cellulare,

questo fenomeno prende il nome di plasmolisi.

Se la plasmolisi è temporanea può essere reversibile, ma se è

progressiva e irreversibile allora porterà a morte la cellula.

Ambiente isotonico= concentrazione di soluti uguale

all’interno e all’esterno

ambiente ipotonico= soluti più concentrati all’interno che

all’esterno (l’acqua entra)

ambiente ipertonico= concentrazione all’interno maggiore di

quella all’esterno (l’acqua esce), se esce troppa acqua ho

plasmolisi.

Ci sono alcune piante che si sono differenziate per poter vivere

in ambienti molto ipertonici (tamerice); riescono ad assorbire

acqua salata e trattenere sale, ma hanno una regolazione grazie alla quale non arrivano mai alla

plasmolisi.

RUOLO TAMPONANTE

Il succo vacuolare ha un pH acido il cui valore in condizioni fisiologiche normali si aggira tra 4 e 5.

Questo valore è sempre più basso rispetto a quello del citoplasma, in questo modo preserva alcune

sostanze che altrimenti verrebbero degradate.

EQUILIBRIO E RISERVA DI IONI

Nel vacuolo si accumulano molti ioni inorganici la cui natura

dipende dal tipo di terreno in cui la pianta sta vivendo.

Gli ioni non immediatamente utilizzati sono immagazzinati nel

vacuolo a cui sono trasportati grazie a proteine di trasporto.

Piante che vivono su terreni ricchi di elementi tossici tendono

ad accumularli nel vacuolo.

Gli inclusi vacuolari solidi possono essere ioni così tipici che ci

permettono di identificare la specie (ad esempio la rosa del

deserto contiene ioni di carbonato

di calcio chiamati druse).

Tra gli inclusi vacuolari più importanti per l’industria ci sono i granuli

di aleurone, cellule poliedriche, che costituiscono una grande riserva

proteica. Questi granuli si trovano nei semi circondati da una membrana

a volte lignificata(pinoli). Quando questi granuli si rigonfiano con

l’acqua, contemporaneamente compaiono enzimi, chiamati proteasi, che li disgregano in

amminoacidi per far si che la pianta li usi per costruire la propria struttura.

Questi granuli si trovano nei cereali e l’unico cereale che ne è sprovvisto è il riso. Nel linguaggio

comune questi granuli prendono il nome di glutine.

Nella nostra dieta l’apporto di glutine è molto maggiore del reale fabbisogno poiché l’industria nel

tempo ha puntato a produrre i prodotti con sempre maggior contenuto di glutine. Per questo motivo

ci sono molte più persone allergiche al glutine: la dose di glutine ingerita diventa dannosa per

l’organismo che va a sviluppare un’allergia.

I granuli di aleurone si trovano anche in altre piante: nell’endosperma(tessuto nutritivo) dei semi di

ricino.

RISERVA DI METABOLITI

i metaboliti sono importanti perché molto spesso ci consentono di ottenere colorazioni e sapori.

I metaboliti organici possono essere amminoacidi, proteine, zuccheri monosaccaridi o disaccaridi,

oppure possono essere pigmenti.

I pigmenti possono essere antocianine, flavonoidi ecc e sono responsabili del colore e del sapore

dei frutti. Sono coloranti naturali che hanno attività antibatterica e possono consentire la

conservazione dei cibi.

Nell’uva le antocianine in associazione con i tannini, in diverse proporzioni e modalità conferiscono

i diversi sapori. Anche i polifenoli sono importanti nell’uva e sono concentrati nella buccia.

All’interno dei vacuoli ci sono gli acidi organici, esempio acido citrico, acido malico e acido

ossalico.

SEGREGAZIONE DI METABOLITI

alcune sostanze vengono segregate perché sono tossiche. Queste sostanze sono: alcaloidi, glicosili,

balsami, terpeni, resine ecc..

ALCALOIDI: sostanze ricche di azoto, inodori e usate per medicinali. Alcuni sono utili contro

l’attacco dei parassiti. Alcune piante sono droghe (papaver somniferum, produce un lattice molto

abbondante nel momento in cui fa le capsule ed è tossica, quando fuoriesce dalla capsula si ossida e

diventa oppio, che lavorato chimicamente diventa morfina. Un altro prodotto di questo papavero è

l’eroina)

TERPENI: sono alla base di tutte le spezie e industrie di profumi. Sono lipidi molto volatili che

conferiscono profumi molto gradevoli.

I terpeni sono i principali componenti degli oli essenziali Lezione 20/03/2017

I PLASTIDI

Il termine “plastide” deriva dal greco “plastikos” che significa

modellato, che dà l’idea di plasticità.

I plastidi sono organelli tipici delle cellule vegetali e con questo

termine indichiamo uno stesso organulo che assume una

composizione molecolare e un’organizzazione interna diversa a

seconda della funzione che dovranno svolgere all’interno della

cellula.

Questi organelli alla nascita sono totipotenti e solo in seguito si differenzieranno a seconda della

loro funzione e nella cellula in cui si trovano.

Appartengono a tre gruppi principali:

a)cloroplasti → sono verdi, compiono la fotosintesi

b)cromoplasti → colorati, hanno una funzione vessillare (ovvero funzione di bandiera: esposizione

di caratteri per attirare insetti)

c)leucoplasti → neutri, funzione di riserva. Si troveranno nelle parti più interne e più lontane dalla

luce, per definizione si trovano soprattutto nelle radici, ma non solo. A seconda della sostanza che

immagazzinano assumono forme diverse.

MEMBRANA PLASTIDIALE

I plastidi sono più simili ai procarioti che agli organelli presenti all’interno delle cellule; infatti sono

dotati di doppia membrana che costituisce un involucro all’interno del quale è presente uno

stroma o matrice.

L’involucro è formato da due strati:

•membrana esterna

•membrana interna

Ciascuna delle due membrane ha un doppio strato fosfolipidico e presentano un aspetto diverso:

- quella esterna ha funzione di riconoscimento di molecole preodotte all’interno dei plastidi.

- quella interna regola il flusso dei metaboliti e degli ioni inorganici attraverso specifici enzimi.

Nello spazio intermembrana sono presenti acqua e soluti, mentre nello stroma interno troviamo vari

metaboliti, intermedi di reazione, ioni, proteine, ribosomi, DNA e lipidi (per questo motivo sembra

un organello che può lavorare in modo autonomo).

Ci sono sostanze che vengono prodotte all’interno dei plastidi, dal DNA plastidiale. Le specie di

piante più evolute sono quelle che hanno spostato alcuni geni dai plastidi al nucleo. Si pensa che i

plastidi all’inizio fossero organismi unicellulari, poi in seguito siano stati inglobati. La loro simbiosi

risultò talmente vantaggiosa che persero la loro capacità di riprodursi autonomamente.

Le due principali teorie evoluzionistiche che sono state sviluppate riguardo ai plastidi sono:

➢teoria autogena: i procarioti hanno dato origine agli eucarioti diventando sempre più complessi e

sviluppando un sistema di endomembrane da cui si sono originati i plastidi e i mitocondri.

Organismo unicellulare del tipo dei procarioti in cui la membrana plasmatica si è invaginata

creando un sistema di endomembrane interno delimitando quindi compartimenti funzionali.

Questa teoria però non ci spiega come mai all’interno dei cloroplastidi, dei cromoplasti o nei

mitocondri noi troviamo DNA e ribosomi, non si capisce con quale vantaggio il DNA sarebbe stato

inglobato all’interno.

Per questo la teoria più accreditato è la seconda:

➢teoria endosimbiotica: questa teoria ipotizza che i plastidi e i mitocondri possano essere stati

procarioti e in seguito inglobati da altri procarioti diventando così eucarioti.

Un proto-eucariote ingerì un cianobattero per nutrirsi, in seguito sviluppò enzimi per digerirlo, ma

non venne digerito, quindi questi cianobatteri si sono trasformati in cloroplasti cominciano a fare la

fotosintesi e dando un grande vantaggio alla cellula.

Prima delle dell’inglobazione dei plastidi però avvenne la fagocitosi di procarioti che poi

diventarono i mitocondri. Entrambi, plastidi e mitocondri, sono sensibili agli antibiotici.

CARATTERISTICHE DEI PLASTIDI

•Nei plastidi c’è DNA filamentoso, disperso all’interno, più o meno circolare e non ha membrana

nucleare.

•I ribosomi hanno un coefficiente di sedimentazione 70S.

•si dividono per scissione binaria, così come i mitocondri. Avviene di concetto come la divisione

cellulare ma in modo autonomo.

•hanno una doppia membrana ma è possibile avere anche ulteriori strati di doppia membrana.

La normalità prevede due strati di doppia membrana che caratterizza i plastidi più primitivi.

Nelle alghe, ad esempio, possiamo trovare un altro doppio strato di membrana e potrebbe spiegarsi

con un secondo evento di fagocitosi: cellule eucariotiche che hanno inglobato altre cellule

eucariotiche più piccole. PROPLASTIDI O PROTOPLASTI

Nelle cellule non differenziate (meristematiche) avvengono

eventi di formazione di organuli chiamati proplastidi o

protoplastidi che sono plastidi embrionali, non sono ancora

differenziati. Le molecole che caratterizzeranno il plastidio

maturo non sono ancora presenti, vengono acquisite in un

secondo momento, quando la cellula inizia a estendersi.

I proplastidi sono già delimitati dalla doppia membrana

fosfolipidica; all’interno presentano delle protuberanze simili ad

accenni di membrane interne che però devono ancora essere

strutturate quindi in un secondo momento potrebbero essere

riassorbite o potrebbero organizzarsi in altre membrane interne,

ma solo nel caso in cui la cellula diventasse un cloroplasto (solo i

cloroplasti hanno organelli interni racchiusi da membrana).

Una cosa importante da ricordare è che un plastidio deriverà

sempre da un altro plastidio: un plastidio con una specifica forma

può cambiarla andando a formare un altro tipo di plastide, ma

nella cellula adulta non si potranno più creare nuovi plastidi.

Nella figura (d) le file di cloroplasti non ancora maturi vengono chiamati tilacoidi, in questi ultimi

sono ordinati le molecole per fare la fotosintesi.

Un amiloplasto (leucoplasti che servono come zone di riserva per l’amido) o un cloroplasto non

possono trasformarsi in cloroplasto perché esso è molto più complicato

dei primi due; quest’ultimo però può trasformarsi in cromosplasto e

raramente in amilosplasto.

I proplastidi si dividono per scissione binaria: nel tessuto

meristematico, quando la cellula si divide, una rimane nel tessuto

embrionale (se no mancherebbe il tessuto da cui si generano nuove

cellule), l’altra si differenzia andando a organizzarsi nel tessuto

definitivo.

Anche i proplastidi si dividono per scissione binaria in una fase che precede la mitosi. Nella cellula

merisematica ho 10 proplastidi, che si dividono per scissione binaria diventando 20, così 10 vanno

nei protoplastidi e 10 rimangono nella cellula meristematica.

Il processo della scissione binaria è mediato da un anello contrattile costituito da filamenti di

actina. Questo anello è doppio, un anello esterno e uno interno. Il raccorciamento dell’actina porta

alla strozzatura della cellula iniziale.

I fattori interni che determinano il differenziamento dei proplastidi riguardano il tessuto in cui la

cellula si trova, esistono però anche fattori esterni, ovvero ambientali che possono determinare il

differenziamento. La condizione esterna che determina il differenziamento è principalmente la luce,

l’assenza o la troppa presenza di luce può causare effetti diversi.

Se c’è luce: cloroplasti← protoplastide del fusto →se c’è buio: amilosplasti

protoplasti dei petali→ cromoplasti

un caso particolare delle lenticchie:

protoplasto al buio→ ezioplasto(caso particolare di cloroplasto tenuto al buio)

protoplasto alla luce→ cloroplasto

con solo l’ezioplasto la pianta non vive. CLOROPLASTO

I cloroplasti sono molto numerosi in ogni cellula; sono strutture complesse che hanno all’interno

una serie di tilacoidi organizzati o in filamenti o in

pile.

I TILACOIDI

I tilacoidi a seconda della loro posizione cambiano

conformazione. Possono essere avvolti come dischi

e al cui interno è presente un lume.

I tilacoidi possono essere:

a)in grana→ tilacoidi granali

b)intergranali

c)stromatici

tutti i tilacoidi sono collegati tra di loro.

Sono organizzati in un apparato lamellare che è la

sede della fase luminosa della fotosintesi, mentre lo

stroma è la sede della fase oscura della fotosintesi.

MEMBRANE

La membrana esterna per composizione risulta più simile alla membrana degli eucarioti, quella

interna è più simile a quella dei procarioti.

La membrana esterna è formata da porine, proteine che formano dei canali.

La membrana interna è molto selettiva, permeabile solo a molecole neutre.

STROMA

Lo stroma è di natura proteica perché contiene molti enzimi, è abbastanza denso poiché deve

permettere il “galleggiamento” dei tilacodi.

Al suo interno possono trovarsi l’amido primario, acidi nucleici, acidi grassi e fosfolipidi.

I PLASTOGLOBULI

I plastoglobuli sono goccioline lipidiche derivanti da

processi di degradazione e si pensa che possano

caratterizzare l’età della cellula: più la cellula è

vecchia più ci sono plastoglobuli poiché la cellula non

è più in grado di emetterle all’esterno.

I plastoglobuli possono essere estroflessioni di

tilacoidi.

Un’altra ipotesi sulla formazione dei plastoglobuli è legata allo stress derivato dall’ambiente

esterno.

AMIDO PRIMARIO

Il glucosio viene organizzato in amido e stoccato all’interno dei cloroplasti quando è troppo

abbondante all’interno della cellula. Per alcune specie l’amido primario è molto abbondante e

permane per tutta la vita della cellula.

I cloroplasti si muovono all’interno della cellula, si orientano in modo tale da migliore il prodotto

della fotosintesi, cercano di catturare al massimo la luce:

✗se la luce è debole si dispongono addossati alla parete perpendicolari ai raggi luminosi

✗se la luce è troppo forte si nascondono dalla parete mettendosi parallelamente ai raggi solari in

modo tale da essere colpiti solo su un polo.

Il fenomeno di movimento dei cloroplasti si chiama ciclosi, poichè quando si muovono fanno

muovere anche il citoplasma in cui sono contenuti.

Nelle alghe si passa da un singolo grande plastidio detto cromatoforo ( nelle forme più primitive) a

numerosi piccoli cloroplasti (nelle forme più evolute).

Nelle alghe la morfologia dei cloroplasti è estremamente varia.

Grazie ai cloroplasti e alla presenza di alcuni altri organelli all’interno delle alghe assomigliano a

tutte le piante presenti sulla terra. Ogni alga può avere cloroplasti diversi che caratterizzano il loro

colore. Altri componenti importanti delle alghe le differenziano le une dalle altro sono:

1.ficobiline

2.carotenoidi

ed è quindi in base al bilancio di queste componenti che ha dato alle alghe la possibilità di vivere in

grossi profondità, oppure in zone di elevata umidità ma fuori dall’acqua.

CLOROFILLA

La clorofilla è un pigmento, esistono diversi tipi di clorofilla che si differenziano per un gruppo

radicale.

•Clorofilla a in cui è presente il gruppo CH 3

•clorofilla b in cui è presente il gruppo -CHO

le clorofille sono presenti nei cianobatteri, nelle alghe e nelle piante.

Sono così importanti che nelle alghe sono osservate dal punto di vista sistematico perché sono state

conquistate nel corso dell’evoluzione: la loro presenza

segna il livello evolutivo della pianta o dell’alga.

La clorofilla a assorbe la luce blu violetta mentre quella b

assorbe la luce blu e arancione, in entrambi i casi

respingono la luce verde.

Il pigmento è del gruppo delle porfirine, ovvero porta al

centro un atomo di magnesio che si lega con anelli azotati.

Questo anello è formato da una clorina con al centro un

atomo di magnesio.

Le clorofilla a e b sono formate da una testa e una coda; la

testa serve per la fotosintesi, mentre la coda serve per

l’impianto sui tilacoidi.

Grazie alla fotosintesi si è prodotto una quantità di ossigeno tale da cambiare l’atmosfera terrestre

permettendo la respirazione dei primi organismi.

La clorofilla è stata presente per prima nei cianobatteri chiamata batterioclorofilla a.

Oggi le clorofille sono organizzate in plastidi che possono

essere assumere anche dimensioni notevoli.

GERONTOPLASTI

Sono cloroplasti che invecchiano.

I gerontoplasti si formano quando i cloroplasti iniziano ad essere demoliti. Questo processo può

avvenire una volta sola della vita della pianta o ogni volta che avviene la fine di stagione, ovvero

quando i cloroplasti si “riposano”.

Le foglie diventano gialle o arancioni, questo perché la prima cosa che viene demolita è la

clorofilla. Lezione 23/03/2017

LEUCOPLASTI

Sono plastidi incolori, deputati all’accumulo di sostanze di riserva, per questo motivo si trovano in

parti della pianta che non sono a contatto con la luce.

Si differenziano a seconda della sostanza di riserva che contengono:

•amilosplasti →sono i più versatili poichè possono trovarsi in organi diversi e assumere funzioni

diverse a seconda dell’organo in cui si trovano. La loro funzione principale però è quella di

accumulare amido, ad esempio nei cereali. Li troviamo anche in organi sotterranei come ad

esempio patate, tuberi o fusti sotterranei ingrossati.

•elaioplasti →contengono riserve di lipidi. In microscopia si possono osservare come goccioline di

olio.

•proteinoplasti →contengono proteine

L’amido è un polimero di α-glucosio e nelle piante si trova sotto forma di amido primario o amido

secondario.

La sintesi dell’amido primario avviene nei cloroplasti, mentre negli amiloplasti troviamo l’amido

secondario che, attraverso il trasporto, arriva in altre parti dell’organismo vegetale.

Se c’è un eccesso di amido primario nelle foglie, viene demolito e riportato in circolo

nell’organismo vegetale in modo da raggiungere le parti deputate alla riserva (fusto e radici) e qui

queste molecole di zucchero raggiungono gli amiloplasti, poi in seguito sono nuovamente

sintetizzati in amido che viene chiamato amido secondario. Le molecole di glucosio sono legate con

legami C1,4 o C1,6.

Prima di arrivare all’amido secondario vengono polimerizzati due precurosi: l’amilosio e

l’amilopectina.

L’amilosio si lega con legami α-1-4, non è ramificato ed è più piccolo rispetto all’amilopectina.

L’amilopectina raggruppa da 2000 monomeri in su e contiene legami 1-4 ma anche legami 1-6 che

avvengono tra un gruppo lineare e l’altro, formando così

ramificazioni.

Quando amilosio e amilopectina si combinano insieme formano

l’amido secondario.

Nell’amido secondario le quantità di amilosio e amilopectina

che si combinano possono essere molto differenti: generalmente

l’amilosio si trova in quantità minore, mentre l’amilopectina è

più del doppio.

La combinazione tra i due componenti varia a seconda del tipo di pianta o dalle condizioni

ambientali del momento. Nella patata ad esempio troviamo un 80% di amilopectina.

Il ciclo dell’amido comincia osservando le foglie ricche di cloroplasti che compiono la fotosintesi

che sintetizza, a partire da CO , glucosio. Le molecole di glucosio sono immagazzinate all’interno

2

dei cloroplasti (i cloroplasti sono anche sede dei prodotti della fotosintesi).

In seguito il glucosio viene polimerizzato liberando acqua (idrolisi) e formando così catene di

polisaccaridi.

Alla fine dei vari processi abbiamo la sintesi dell’amido. Il fatto di avere amido nei cloroplasti fa si

che periodicamente una parte di questo amido debba essere mobilitata: i legami nell’amido vengono

riscissi e le molecole di glucosio percorrono i vasi conduttori andando verso il fusto, o si fermano lì,

oppure arrivano alle radici (riserva che può portare anche al loro ingrossamento).

I granuli di amido secondari hanno un modo di deporsi che fa si che a seconda della specie di pianta

il granulo abbia una forma caratteristica.

Normalmente negli amilopasti c’è bisogno di un centro proteico che faccia da centro di

aggregazione per i granuli. Questo centro si chiama ilo, e intorno ad esso viene apposto l’amido.

Anche il modo in cui l’amido viene apposto intorno all’ilo è caratteristico di ciascuna specie:

dall’aspetto dei granuli di amido si può capire di che specie è la pianta.

Gli amiloplasti assumono anche una funzione di orientamento della pianta: orientano la direzione

di crescita della pianta. Fanno sentire alle cellule che devono crescere la presenza della forza di

gravità; gli amiloplasti che assolvono a questo compito

riempiono le cellule statocistiche, formando una specie di

capsula (cuffia) che oltre a proteggere la parte in crescita, la

orientano in modo che sappia da che parte svilupparsi.

Le cellule statocistiche sono come granuli nelle cellule della

cuffia in modo da appesantire la cellula e portarla verso il

basso.

I granuli di amido che hanno il compito di percepire la gravità

vengono chiamati statoliti.

Esiste un’ipotesi amido-statolite: per crescita differenziale

(regolata da auxina, ormone della crescita) dei tessuti, la

pianta cresce orientandosi secondo la gravità, la pianta

percepisce lo stimolo gravitropico attraverso la sedimentazione di amiloplasti nelle cellule

statocistiche.

L’amido viene prodotto in quantità diverse a seconda di quanto la pianta deve piegarsi.

CROMOPLASTI

Sono plastidi importanti e la loro funzione principale è quella

di vessillo: ovvero avere dei colori che attirano agenti di

dispersione per pollini e insetti.

I cromoplasti si trovano soprattutto in fiori e frutti. Le loro

tonalità variano dalll’arancione, al rosso, al giallo; i loro

pigmenti vengono chiamati carotenoidi e xantofille.

Quando sono presenti i cromoplasti non troviamo la clorofilla

perché se no non ci sarebbe colorazione.

Dal punto di vista dell’organizzazione i cromoplasti possono

avere delle membrane al loro interno non organizzate al

contrario dei cloroplasti; questo ci fa capire come mai essi possano trasformarsi in cloroplasti e

viceversa.

I pigmenti colorati possono trovarsi agganciati a membrane ma più spesso si trovano sotto forma di

gocce nei plastoglobuli.

I cromoplasti possono derivare, come tutti i plastidi, dai propslatidi; questi ultimi sono molti

influenzati, nella loro differenziazione, da fattori estrinseci, ovvero dalla luce e da fattori genetici

che tengono conto del tessuto e dell’organo in cui si devono differenziare.

I proplastidi si differenziano, ex novo, in cromoplasti nelle gemme fiorali, ma possiamo anche

trovare cromoplasti derivanti da amiloplasti, ad esempio nella barbabietola o carota, cioè parti

ipogee.

I cromoplasti possono anche derivare da cloroplasti in seguito alla demolizione della clorofilla, che

comporta una sintesi maggiore di carotenoidi. Questo processo avviene regolarmente durante la

maturazione dei frutti.

Da peperone verde a rosso i cloroplasti diventano cromoplasti.

Nei cromoplasti vediamo il colore perché si sintetizza ex novo distruggendo la clorofilla.

Nei gerontoplasti, invece, si vedono poiché avviene la demolizione della clorofilla.

CITOSCHELETRO

Il ruolo del citoscheletro nella cellula vegetale è diverso da quello animale poichè nella cellula

vegetale si trova la parete e quindi alcune parti del citoscheletro sono deputate al suo giusto

orientamento. CITOSCHELETRO NELLA DIVISIONE CELLULARE

Il ciclo cellulare per definizione è la serie di eventi che avvengono in una cellula dal momento della

sua formazione fino al momento in cui si dividerà nuovamente.

l’evento principale all’interno del ciclo cellulare è la mitosi.

Il ciclo cellulare comprende un’interfase e una fase mitotica.

La prima è più lunga e corrisponde alla vita di una cellula.

In interfase troviamo fase G1, fase S e fase G2 in seguito c’è la

fase mitotica.

Durante l’interfase la cellula cresce, accumula nutrienti per la

mitosi, replica il DNA e si prepara alla mitosi.

G1: fase di crescita. Dove G sta per gap

S:duplicazione del DNA. Dove S sta per synthesis

G2: fase di crescita

Il ciclo cellulare si trova nei punti delle piante che devono crescere; ci sono alcune aree della pianta

che restano continuamente in fase meristematica, cioè che si accresceranno sempre.

La gemma è il luogo, per eccellenza, in cui avviene il ciclo cellulare, il suo tessuto viene chiamato

tessuto meristematico primario e arriva direttamente dai tessuti embrionali.

Nei fusti (ad esempio a livello dei nodi del bambù) e all’interno dei fusti degli alberi, che

consentono di allargarsi di dimensioni, siamo in presenza di tessuto meristematico secondario.

APPARATO DEI MICROTUBULI CORTICALI

Microtubuli corticali: si trovano all’interno del citoplasma a contatto con la membrana, in questo

punto il citoplasma è più denso grazie ai microtubuli corticali.

Durante la fase G e S la loro funzione è il controllo direzionale della sintesi delle microfibrille di

cellulosa in modo da determinare la forma delle cellule in espansione.

I microtubuli sono sempre ordinati in modo perpendicolare rispetto all’asse più lungo della cellula,

possono mettersi obliquamente solo ad accrescimento ultimato, in modo tale da consolidare la

resistenza della cellula.

In fase M alcuni microtubuli corticali si spostano e occupano la parte centrale intorno al nucleo

formando la banda pre profasica.

Questa banda si forma durante le trasformazioni della profase in cui avviene anche la scomparsa

della membrana nucleare. La divisione del nucleo avviene nello spazio indicato dalla bada pre

profasica.

Nelle cellule animali troviamo l’aster e i centrosomi che organizzano i microtubuli, nelle cellule

vegetali non sono presenti, per questo motivo i poli del fuso mitotico sono molto meno evidenti.

Un’altra differenza con la cellula animale riguarda il fatto che non hanno un punto centrale di

inserzione ma più di uno.

Si deve formare un punto di

separazione (piastra

cellulare) che è assemblato

mettendo insieme frammenti

di membrana plasmatica e

pezzi di parete cellulare.

La formazione della piastra

cellulare è regolamentata dal

citoscheletro: da tubi che si

organizzano in modo da dare

la posizione centrale. Questi

tubi si chiamano

fragmoplasto e il loro

compito è quello di

assemblare e tenere in

posizione la piastra cellulare

che si sta formando.

La piastra cellulare diventerà

la base della parete

vegetale,cioè la lamella

mediana, delle cellule in divisione.

Il fragmoplasto guida le vescicole provenienti dal Golgi che poi fondendosi formano la piastra

cellulare; essa parte dal centro fino a fondersi con la membrana plasmatica.

Il fragmoplasto si origina nella parte centrale di citoplasma a partire da residui di microtubuli del

fuso mitotico e da microtubuli e filamenti di actina nuovi.

Il fragmoplasto in modo così ordinato esiste solo nelle piante terresti, non nelle alghe, e questo

serve per capire lo sviluppo delle piante terrestri. Lezione 24/03/2017

ORGANISMI

Aristotele fu il primo a classificare tutto ciò che circondava l’essere umano in due grandi gruppi: gli

organismi animati, quelli dotati di movimento, e gli organismi inanimati, quelli non in grado di

muoversi (per animati intendeva che hanno gli arti).

Ci vollero poi 2000 anni per arrivare a Linneo che intorno al 1700 intuì che era necessario

comprendere come sistemare tutti gli organismi viventi per riuscire a studiarli; per questo motivo

capì che nella natura esistevano almeno due grandi classi:

•regno animale

•regno vegetale

Ogni regno possedeva più sotto categorie: man mano che si scende di grado il numero aumenta e gli

organismi che appartengono alla stessa specie sono tutti molto simili a tal punto da avere lo stesso

nome: nome del genere e nome della specie del genere.

Linneo fece questa distinzione soltanto guardando la morfologia degli esseri viventi, perché non

conosceva la genetica. Ancora oggi la divisione che fece Linneo è ancora valida.

Lo scienziato fu il primo a pensare che era necessario una nomenclatura binomiale: homo

sapiens→ homo genere e sapiens è la specie.

Il sistema però con il tempo venne reso più complicato, perché non era del tutto completo e per certi

versi non corretto:

1.nel regno vegetale erano compresi organismi autotrofi ed eterotrofi, quindi comprensivo anche dei

funghi

2.includeva organismi unicellulari o pluricellulari senza tessuti che invece oggi sono raggruppati

nelle alghe

3.non veniva fatta distinzione tra organismi procarioti e eucarioti.

Oggi siamo arrivati a classificare almeno cinque regni, secondo altre visioni potrebbero essere

sette:

(1)Monera → comprende i procarioti,

quindi organismi unicellulari, mentre gli

altri quattro gruppi riguardano le specie

eucariotiche. Possiamo trovare sia

organismi autotrofi che eterotrofi. Con il

termine “autotrofo” si intende un

organismo capace di nutrirsi in modo

autonomo, attraverso l’assorbimento di

energia. Se questa energia deriva dalla

luce si chiamano organismi

fotosintetici, se l’energia deriva da

composti chimici si chiamano organismi chemiosintetici.

(2)Protisti → sono unicellulari o organizzati in colonie. Sono organismi autotrofi, che però sono

ANCHE eterotrofi, in base alle loro necessità sono in grado di compiere fotosintesi, ma anche di

inglobare particelle esterne, ovvero di nutrirsi dall’esterno.

(3)Piante → contengono nella loro parete cellulare la cellulosa. Sono autotrofe fotosintetiche e

quando non sono in grado di procurarsi tutto il nutrimento con la luce instaurano delle simbiosi in

modo tale da assorbire le sostanze necessarie alla loro sopravvivenza da altri organismi.

(4)Funghi → contengono nella parete delle loro cellule la chitina. Sono eterotrofi e la digestione

del cibo è extracorporea; dopo aver digerito il cibo ed emesso all’esterno lo riassorbono.

(5)Animali → non sono dotati di parete cellulare.

Possibili ulteriori regni sono stati individuati:

•all’interno delle monere: un regno di archeabatteria e un regno di eubatteria;

•all’interno dei protisti: regno dei cromisti, ovvero gli organismi dotati di pigmenti, per questo

motivo risulterebbero più affini agli organismi vegetali, e i protozoi, non dotati di pigmenti, che

avrebbero maggior affinità con gli animali (protozoi=animali primordiali).

l’aspetto morfologico è espresso dalle leggi genetiche di ciascun individuo, ed è per questo che

Linneo non si sbagliò di molto.

Al di là dei cinque regni esiste un altro modo per agglomerare gli organismi, creando tre domini:

(1)eubacteria→ sottolineano il fatto che gli eucarioti devono essersi evoluti ad un certo punto da

un progenitore comune. Le caratteristiche delle cellule eucariotiche fanno capire che la conquista

evolutiva sia stata così vantaggiosa che da lì poi si sono diramati i 4 regni degli eucarioti.

(2)archea→ si sono divisi precocemente e non hanno una storia evolutiva lunga.

(3)eucarioti soltanto verso la fine del percorso evolutivo

abbiamo la divisione degli eucarioti che ha portato

agli animali da una parte e i funghi dall’altra.

Quindi risulta che gli eucarioti abbiano un ramo

staccato dal punto di vista evolutivo. Ad un certo

punto si sono divisi in archea, ma questo ci dice

che i funghi sono più vicini agli animali che alle

piante.

La teoria sull’origine endosimbiotica degli

eucarioti è stata proposta da Lynn Margulis: “ gli

organismi che si trovano sulla terra da più tempo

sono quelli che hanno attraversato una storia

evolutiva più lunga”.

Un corredo genetico può essere del tutto evoluto per alcune specie e del tutto primordiale per altri.

Un’altra teoria importante che sviluppò Margulis fu la teoria della cooperazione tra organismi (ad

esempio i batteri). Anche l’uomo vive in simbiosi continuamente, nello stesso modo le piante lo

fanno creando tasche nelle loro radici che ospitano permanentemente dei batteri o dei funghi.

Un’altra ipotesi scientifica che è stata sviluppata recentemente è:

L’ipotesi di Gaia, il pianeta vivente, formulata del 1979 da Lovestock che dice che sulla Terra tutte

le parti sono in relazione tra di loro: la parte vivente e non vivente è un unicum, l’uno non può

esistere senza l’altro, ciascuna delle due parti trasforma l’altra mentre esiste.

Secondo questa ipotesi, la geosfera e la biosfera non sono separate, ma sono unite in quella che si

chiama geo-biosfera.

La geosfera è in continuo contatto con la biosfera per creare una situazione vivibile sulla Terra.

PRIMI ORGANISMI CELLULARI

I primi organismi unicellulari sono comparsi sulla Terra

3/8 miliardi di anni fa in un’era chiamata Archeano.

I più antichi fossili trovati sulla Terra sono organismi

procarioti, ed è grazie a questi che possiamo stilare la

linea evolutiva. I primi organismi dovevano essere liberi

dentro l’acqua, mentre la temperatura della Terra era

molto alta; di conseguenza anche la temperatura dell’acqua doveva essere abbastanza elevata e così

venne chiamata “brodo primordiale”.

E’ importante sapere quali furono i primi procarioti perché qualcuno di loro modificò talmente tanto

le condizioni della Terra da permettere l’evoluzione di altri organismi.

Nei primi miliardi di anni i procarioti continuarono a trasformare la superficie terrestre e

l’atmosfera.

Possono essersi formate tante forme di vita che però non si sono mantenute, quindi non sono

considerate vitali. Quali sono le caratteristiche per considerare un

organismo vitale?

- può essere unicellulare, ma deve essere capace di riprodursi

- rispondere agli stimoli ambientali

- devono nutrirsi rispondendo agli stimoli ambientali in cui si trovano

- grazie alla nutrizione devono crescere e svilupparsi

Nel cretaceo nascono i primi mammiferi e le piante raggiungono il loro

massimo sviluppo. L’uomo come lo consideriamo oggi è nato 3 secondi

prima della mezzanotte.

I primi (3-4 miliardi di anni fa) strati viventi di batteri si chiamano

stromatoliti, che nel loro

ciclo vivente produssero

sempre più strati e tutt’oggi sono ancora funzionanti

in alcune parti della terra.

Al loro interno si possono osservare anche delle

testimonianze dei primi procarioti.

Possiamo intercettare anche dei filamenti che

appartenono a delle specie di batteri autotrofi che

assomigliano a specie di batteri che esistono ancora

adesso: i cianobatteri. Alcuni sono ancora viventi,

ovvero se appoggiassimo la mano sentiamo ancora della mucillagine.

La formazione degli stromatoliti è data dal fatto che gli organismi appoggiati su un substrato

compiono la fotosintesi e la respirazione. La CO rimane intrappolata nella mucillagine che li

2

ricopre per mantenerli in un ambiente umido. La CO è arricchita dalla mucillagine che reagisce

2

formando carbonato di calcio, si incrosta e cementa lo strato in cui si trovano i cianobatteri.

I cianobatteri ad un certo punto, sentendosi intrappolati nel carbonato, si dividono per scissione

binaria, una parte rimane sotto, l’altra invece va in superficie.

Quella in superficie ricomincia il ciclo, l’altra invece rimane intrappolata sotto e il suo destino è

quello di morire. PROCARIOTI

Tutti i procarioti sono unicellulari e sono in grado di dividersi solo per scissione binaria, sono privi

di clorofilla, con l’eccezione dei cianobatteri.

In base alle sequenze delle unità dell’RNA ribosomale è stato possibile dividerli in due domini.

Esiste una molecola nei procarioti che li differenzia dagli eucarioti e dagli archeabatteri in cui non è

presente: il peptidoglicano.

La parete degli archebattaria ha uno strato S costituito da proteine o glicoproteine.

Gli archeabatteria sono batteri estremofili: possono vivere nelle saline o nelle acque ricche di zolfo.

Nella parete degli eubacteria è sempre presente il peptidoglicano; ma si devono distinguere due

modelli di parete negli eubacteria:

•Gram positivi→ strato di

40 catene di peptidoglicani

impilate

•Gram negativi→ hanno un

solo strato di peptidoglicani

(mureina) basale e la parte

esterna è molto più

complessa con strati di

fosfolipidi, proteine canale,

polisaccaridi, ecc..

nei gram positivi la

colorazione tende al blu, che

colora i peptidoglicani.

I gram negativi diventano rosa.

La parete dei gram negativi è più complessa, ci sono catene lipopolisaccaridiche che possono

interagire nell’emissione di mucillagine. CIANOBATTERI

I cianobatteri sono il gruppo che più si avvicina di più al mondo vegetale.

Sono dotati di clorofilla e sono gli autotrofi nel mondo dei procarioti.

Dal punto di vista evolutivo non necessariamente i cianobatteri devono trovarsi su un ramo più

spostato verso le piante. I cianobatteri sono verdi e spesso

sono identificati come alghe verdi

e azzurre, ma bisogna stare attenti

perché le alghe sono protisti.

Sono aerobi, respirano ossigeno e

sono azoto fissatori, quindi molto

importanti per la simbiosi con le

altre piante.

Conosciamo 298 specie di

cianobatteri, ma per la loro capacità di adattamento dovrebbero essere almeno 6280.

I cianobatteri possono trovarsi in colonie, ovvero aggregazioni di tanti microrganismi unicellulari

tenuti insieme da incollature date da uno strato di mucillagine esterno.

Alcuni cianobatteri possono vivere nella pietra, non sono stromatoliti, ma endoliti (li troviamo nei

deserti). ORGANIZZAZIONE DEI CIANOBATTERI

La cellula dei cianobatteri non contiene:

•membrana nucleare e nucleo

• reticolo endoplasmatico

•apparato di Golgi

•mitocondri

• flagelli

•plastidi di ogni tipo, ma ci sono i tilacoidi

contiene una divisione in tre comparti abbastanza ben

definiti:

•parete cellulare

•cromatoplasma→ periferico pigmentato

•centroplasma → centrale

dall’esterno all’interno troviamo una guaina

mucillaginosa trasparente, parete, membrana

plasmatica, in seguito inizia una serie di lamelle

concentrate nel cromatoplasma che chiamiamo

tilacoidi, non sono veri e propri tilacoidi, ma sono

primordi dei tilacoidi; abbiamo i ribosomi, granuli di

cianoficina e vicino al DNA i carbossisomi.

PARETE CELLULARE BATTERICHE:

I cianobattri hanno maggior affinità con i gram negativi, ma la struttura della loro parete è più

complessa. Posseggono i peptidoglicani, chiamati sempre mureina, che conferiscono alle cellule

forma e robustezza, ma si differenziano dai gram negativi poichè i peptidoglicani hanno uno

spessore più significativo dei normali gram negativi, hanno cioè una parete in cui i peptidoglicani

occupano almeno quattro strati e questo conferisce maggior resistenza.

La mucillagine è visibile come uno strato trasparente che circonda le cellule; la guaina è una e

continua, circonda anche le cellule in divisione.

Quando gli organismi sono organizzati in colonie la disposizione della guaina diventa più

complessa: troviamo una guaina mucillaginosa che circonda tutte le cellule, ma comunque tra una

cellula e l’altra, all’interno della colonia, troveremo uno strato mucillaginoso meno spesso della

guaina esterna che fa da collante. La guaina guida la formazione della colonia tenendo

vicine le cellule al suo interno in modo tale da non farle

allontanare, inoltre le protegge dalla disidratazione.

Un altro nome con cui possiamo trovare la guaina

mucillaginosa è glicocalice.

Il glicocalice è in grado di trattenere dei cristalli e in

questo caso può formare uno strato cristallino, ma non si

trasformerà mai in uno strato minerale vero e proprio.

Talvolta dalle guaine possono protubere dei pili:

estroflessioni le quali funzioni sono quelle di aiuto

all’ancoraggio al substrato.

Esistono dei cianobatteri che hanno pigmenti diversi dal

verde, ad esempio i cianobatteri del genere scitonema, la

loro colorazione prevalente è giallo-marrone. Questo

colore è dato dal pigmento (scitonemina) che è

accumulato nella guaina mucillaginosa; sono sempre cianobatteri che contengono clorofilla e che

fanno la fotosintesi, ma hanno pigmenti marroni sulla guaina, in questo modo questi organismi

aumentano la loro protezione dai raggi UV.

Un altro caso particolare lo possiamo trovare nei pili che attraversano la guaina e fuoriescono,

questi pili servono per il movimento dei cianobatteri. Questi pili sono formati da polisaccaridi. Di

questi pili ne viene preferito uno che viene lanciato in avanti per agganciarsi al substrato; una volta

che si è agganciato avviene l’assorbimento di alcuni polissacaridi in modo da farlo riaccorciare e

quindi tirare il cianobatterio verso il substrato.

CROMATOPLASMA

Cromatoplasma indica una concentrazione di pigmenti che conferiscono colorazione alle cellule.

Il cromatoplasma ha un aspetto molto organizzato nelle procloroficee, mentre nelle cianoficee è

meno organizzato.

Negli organismi unicellulari si parla di “fioritura” o “sovra moltiplicazione” quando questi batteri

causano la colorazione di maree (ad esempio il colore rosso).

Dove sono posizionati i pigmenti? Sui tilacoidi. Sono presenti

altri pigmenti che danno la colorazione dal blu al rosso. L’insieme

dei pigmenti aderenti ai tilacoidi prendono il nome di

ficobilisoma.

I ficobilisomi contengono tre pigmenti:

a)alloficocianina→ pigmento azzurro chiaro, al centro

b)ficocianina→ pigmento blu scuro

c)ficoeritrina→pigmento rosso

Nel completo questi pigmenti vengono chiamati pigmenti accessori perché sempre accompagnano

la clorofilla. La proporzione tra clorofilla a e ficobilisoma cambia da specie a specie.

CENTROPLASMA Centro principale di elaborazione del

carbonio e dell’azoto; luogo in cui si

trova il DNA.

I carbossisomi sono deputati alla

fissazione del carbonio, mentre i granuli

di cianoficina sono deputati al

metabolismo dell’azoto.

Non per tutte le specie in realtà si

conosce la funzione dei carbossisomi, ma si è notato che contiene l’enzima rubisco che serve per

fissare il carbonio.

I granuli di cianoficina sono costituti da arginina e acido aspartico che servono per fissare l’azoto.

La parte più esterna della cellula è deputata alla sua protezione, il cromatoplasma e la parte in cui

c’è la cellulosa è deputata all’atrofia, ovvero al nutrimento, mentre la parte centrale serve da riserva

oltre che a contenere la memoria genetica.

PLOCLOROFICEE E CIANOFICEE

Si distinguono due grandi classi dei cianobatteri:

1.plocloroficee→ più arcaica

2.cianoficee→ comprende un numero maggiore di generi e specie distribuiti anche alla nostra

latitudine

PROCLOROFICEE

Le plocloroficee sono molto verdi; il

cromastoplasma è costituito da lamelle parallele

ciascuna formata da due tilacoidi. Nelle

plocloroficee sono presenti filamenti che non

sono proprio clorofille, ma sono precursori e si

chiamano diviniliclorofille. Nel centroplasma

possiamo trovare piccoli granuli di amido e dei

carbossisomi.

Le plocloroficee compiono fotosintesi e respirano

in presenza di ossigeno.

Il fatto di avere così tante membrane tilacoidali fa

si che queste siano addossate e si è trovata una

somiglianza con i grana dei cloroplasti.

Le plocloroficee hanno delle specie che vivono permanentemente in simbiosi (ad esempio le

ascidie).

CIANOFICEE hanno una maggior ricchezza di pigmenti nel

cromatoplasma, anche esso ha comunque struttura

lamellare e presenta i tilacoidi che possono essere

slegati tra di loro, per questo motivo non ricordano i

grana della clorofilla a.

La fioritura della cianoficee può portare le maree a un

aspetto simile al petrolio.

La pigmentazione che porta alla colorazione della

cianoficee può essere sul giallo o sul rosso (prevalenza

di pigmenti diversi dalla clorofilla).

Un caso particolare di cianobatteri è la spirulina,

una riserva di vitamina B-12. Ha l’aspetto di una

spirale allungata. Dal punto di vista del suo

utilizzo ci sono alcune civiltà tradizionali che

allevano e raccolgono la spirulina per farne dei

pani. Il contenuto proteico della spirulina è

notevole e sono contenuti in essa almeno 18

amminoacidi diversi. CIANOFICEE SPECIALIZZATE

Uno degli aspetti importanti delle colonie di cianoficee è che all’interno di alcune specie assistiamo

alla specializzazione di alcuni individui: smettono di alimentarsi per svolgere una funzione

specialistica che serve a tutta la colonia (piccolo passo per l’unicellularità).

Questo evento si è evidenziato soprattutto nelle colonie filamentose che prendono il nome di

tricomi.

Le cellule che si specializzano prendono il nome di eterocisti, acinete e necridi; hanno tutte aspetto

morfologico diverso le une dalle altre.

Funzioni:

•Eterocisti→ ottimizzano la fissazione dell’azoto. Una

volta differenziate queste cellule non si differenziano più

e sintetizzano l’enzima nitrogenasi. Alcuni cianobatteri

privi di eterocisti producono ugualmente nitrogenasi

compiendo quindi la fissazione dell’azoto. Le eterocisti

non compiono la fotosintesi e devono essere nutrite dalle

altre cellule della colonia: ci vuole un collegamento tra le

cellule della colonia e le eterocisti. La loro continuità

citlopasmatica fa in modo che possiamo parlare di

microplasmodesmi: pori di giunzione in cui c’è una

continuità citoplasmatica tra cellule vicine.

•Acineti→ sono forme di resistenza; si svuotano e si

organizzano in modo da potersi distaccare dalla colonia per creare forme di resistenza (si formano

in carenza di nutrienti o in mancanza di condizioni ambientali giuste). Si svuotano dall’acqua che

contengono e ispessiscono la parete creando un muro tra l’interno e l’esterno dell’organismo, in

modo tale da proteggere l’organismo e tornare nel pieno delle loro funzioni nel caso le condizioni

ambientali ritornino favorevoli.

•Necridi→ la cellula si svuota, muore, e diventa punto di frattura per la colonia. Hanno la morte

cellulare programmata e assumono un aspetto rettangolare. I cianobatteri di questo tipo, ovvero

quando si trovano in strutture filamentose, possono moltiplicarsi per frammentazione della colonia.

RIPRODUZIONE DEI CIANOBATTERI

RIPRODUZIONE ASESSUATA

I cianobatteri si moltiplicano normalmente per scissione binaria (ma ogni tanto anche per

frammentazione). I filamenti di actina (anello contrattile) si posizionano al centro della cellula

compiendo la citodieresi e la strozzatura della parete.

La scissione binaria può avvenire con l’anello contrattile posizionato :

a)simmetricamente→ anello in posizione centrale, che è quello a minor dispendio di energia.

b)asimmetricamente→ l’anello è spostato verso uno dei due poli; la duplicazione del DNA però è

avvenuta e ciascuno dei due poli ha la stessa quantità di DNA.

In seguito la più piccola dovrà spendere più energia per

diventare grande come l’altra. L’energia cinetica totale spesa

dalla cellula in questo caso è maggiore.

In alcun cianobatteri avviene una moltiplicazione strana nei

procarioti, ma che ritroviamo nelle alghe: si formano dei

contenitori di beociti. La cellula inizia a dividersi all’interno

del contenitore di partenza più e più volte, fino a che le cellule

non sono talmente tante che il contenitore beocita si rompe

permettendo la fuoriuscita delle cellule. Questa scissione

avviene nella specie delle pleurocapsa.

RIPRODUZIONE SESSUATA

In realtà possiamo trovare anche un tipo di riproduzione sessuata, ovvero quando avviene una

ricombinazione genica. È più lenta e non coinvolge tutti gli individui contemporaneamente, ma solo

alcuni.

La riproduzione asessuata è utile in condizioni ambientali favorevoli, quando le condizioni

cambiano allora entra in gioco la riproduzione sessuata in modo tale da combinare i geni più forti e

assicurare la sopravvivenza della specie.

I cianobatteri hanno acquistato parecchi caratteri vantaggiosi, per questo motivo si differenziano

dagli altri batteri:

-hanno la clorofilla

-parete formata da peptidoglicani, di tipo gram negativo ma non così sottile.

-organizzati in colonie in cui alcune cellule si differenziano mettendosi a disposizione di tutta la

colonia; queste cellule sono predestinate geneticamente ma alcuni stimoli ambientali possono

aumentarne o diminuirne il numero.

-scissione binaria come metodo di riproduzione; solo alcune specie possono formare beociti. Queste

moltiplicazioni sono asessuate: in poco tempo gli organismi di dividono e questo tipo di

riproduzione è vantaggioso quando il substrato è ricco di sostanze nutritizie; in questo modo

vincono la competizione evolutiva tra altre specie. Lezione 27/03/2017

PROTISTI

Il regno dei protisti è un regno che raggruppa organismi con cellule eucariote che non sono né

animali, né piante. Comprende organismi vari: alcuni si muovono, altri non si muovono, alcuni sono

verdi, alcuni hanno parete, altri no; questo ci fa capire che studiando i protisti ci troviamo di fronte

ad un mondo da scoprire e da intendere, dobbiamo capire la relazione filogenetica all’interno dei

protisti e tra i protisti e gli altri regni (funghi, animali e piante). Non siamo in grado di metterli

dentro un altro regno, ma è stato creato un regno a parte, il regno dei protisti che viene chiamato

anche regno parafiletico.

Alla base di tutti gli organismi ci sono comunque i procarioti, da una parte si sono differenziati gli

eubacteria e da un altra gli archeabacteria. Da un certo punto in poi, salendo nell’albero, si sono

sviluppati gli eucarioti; per parlare dei protisti in un albero genetico dobbiamo includere molti

organismi che possono essere più simili alle piante o agli animali; questo indica che per i protisti

non possiamo indicare un progenitore comune.

Studiano la filogenetica degli organismi possiamo dividerli in tre principali gruppi:

•gruppi monofiletici in cui il

progenitore comune ha

tramandato dei geni a tutti i

cladi (ovvero tutte le altre

famiglie della stessa specie.

Esempio: monocotiledoni).

• gruppo polifiletico, in cui

individuiamo vari gruppi e ogni

gruppo è slegato dagli altri dal

punto di vista genetico perché

non conosciamo il progenitore

comune, quindi non sappiamo neanche come collegare le varie specie tra loro (esempio nelle

gimnosperme: abbiamo 4 gruppi e sono tutte piante che producono semi, ma non fiori; non

sappiamo quali sono i progenitori delle piante che producono semi ma non fiori.).

•gruppo parafiletico abbiamo una situazione

intermedia: abbiamo 3 gruppi→ seguendo

alcuni cladi possiamo individuare dei

progenitori comuni che però non sono i

genitori comuni di tutta la specie.

I protisti sono tutti eucarioti e si ritiene che in

essi siano racchiusi gli organismi che hanno

dato origine a tutti gli altri regni.

I protisti possono essere:

a)unicellulari

b)coloniali

c)pluricellulari

parlando di protisti però non ci troviamo mai di fronte a tessuti, quindi non abbiamo tessuti

organizzati in veri e propri organi, questo è uno dei grossissimi limiti per cui includerli negli altri

regni sarebbe sbagliato. Parleremo di organizzazione delle strutture, ma mai di organi.

Dal punto di vista dell’atrofia possiamo avere sia degli eterotrofi sia degli autotrofi; gli autotrofi

fanno parte di una categoria chiamata simil piante e gli eterotrofi simil funghi o simil animali.

PROTISTI ETEROTROFI

Sono organismi per la maggioranza unicellulari, che procurano il cibo per fagocitosi, e li possiamo

identificare come protozoi.

Nei protisti possiamo identificare un regno dei protisti, un sottoregno dei protozoi e poi vari cladi.

Il paramecio ha una membrana spessa con ciglia, per questo riesce a muoversi (nuoto attivo= il

paramecio decide la direzione verso la quale spostarsi).

I foraminiferi contengono carbonato di calcio, per questo

motivo quando muoiono formato spessi strati di carbonato di

calcio.

I rizopodi includono soprattutto l’ameba, che non ha una

vera e propria struttura e forma precisa, questo a causa del

loro movimento chiamato movimento ameboide: all’interno

dell’organismo ci sono delle correnti citoplasmatiche che

fanno muovere l’organismo.

Nello stesso tempo si estroflettono degli pseudopodi in modo tale da formare l’aggancio al substrato

e poi tirate tutto il corpo verso di loro.

Sotto il termine ameba sono inclusi molti organismi: alcuni sono parassiti. Sicuramente però questi

organismi, poiché non hanno parete, non possono allontanarsi troppo dall’acqua.

MYXOMYCOTA

Sono organismi simili ai funghi (anche

se non fanno parte del regno dei funghi),

presentano dei plasmodi: ovvero hanno

una massa citoplasmatica all’interno

della quale si trovano tantissimi nuclei

(alla divisione del nucleo non segue la

divisione del citoplasma).

L’ingrandimento di questa specie

prevede sia l’aumento del citoplasma che

del numero di nuclei.

Sono organismi eterotrofi, per questo

non hanno parete rigida al di fuori della

membrana plasmatica e sono capaci di

fagocitosi.

Hanno un aspetto gelatinoso, possono trovarsi nella foresta e sono anch’essi organismi molto legati

all’acqua.

Una caratteristica importante è quella di essere legate a cellule mobili, che sono legate alle varie

fase della mitosi.

Il carattere che le accomuna ai funghi è la capacità di produrre spore, che hanno una parete spessa

per non farle morire di disidratazione.

Siamo di fronte a organismi che contengono sia il corredo aploide che quello diploide.

Tutti gli organismi che hanno una fase sessuale, preparano anche delle cellule aploidi.

Le myxomycota hanno specie diploidi, ma quando producono spore esse sono sempre aploidi,

ovvero hanno corredo cromosomico n.

Sono molto colorate in modo tale da attrarre pronubi per portare le spore in giro.

Le spore sono contenute in sacchetti chiamati sporangi (vaso delle spore).

In queste specie abbiamo la fase di plasmodi, la fase di sporangi e una fase in cui vengono rilasciate

cellule singole, che si muovono e prendono l’aspetto di amebe.

CICLO DELLE MYXOMYCOTA

1. Quando la myxomycota si attacca al substrato emana delle

protuberanze dalle quali, ad una estremità, si allunga il plasmodio.

All’interno del plasmodio i nuclei che sono presenti cominciano a

dividersi per meiosi in modo tale da formare delle spore con corredo

genetico aploide.

2. Dopo che le le spore sono state portate in giro da pronubi avviene la

fase delle amebe.

Una spora è una sferetta dotata di spine che aiutano il suo aggancio al substrato, all’interno ha un

solo nucleo (aploide). Quando la spora arriverà su un suolo umido per idratarsi, si attaccherà ad

esso. Quindi l’acqua che entra fa rompere l’involucro: il citoplasma si muove e fuoriesce in forma

di ameba (mixoamebe).

3. Queste amebe, una volta libere, tendono ad

avvicinarsi tra di loro e a fondersi: si comportano

come se fossero un gamete + e uno -, si attraggono e

si fondono (isogamia), i due nuclei aploidi si

fondono per formare un nucleo diploide che

ricomincia a dividersi per meiosi. Quando si

fondono abbiamo la prima fase di un nuovo

plasmodio→ i due nuclei all’interno inizieranno a

dividersi più e più volte ottenendo un plasmodio

maturo e così il ciclo può ricominciare.

PROTISTI AUTOTROFI

I protisti autotrofi prendono anche il nome di alghe; le alghe sono un nome che non ha nessuna

utilità tassonomica, infatti non abbiamo neanche gli stessi pigmenti in tutte le alghe.

La presenza di alcuni pigmenti diventa importante per classificarle e per conoscere la loro storia

evolutiva.

Le alghe sono state messe all’interno del regno dei protisti perché non hanno raggiunto il livello di

organizzazione in tessuti, ma come tipo di trofia sono dotate di autotrofia.

I cladi delle alghe sono separati in tre grossi gruppi: stramenopili, alghe rosse e le alghe verdi

(probabilmente le alghe versi sono sul clado che hanno portato alle piante).

Le alghe vivono in acqua dolce e salata, se vivono fuori dall’acqua le troviamo in posizioni in cui

almeno l’acqua nebulizzata possa arrivare.

Si sono evolute in ambienti acquatici, senza che il loro habitat si estendesse alle terre emerse,

tuttavia esse possono essere presenti in luoghi molto umidi.

L’organizzazione delle alghe comprende organismi:

•unicellulari → se riescono a riprodursi e alimentarsi da soli

•aggregati coloniali → ogni cellula sarebbe in grado di compiere vita autonoma.

•colonie organizzate → al loro interno alcune cellule possono assumere funzioni specializzate

•cospicui insiemi cellulari che si organizzano e, anche se non raggiungono il livello di tessuto,

iniziano a coordinarsi → non abbiamo più la possibilità di vita autonoma di una singola cellula.

Tutta l’organizzazione delle alghe risente del fatto che esse si siano sviluppate ed evolute

nell’acqua, per questo motivo non hanno pareti molto spesse in modo tale che tutte le cellule

possano entrare in contatto con l’acqua.

TALLO

Come chiamiamo questi organismi

multicellulari che però non raggiungono il

livello di tessuti e organi ? Talli.

Il tallo è quello che caratterizza le alghe,

mentre nelle piante terrestri si parla di cormo.

Alghe: tallofite, piante terrestri: cormofite.

Il tallo è un corpo vegetativo pluricellulare,

può avere aspetti diversi, più spesso è

appiattito in modo tale di aumentare la

superficie di contatto tra l’interno e l’esterno.

Possiamo avere le alghe tallose, ovvero i talli si trovano sotto forma di lamine che si allargano, ma

esistono anche alghe filamentose, in questo caso il tallo ha una forma filamentosa.

GRUPPI DI ALGHE

ARCAEPLASTIDIA

Sono alghe che presentano plastidi arcaici. In questo caso i cloroplasti al loro interno hanno subito

una sola fase di endosimbiosi, cioè dotati di una sola doppia parete.

In questo gruppo rientrano a sua volta tre gruppi:

a)glaucocystophyta

b)rhodophyta→ alghe rosse

c)chloroplastidia- alghe verdi

la clorofilla è sempre clorofilla di tipo a.

CROMOALVEOLATA

Inglobano dei pigmenti colorati; hanno due strati di doppia membrana sui cloroplasti, quindi si sa

che deve essere avvenuto una doppia endocitosi.

Questo ci dice che la storia evolutiva di questo gruppo è diversa da quella dagli arcaeplastidia.

In questo gruppo rientrano:

a)alveolata

b)stramenofila

la clorofilla è meno presente in questo gruppo per cui emergono i colori dei pigmenti

EXCAVTA

Sono degli organismi unicellulari, dotati di una invaginazione grazie alla quale riescono a ingerire il

cibo, per questo motivo sono contemporaneamente autotrofi ed eterotrofi.

In questo gruppo rientrano le rhizaria.

IMPORTANZA ECOLOGIA

Tutti i gruppi hanno un’importanza ecologica enorme: sono i componenti principali del

fitoplancton, sono i principali produttori di ossigeno e carboidrati.

Dal punto di vista ecologico le alghe contribuiscono alla stabilizzazione e alla costruzione delle

barriere coralline: esoscheletro carbonatico attorno a filamenti di alghe rosse e verdi.

Inoltre ci sono specie che vivono in simbiosi con i coralli: i dinoflagellati della specie delle

zooxantelle

Nel fitoplancton possiamo avere: cianobatteri, fitomee, dinoflagellati o clorofite.

Possiamo parlare di eutrofizzazione→ troppi nutrienti rilasciati nell’acqua.

Di questo fenomeno ne possono risentire le dinodiatomee: possiamo avere un ingrossamento di

queste alghe tanto che respirano tutto l’ossigeno e quindi causare la morte degli altri pesci e subito

dopo la morte di loro stesse.

RAPPORTO TRA ALGHE E PIETRA :

Esistono delle alghe:

•Endolitiche → possono essere in grado di vivere all’interno di rocce o dello scheletro carbonato

delle barriere coralline.

•Casmolitiche → vivono dentro le fessure della roccia, non all’interno della roccia stessa. Può

essere una protezione della roccia: le alghe possono creare una protezione per impedire l’ulteriore

disgregazione della roccia.

•Epilitiche → usano i sassi per appoggiarvici sopra. Sono organismi autotrofi, cioè non si nutrono

delle sostanze all’interno della pietra. Lezione 30/03/2017

ALGHE

ORGANIZZAZIONE

Le alghe hanno la possibilità di organizzarsi in tantissime maniere diverse anche quando

colonizzano lo stesso habitat. Una costante della vita delle alghe è l’acqua.

Le alghe possono essere

•unicellulari

•multicellulari

Conosciamo 8 livelli di organizzazione delle alghe:

LIVELLO MONADALE

Questi organismi vivono tutta la loro vita a uno stadio di singola cellula. Si possono trovare però

anche due cellule unite, perché hanno

trovato vantaggiosa la loro unione, ma

dal punto di vista funzionale lavorano

come una cellula unica.

Sono organismi che vivono anche alla

nostra latitudine.

1. SINGOLE CELLULE

Le monadi più tipiche vivono però

come cellule singole a forma di

spirale, aghi, forme asimmetriche.

La forma monadale è la forma più semplice, quindi la più primitiva e in molti casi le monadi sono

in grado di muoversi grazie alla presenza di flagelli.

2. COLONIE

Il livello monadale può prevedere anche particolari tipi di colonie in cui ciascun elemento della

colonia è un organismo a se stante (queste colonie possono anche disfarsi, non è necessario che

vivano per tutta la vita insieme). Abbiamo prima organismi singoli che, per raggiungere il livello di

maturità, prevedono una fase in cui devono unirsi in colonie.

Esempio di colonia: Pediastrum, colonia di tipo discoidale (fa parte delle acque dolci); Melosira,

colonia filamentosa. Hydrodictyon → le alghe si allungano a bastoncino e

formano una maglia. Formano esagoni.

Ognuna delle cellule contiene molti nuclei, per questo

si dice che le cellule sono cenocitiche.

3. CENOBI

I cenobi sono delle colonie di manadi, con un numero di

organismi predeterminato (4 o 8) o che comunque si

aggregano permanentemente. Queste cellule non sono in

grado di compiere movimento autonomo → colonia non

mobile. Possono aderire ad un substrato e ricoprirlo

permanentemente.

Il termine “cenobi” deriva dal fatto che abbiamo un forte

collegamento tra una cellula e l’altra, quindi una volta che

si uniscono è difficile che si stacchino ed esiste un

collegamento di citoplasma tra una cellula e l’altra (unità

morfofunzionale). Esempio → Volvocales. Il volvox ha

un involucro gelatinoso con all’interno colonie di volvox.

Queste colonie sono studiate come l’esempio di passaggio

da unicellularità a pluricellularità, perché in ogni colonia possono esserci delle cellule che smettono

di essere autonome e assumono la funzione di moltiplicare la colonia, chiamate cellule gonidi.

Sono tutte cellule flagellate; quando sulla superficie si formano cellule più grandi i flagelli si

riassorbono e la cellula inizia a dividersi per mitosi e generano una colonia di organismi flagellati

che possono muoversi. Essendo sferiche i flagelli permettono un movimento di rotolamento.

LIVELLO AMEBOIDE O RIZOPODIALE

Alghe unicellulari prive di parete. La cosa che le caratterizza è il loro movimento attivo e alcuni

comportamenti che le rendono avvicinabili a protozoi. Hanno protuberanze che servono per

agevolare il loro movimento; se queste appendici sono filiformi classifichiamo gli organismi come

rizopodi, se invece si muovono grazie a movimenti citoplasmatici li assimiliamo di più a

organismi ameboidi.

Possono avere uno scheletro esterno mineralizzato, esempio: diatomeee, che si muovono di

movimento attivo.

LIVELLO CAPSALE O TETRASPORALE

Sono alghe verdi le cui cellule sono immobili, ma possono trasformarsi velocemente in cellule

mobili. La maggior parte della loro vita vine svolta in assenza di movimento e come colonia sono

tenute assieme da sostanze mucillaginose. I flagelli, quando presenti, sono rigidi, quindi anche il

movimento non è fluido, ma molto limitato.

Il livello capsale è uno stadio un po' più evoluto rispetto a quello monadale, ma non del tutto

sviluppato.

LIVELLO COCCALE

Il termine coccale deriva dal fatto che gli

individui hanno forma sferica; sono sempre

organismi unicellulari e privi di flagelli.

Vivono frequentemente in simbiosi dentro ai

licheni (esempio: Trebouxia). Una coccale

diffusa in acqua dolce è la Chlorella.

I licheni sono una simbiosi permanente di

alghe e funghi e la loro moltiplicazione

avviene a carica sia del fungo che dell’alga

(hanno attinto da due regni per avere una

forma evolutiva molto forte).

La simbiosi è risultata molto vantaggiosa

perché i licheni hanno due trofie: i funghi che

sono eterotrofi e le alghe che sono autotrofe

(fanno fotosintesi).

LIVELLO SIFONALE

Questo tipo di organizzazione deriva dall’organizzazione coccale e l’organismo risulta unicellulare

plurinucleato.

Esempio: Acetabularia → cellula che si organizza in compartimenti diventando molto grande con

un solo nucleo.

LIVELLO SIFONOCLADALE

Sono alghe pluricellulari; una singola cellula può contenere più nuclei → si possono raggiungere

dimensioni macroscopiche, quindi visibili ad occhio nudo.

LIVELLO TRICALE

Organismi pluricellulari che si organizzano in filamenti allungati. La forma tricale deriva dalla

forma coccale per allungamento delle cellule, una divisione del nucleo all’interno e quindi anche

una divisione della cellula. Si divide per mitosi, si producono nuclei che regolano anche le

formazioni delle parete.

C’è una comunicazione tra cellule adiacenti, quindi iniziamo a parlare di continuità citoplasmatica.

Sono in grado di vivere anche fuori dall’acqua. Esempio: Fritschiella

LIVELLO GENERICO TALLO

Distingueremo le alghe rosse e le alghe brune. Sono queste le alghe che raggiungono dimensioni più

grandi e sono interessate da collegamenti tra le diverse cellule.

1.TALLO PSEUDOPARENCHIMATICO

Nel caso delle alghe rosse il tipo di tallo è particolare, è chiamato pseudoparenchimatico,

caratterizzato da ramificazioni laterali che a volte possono riunirsi.

L’esterno dell’alga ha apposizioni di carbonato di calcio facendola assomigliare a una lamina.

L’involucro esterno stabilizza la forma e la rende più resistente, ma allo stesso tempo non limita le

comunicazioni tra le diverse cellule interne.

L’organizzazione delle cellule è complessa, esse si avvicinano all’organizzazione di un tessuto

parenchimatico.

Sono presenti le pit-connection, grosse perforazioni che mettono in comunicazione cellule contigue

di un filamento nelle quali si deposita materiale glicoproteico in forma lenticolare.

Questi pit-connection però non arrivano mai a una continuità totale, ma si formano lamelle che

inframezzate tra una cellula e l’altra; in più sono presetnti lenti di materiale glicoproteico che

servono per saldare le membrane creando una specie di manicotto (come se ci fosse una giunzione

dentro la quale possono passare delle sostanze, anche se le cellule non sono strettamente a contatto

tra di loro).

2. TALLO TISSUTALE

Massimo livello di organizzazione che possono raggiungere le alghe. Le cellule si dividono per

ingrandire l’organismo e possono continuare a dividersi per tutta la vita dell’organismo. Esistono

comunicazioni tra una cellula e l’altra. Possiamo distinguere due tipi di talli diversi:

•tallo aplostico → abbiamo divisioni di cellule che avvengono in un’unica direzione, vanno ad

allungare i filamenti.

•tallo plostico→ le divisioni cellulari avvengono nelle tre direzioni spaziali e danno origine a talli

molto diversi. Il maggior livello è raggiunt o nelle alghe brune che prendono il nome di

Laminariales, le quali possono raggiungere anche in 60 m di lunghezza.

Per sostenere questi lunghi talli ci sono punti in cui queste fronde si allargano a formare sacche

chiamate aereocisti, contenenti anidride carbonica o ossido di carbonio.

Queste sacche danno una spinta di galleggiamento all’alga che cresce per arrivare il più vicino

possibile alla luce.

Questi tipi di talli hanno la necessità di

rimanere attaccati al substrato: sulla base

ci sono delle protuberanze che servono a

tener le piante agganciate sul fondale,

chiamate appressorio o aptero.

Dall’appressorio parte il cauloide assile

da cui a sua volta parte un filloide

frondoso espanso.

CARATTERI CITOLOGICI DELLA ALGHE

Le alghe hanno cellule eucariotiche, ma hanno caratteri peculiari tra loro:

•Hanno parete che non sempre è uguale alle pareti delle piante terrestri.

•Hanno il pirenoide → struttura particolare di alcune alghe

•Vacuoli contrattili

PARETE DELLE ALGHE

La parete può esserci o non esserci, alcune microalghe che non la hanno, mentre nelle macroalghe

quelle che vediamo a occhio nudo) c’è sempre,ma può variare da specie a specie.

In generale abbiamo un involucro che può avere una composizione diversa:

in organismi unicellulari abbiamo involucri di origine protoplasmatica che vanno ad opporsi

all’esterno.

In altri casi abbiamo glicoproteine che vanno a rivestire l’esterno.

Nelle micromonadi o Criptophyta l’involucro esterno prende

il nome di periplasto, costituito da piastre che hanno una

composizione proteica e sono più o meno esagonali. Sono gli

organismi più piccoli che si conosciamo e per questo sono

considerati alla base evolutiva di tutte le alghe verdi.

Le piastre possono essere collegate a dei microtubuli all’interno

della cellula e questo è legato alla possibilità di movimento.

Queste scaglie collegate al citoscheletro diventano mobili e

aumentano la possibilità di movimento.

Nelle Euglenophyta parliamo ancora di periplasto ma specificatamente quello di questi organismi

si chiama pellicola, formata da strisce longitudinali affiancate e separate da solchi. Tali strisce

mostrano un andamento a spirale da un estremo della cellula all’altro.

Il rivestimento è costituito per l’80% da proteine di tipo fibroso elastico; questo sistema è subito al

di sotto della membrana plasmatica.

Questi organismi emettono sostanze che possono facilitare il loro movimento: lungo i solchi

sboccano i corpi mucipari, organuli capaci di secernere una sostanza mucillaginosa, fatta di

mucopolisaccaridi, che serve a lubrificare la pellicola per favorirne i movimenti. Sotto la pellicola,

il citoplasma è percorso da microtubuli disposti longitudinalmente che costituiscono un

citoscheletro responsabile del movimento.

CLOROPLASTI

I cloroplasti variano a seconda del tipo di alghe. Dall’endocitosi di un cianobatterio si formò un alga

con un plastidio primario provvisto di una sola membrana (endosimbiosi primaria). In seguito

avvenne un’endosimbiosi secondaria, ovvero quest’alga ingerì un’altra cellula eucariota che

presentava già all’interno i plastidi digeriti.

PIRENOIDE

Si trova solo nelle alghe (elemento

vantaggioso solo per la vita acquatica).

Area specializzata nei cloroplasti delle

alghe verdi; è una struttura proteica non

rivestita da membrana dentro alla quale

si accumulano amido e l’enzima

rubisco, primo enzima utilizzato nella

fotosintesi.

Possono esistere alghe verdi che non

hanno pirenoide, ma hanno accumuli di

amido a parte, dentro i leucloplasti.

Il pirenoide è caratteristico di alcune

piante e può servire per identificare la

specie.

FLAGELLI

I flagelli hanno la struttura di 9 + 2, formati da microtubuli, come nelle cellule animali.

Sono inseriti all’interno della cellula attraverso un corpo basale, formato da 9 triplette periferiche di

microtubuli, mentre l’assonema è la parte che si muove.

I due microtubuli centrali si interrompono a

livello della regione di transizione che

rappresenta un elemento di diversificazione

tra i vari organismi.

I flagelli sono molto importanti nelle singole

specie per caratterizzarne l’ecologia: sono

importanti per la distinzione delle alghe.

Esistono vari tipi di flagelli:

•flagelli semplici → anematici, senza

ramificazioni

•flagelli a sferza → hanno ramificazioni

nella parte terminale

• mastigonemi pettinati → estroflessioni solo

da un lato

• mastigonemi pleuronematici → estroflessioni da entrambi i lati

la nomenclatura tiene conto anche del numero dei flagelli:

- se il flagello è singolo non viene detto niente

- se sono presenti due flagelli identici → isoconti

- uno lungo e uno corto → eteroconti

- se sono tanti → stefanoconti.

I dinoflagellati sono eteroconti.

Il movimento delle alghe è determinato anche da altri due organelli:

VACUOLI CONTRATTILI

Il vacuolo contrattile è un vacuolo coinvolto nella osmoregolazione. Si trova prevalentemente

nei protozoi e nelle alghe unicellulari.

Il vacuolo contrattile pompa l'acqua in eccesso fuori dalla cellula. In ambienti d'acqua dolce la

concentrazione dei soluti all'interno della cellula è superiore a quella esterna (cioè, l'ambiente

è ipotonico). In queste condizioni l'acqua fluisce dall'ambiente nella cellula per osmosi. Il vacuolo

contrattile serve come meccanismo di protezione che impedisce alla cellula di assorbire troppa

acqua ed eventualmente esplodere.

Come suggerisce il nome, il vacuolo contrattile espelle l'acqua fuori dalla cellula contraendosi. La

crescita (raccolta acqua) e contrazione (espulsione acqua) del V.C. sono periodici. Un ciclo richiede

alcuni secondi, a seconda della specie e l'osmolarità dell'ambiente. La fase in cui l'acqua scorre nel

V.C. si chiama diastole. La contrazione del V.C. e l'espulsione di acqua fuori della cellula si

chiama sistole.

L'acqua fluisce sempre dall'esterno della cellula nel citoplasma, e solo allora dal citoplasma nel

V.C.. Le specie che possiedono un V.C. lo usano sempre, anche in ambienti con alta concentrazione

di soluti (ipertonici), dal momento che la cellula tende a fare sì che il suo citoplasma diventi ancora

più iperosmotico rispetto all'ambiente. La quantità di acqua espulsa dalla cellula e la velocità di

contrazione sono collegati all'osmolarità dell'ambiente. In ambienti iperosmotici viene espulsa meno

acqua e il ciclo di contrazione è più lungo.

STIGMA

E’ una macchia di pigmento sensibile alla luce; le alghe infatti si orientano in base alla luce.

Lo stigma in alcune specie si trova nel cloroplasto, il pigmento fotorecettore in alcune specie è una

flavoproteina, mentre in altre è la rodopsina.

Le alghe rispondono agli stimoli luminosi → i pigmenti catturano la luce modificandolo

chimicamente e quindi facendolo muovere.

TRICOCISTI

Ago inserito nel corpo dell’organismo che serve per la sua protezione. Se si sentono in pericolo

espellono l’ago e scappano dalla parte opposta.

I GRUPPI DELLE ALGHE

In generale conosciamo tre principali gruppi:

1)excavata → euglene

2)archaeplastida → rodofita o alghe rosse

3)alveolata e stramenopila → sono inserite nelle chromoalveolata. Le alveolata sono le dinophyta

o dinoflagellati. Le stramenopila comprendono le bacillariophycae

I gruppi contengono organismi simili tra loro che sono un sottoinsieme dei protisti e ogni gruppo ha

dei filum, ovvero altre divisioni (esempio le excavata hanno il filum delle euglene).

Un altro modo di raggruppare le alghe riguarda i pigmenti → raggruppare le alghe sulla base dei

pigmenti che le

caratterizzano.

Alla clorofilla a

dobbiamo aggiungere

altre clorofille in base

alla specie di cui stiamo

parlando. Esistono:

•clorofilla c

•ficobiline → a volte

mascherano la presenza

delle clorofille

•clorofilla b→ si trova

nelle piante terrestri; in

particolare nelle euglene

e nelle piante verdi.

Nelle specie più evolute,

ovvero nelle piante

terrestri, è presente la

clorofilla b.

ARCHAEPLASTIDIA

a)Rhodophyta

Le alghe rosse conosciute sono intorno a 2000 tra le quali sono inclusi organismi unicellulari e

pluricellulari. Quando sono unicellulari vengono definite “microalghe”. Le alghe rosse sono sempre

prive di flagelli e come tipo di clorofilla è presente quella a, a volte anche la clorofilla d che

permette di catturare la luce anche a profondità elevate.

I pigmenti che fanno parte delle ficobiline sono:

•ficoeritrina

•ficocianina

nelle alghe rosse si trova accumulo di amido come sostanza di

riserva.

L’amido delle alghe rosse è particolare e prede il nome di

amido delle floridee. Una caratteristica di questo amido è che

viene stoccato sia all’interno di plastidi specifici, sia all’interno

del citoplasma.

Un esempio di alghe rosse unicellulari è Cyanidium caldarium

che vive in ambienti molto acidi o in sorgenti molto calde →

organismo estremofilo. Possono dare colorazione rossastra alle acque.

quest’alga è in grado di

acquisire azoto. Vive a un pH

di 0- 0,5.

Un altro esempio di alghe

rosse pluricellulari è la

Porphyra.

Questi organismi sono caratterizzati da una parete cellulare particolare; è quella che dà vita a forme

molto rigide oppure morbide, la differenza sta nel fatto che solo alcune di queste alghe hanno

microfibrille di cellulosa.

Ad essa viene aggiunta una certa quantità di polisaccaridi, polimeri di mannosio o dello xilosio. I

polisaccaridi che vanno a costituire la parete cellulare rendono queste alghe più o meno morbide e

adattabili, che permettono all’alga di allungarsi o di galleggiare nell’acqua.

Hanno delle inclusioni di carbonato di calcio che le rendono resistenti ma fragili. Caso particolare

sono le barriere coralline, la loro parete è

impregnata di carbonato di calcio, quando

muoiono le alghe, i carbonati rimangono nella

roccia e costruiscono così la barriera corallina,

queste vengono chiamate biocostruzioni.

La morfologia del tallo insieme alla quantità di

colore che possono dare vita a diverse tonalità di

rosso sono molto importanti per la loro

distinzione. Abbiamo imparato ad utilizzare l’agar, un

polisaccaride utilizzato come metodo di

cultura per la crescita di organismi

unicellulari in laboratorio, o come additivo

alimentare. Esso viene estratto dalla matrice

gelatinosa esterna della parte delle alghe

rosse della famiglia delle Florideophyceace,

la Gelidium.

L’efficienza fotosintetica di queste alghe è molto importante perché esse vivono in profondità, è

interessante notare che nei cloroplasti le strutture dei pigmenti sono simili a quelli dei cianobatteri:

sono presenti tilacoidi sopra ai quali troviamo i ficobilisomi. Questi ultimi sono organizzati con i

pigmenti azzurri verso il centro e quelli rossi verso l’esterno. Composti da ficocianina e ficoeritrina

agganciate grazie ad un polipeptide di legame; si trovano in collaborazione con la clorofilla a e d,

quest’ultima si trova tra un ficobilisoma e un altro.

I cloroplasti hanno due strati di doppia membrana, i

tilacoidi non sono organizzati in grana o intergrana

ma sono sparsi.

Possiamo trovare pit connection primarie o

secondarie osservate anche nel momento in cui si

stabilizzano simbiosi con altre specie.

ALGHE VERDI

✔PRIME ALGHE VERDI

La loro storia inizia con organismi unicellulari, ad

esempio le micromonadi o pictomonadi e termina

con l’avvento delle piante. Le alghe verdi hanno caratteristiche molto

comuni alle piante terrestri, quindi sono

stati messi in relazione le une con le altre.

Le alghe verdi di partenza sono chiamate

criptomonadi o micromonadi, oppure sono

le prasinophytes (verde scuro).

Le Prasinophytes derivano

dall’acquisizione delle clorofille b,

l’acquisizione di amido e un flagello a

struttura stellata. Sono alghe verdi, marine

(anche permanentemente nei ghiacci delle

calotte polari) includono ostreococcus, il

procariote più piccolo vivente, che ha una

dimensione di 0.8 micron, coccoide

scoperto nel 1994. Esiste un gene in

ostreococcus che è stato fondamentale per

lo sviluppo delle piante terrestri, ma per qualche motivo questi geni sono stati espressi soltanto

molto più avanti.

Un altro di questi organismi è Micromonas, in cui alcuni geni non sono più stati mantenuti nelle

alghe verdi. Micromonas mostra un flagello, un mitocondrio, ma il cloroplasto è sicuramente

l’elemento più grande tanto che l’accumulo di amido avviene all’interno del cloroplasto. Altra

piramimonas è la prasinophycease, in cui si verifica una fase non flagellata, una fase di

incestamento per superare i momenti di difficoltà.

Questo avviene anche nelle alghe, c’è un forte dimorfismo tra la forma vitale e la forma di

sopravvivenza. La forma di sopravvivenza è dotata di una parete molto spessa in modo che

l’organismo non si disidrati alla svelta. Vi è inoltre un apparato che esamina sostanze esterne, con

funzione eterotrofica. La parete è fatta di scaglie che includono dei complessi polisaccaridi

sintetizzati dal golgi, questo indica che non ci sono pareti cellulari formate da cellulosa. Dal punto

di vista della loro presenza, se ne ritrovano in grande quantità nei fossili.

✔ESEMPI DI ALGHE VERDI

Conosciamo 7500 specie di organismi, eucarioti, caratterizzati dall’avere clorofilla a e b, producono

amido come sostanza di riserva e hanno cicli sia di riproduzione sessuale che di divisione.

Possiamo trovarli in varie forme:

unicellulari, coloniali, multicellulari.

Gli esempi più classici sono quello di

Volvox come colonia molto evoluta e

organismi unicellulari come Chlorella, in

cui ogni individuo ha due colorazioni.

Chlorella prende il nome dal fatto di

essere una chlorofita, verde, è

caratterizzata da un unico grande

cloroplasto con all’interno granuli di

amido.

La Chlorella costituisce uno degli elementi principali del plancton e viene coltivata in Cina e stati

uniti per l’estrazione di vitamine e minerali. Ha una storia importante perché è un

organismo molto semplice in cui è

stato possibile osservare il modo di

fissazione dell’anidride carbonica e del

carbonio.

Un altro organismo è

Chlamydomonas, che ha una parete

complessa costituita da molti strati di

glicoproteine. È aploide con uno

zigote diploide; presenta due vacuoli per

espellere l’acqua alla base della cellula, sono

inoltre presenti una macchia oculare e i

flagelli, posti uno vicino all’altro per dare la

possibilità all’alga di spostarsi come un animale. È presente nelle pozze d’acqua dolce.

Un altro caso di organizzazione unicellulare è quella della

Acetabularia, anche se più complessa. L’organizzazione

del corpo è di tipo sifonale e presenta una fase

riproduttiva cenocitica: produzione di spore, con

emanazioni che servono per agganciarsi al substrato.

Il nucleo è posizionato in basso e permette allo stelo di

crescere ed emettere peli utili a mantenere in posizione

eretta lo stelo che sta crescendo; la fase finale è un

allargamento a cappello della parte apicale.

Tutta questa è la fase vegetativa, ovvero il primo anno di

vita.

In seguito cominciano divisioni mitotiche in cui i nuclei

divisi, dotati di flagelli, migrano e vanno nel cappello; qui

possono uscire nell’acqua assumendo cosi la funzione di

gameti. Si uniscono a due a due provenendo da più

cappelli e avviene così la fecondazione. Questi organismi

hanno un nucleo diploide che fa allungare e ingrandire l’organismo nel primo anno di vita, per

ripetere poi il ciclo.

È quindi un organismo diploide con un ciclo particolare: la sua unica cellula ad un certo punto si

divide e forma numerosi nuclei più piccoli.

Altro esempio è Ulothrix, un alga filamentosa multicellulare: un unico filamento costituisce un

individuo. Sono cellule impacchettate l’una sull’altra e ciascuna ha un grande cloroplasto al suo

interno. Ulothrix ha un ciclo aplonte, ma è caratterizzata dal fatto che il cloroplasto a “c” occupa

quasi completamente le cellule. (Si possono vedere o le due punte della c o tutto il corpo, dipende

dalla sezione).

Altra alga filamentosa è Oedogonium, che può

essere anche un organismo epifitico, usa altre

piante come substrato a cui appoggiarsi, non

parassita; presenta un rizoide per ancorarsi, per questo motivo non ha flagelli, non si muove; ha

un cloroplasto reticolato con pirenoidi. In

organismi come questi possiamo avere anche

cellule che si specializzano per la funzione

riproduttiva femminile: hanno forma sferica.

In pratica, le cellule che si rigonfiano e che

assumono la funzione riproduttiva sono degli

oogoni e al loro interno si forma un gamete

femminile. I gameti maschili si formano dentro

altre cellule, che pur perdendo funzione

fotosintetica, non perdono la loro forma;

vengono chiamati anteridi e producono

all’interno molti gameti maschili.

I due gameti sono diversi e vengono prodotti in siti appositi, i gametangi. In un anteridio si

formano molti gameti maschili, flagellati che si muovono in direzione di quello femminile

(processo di oogamia); quelli femminili sono prodotti in minor numero. La fecondazione avviene

dove c’è il gamete femminile.

Questo processo avviene anche in tutte le piante terrestri: i loro gameti maschili migrano verso i

gameti femminili per fecondare e formare lo zigote nel punto in cui c’era l’uovo (gametogamia

oogama).

Oedogonium può compiere sia riproduzione sessuata che assesuata per mezzo di zoospore:

moltiplicazione e ingrossamento del nucleo che inizia a dividersi per mitosi. La cellula finale sarà

piena di zoospore, chiamate così perché hanno flagelli che permettono il movimento e che possono

fecondare e dare origine al nuovo organismo.

Ultimo caso alghe verdi, la Spirogyra,

chiamata cosi perché presenta un unico

cloroplasto avvolto a spirale. Questa alga

filamentosa è molto comune e caratterizzata

da una riproduzione sessuata chiamata

coniugazione.

In un filamento adulto di una spirogira sono

presenti alcuni filamenti vicini che iniziano

un processo di coniugazione, ovvero cellula

per cellula si avvicinano e formano legami

che le mettono in comunicazione l’una con

l’altra. In seguito estroflettono un tubo, il tubo di coniugazione. Si forma quindi un filamento

donatore e un filamento ricevente; il filamento con

cellule donatrici incomincia a svuotarsi completamente

dentro l’altro fino a quando non si svuota. Nelle cellule

riceventi vengono trasferiti anche i nuclei, perciò ogni

cellula del filamento ricevente ha due nuclei all’interno

che velocemente si fondono tra di loro. Nel filamento

ricevente, in ogni cellula, si forma lo zigote.

Il destino finale è che il filamento donatore muore e quello ricevente ha gli zigoti; ognuno di loro

inizierà poi la meiosi per portare tutte le cellule del filamento allo stadio di aploide.

Lezione 3/04/2017

ALVEOLATA E STRAMENOPILI

All’interno dei chromoalveolata abbiamo alveolata e stramenopili.

Sono tutti organismi che posseggono clorofilla a oltre ad altri pigmenti caratteristici: clorofilla c,

caroteni, xantofille e fucoxantina. Questi hanno pigmentazioni che vanno dal giallo all’arancione;

la loro evidenza deriva dal fatto che sono talmente tanti da prevalere sulle clorofille.

- alveolata → dinoflagellati

- stramenopili → alghe brune e diatomee

✔ALVEOLATA

Gli alveolata prendono il nome di Dinophyta, sono organismi tutti

unicellulari, dotati di flagelli che servono per la loro mobilità. Dal

punto di vista della trofia troviamo sia organismi fotosintetici, sia

organismi che hanno un comportamento eterotrofo, si possono

trovare casi di organismi parassitari.

Nella totalità sono organismi unicellulari aploidi, eccetto Noctiluca

che è diploide. Si riproducono in modo asessuale e hanno forme di

simbiosi permanente, che includono le zooxantelle (formano il

corallo).

Molti di questi organismi cellulari hanno forme rigide dovute alla

presenza di una teca esterna, che non si trova in tutte le dinophyte ,

per questo prendono il nome di non tecati, ma quando è presente è

costituita da cellulosa.

La teca ha ornamentazioni che sono sollevamenti della superficie formata da varie placche unite tra

di loro; questo fa si che questi organismi abbiano un involucro che li protegge ma non sono

completamente rigidi, hanno mobilità nei punti di unione delle placche.

Inoltre nella teca troviamo due solchi che servono per ospitare i flagelli: sono due di forma diversa.

Uno prende il nome di cingolo o anulus e l’altro, perpendicolare all’anulus prende il nome di

sulcus o solco. Il flagello è piuttosto ritorto e si appoggia dentro tutto l’anulus, mentre il flagello

che attraversa il solco è più

lineare e sporge dall’organismo.

a) Dinoflagellati

Hanno movimenti che

rispondono alla luce. Per questo

motivo uno degli organelli più

importanti al loro interno è la

macchia oculare situata vicino

al flagello in modo tale da

influenzarne il movimento. La

macchia oculare è formata da

globuli lipidici che contengono

carotene e sono circondati da

tripla membrana (a volte si

possono trovare anche vicino ai

cloroplasti).

Alcuni organismi sono dotati di tricocisti, protusioni proteiche esterne, allungate e disposte lungo la

periferia dell’organismo; vengono espulse violentemente quando la cellula è stimolata.

L’espulsione dell’ago causa la spinta dell’organismo nella direzione opposta, non è ancora chiaro

però perchè questi organismi espellono le tricocisti, si pensa per difendersi.

La bioluminescenza caratterizza moltissimi dinoflagellati, un altro metodo, molto più efficace, di

difesa. La bioluminescenza è un fenomeno tipico non solo dei dinoflagellati, m esistono anche dei

funghi o dei cefalopodi che si illuminano.

Essa interessa le alghe quando parliamo di organismi galleggianti, ovvero dove arriva la luce.

Esempio 1: Noctiluca

Noctiluca è responsabile delle maree rosse poiché grazie al loro pigmento principale, costituito da

una miscela di carotenoidi, colorano le acque durante la fioritura. Hanno flagelli di cui uno

particolarmente visibile, che dà loro la possibilità non solo di movimento, ma anche di convogliare

particelle organiche che vengono introdotte, portando l’alimento in prossimità di un vacuolo

digestivo. Sono organismi che quindi si alimentano anche per eterotrofia.

Inoltre questo organismo produce sostanze chimiche che hanno un effetto neuro tossico→ strategia

bivalente: da un lato le neuro tossine servono per stordire organismi più piccoli per poi mangiarli,

dall’altro creare effetti negativi su eventuali predatori in modo tale che non mangeranno più quella

specie.

Eccessiva riproduzione di alghe può essere causata dalla mancanza di nutrienti. Anche Noctiluca è

bioluminescente grazie alla reazione chimica della luciferina, sostanza proteica, che reagisce con

l’ossigeno e provoca la luce.

✔STRAMENOPILI

le Chrysophyceae sono piccoli organismi che possono organizzarsi in colonie. Le Xanthophyceae

sono organismi unicellulari e in qualche caso possono formarsi colonie filamentose e sono

organismi di acqua dolce.

Esempio 1: Vaucheria

Tra questi viene studiata in particolare un’alga del genere Vaucheria, di cui è importante il ciclo

riproduttivo. Questa è in grado di compiere una riproduzione sessuata in cui si formano delle cellule

allungate circolari, che prendono il nome di oogoni per l’apparato femminile; per l’apparato

maschile si formano anteridi, ovvero allungamenti di cellule che si ripiegano a uncino; si formano

in prossimità dell’oogonio. Quindi nel caso della Vaucheria

l’oogonio si trova molto vicino agli

anteridi in modo tale che li

raggiungano prima → tipo di

riproduzione sessuale che avviene

raramente, solo in caso di condizioni

ambientali sfavorevoli.

La riproduzione più frequente nelle

Vaucheria è la moltiplicazione

asessuata che può avvenire o per

frammentazione o esiste la possibilità

di un ingrossamento di una cellula

nella quale le divisioni meiotiche del nucleo portano alla formazione di zoospore. Queste spore si

dotano di flagelli e fuoriescono, ed è per questo che le chiamiamo zoospore. I loro flagelli

permettono una diffusione rapida della Vaucheria.

Il processo di frammentazione è asessuato e casuale, legato all’impeto dell’acqua che rompe

filamenti che stanno diventando molto lunghi.

La riproduzione sessuale avviene raramente e comporta la ricombinazione genica, è legata alle

condizioni sfavorevoli dell’ambiente. La riproduzione sessuale serve per far sopravvivere la specie

anche se le condizioni ambientali cambiano.

Esempio 2: Alghe brune

Le alghe brune, fanno sempre parte delle

stramenopila, per definizione vivono nelle acque

fredde.

Possono vivere anche al di fuori dall’acqua per

periodi lunghi perché sono ricoperte di sostanze

mucillaginose che le rendono resistenti alla

disidratazione. Il pigmento che rende le alghe

brune tali è a fucoxantina. Hanno anche interessi

economici importanti → si possono ricavare gli

alginati, ovvero alla base dell’industria dei gelati,

serve per addensarli.

Esempio 3: Fucus Il Fucus è caratterizzato da avere un tallo tissutale: le cellule si

dividono in modo multiseriale e rimangono riunite fra loro in una

formazione tissutale (tallo plostico e tallo aplostico).

Hanno un aspetto diverso dalle piante terrestri; anche il mondo in

cui le cellule si trovano a contatto tra di loro è diverso dalle piante

terrestri.

Le varie “foglie” dell’alga sono collegate tra di loro da una

struttura chiamta cauloide, mentre la struttura che ancora l’alga al

substrato viene chiamata rizoide. Gli ingrossamenti, aereocisti,

sono pieni di aria in modo tale da farla galleggiare. Il contenuto

all’interno è per la maggior parte CO.

Nel ciclo del fucus si formano delle strutture specifiche per la

riproduzione sessuata, veri e propri organi riproduttivi: c’è un ingrossamento apicale della lamina,

che viene chiamato ricettacolo. All’interno di ogni ricettacolo ci sono molti concettacoli, che

presentano ciascuno un poro in modo da poter essere a contatto con l’esterno. Ogni ricettacolo, per

ogni parte apicale, è doppio.

Nel paragrafo sottostante abbiamo parlato del fatto che ogni ricettacolo contenesse sia il

concettacolo per i gameti femminili sia per quelli maschili, ma il caso di cui trattiamo ora li divide.

Nel concettacolo ci sono dei pori, chiamati ostioli, che si allargano in anteridi nelle quali troviamo

gameti maschili. Lo spazio tra un anteridio e l’altro è occupato da peli.

Se andiamo a sezionare un’altra parte, vediamo che dagli ostioli si allargano degli oogoni, in cui

sono contenuti i gameti femminili, in numero minore degli anteridi. I gameti maschili

sono flagellati,

fuoriescono

dall’ostiolo. Nella

parte femminile,

dentro ogni oogonio

si sviluppa un

gamete femminile.

Quando il gamete

maschile entra

nell’oogonio

avviene la

fecondazione.

Esempio 3:

Diatomee o Bacillariophyceae

Hanno scheletri silicei che

conferiscono un aspetto

vetroso. Sono tutte

unicellulari, ma alcune

aggregate in colonie. Hanno

il corpo cellulare racchiuso

tra due teche con un

coperchio fatto di silice.

Questo involucro diventa

l’elemento principale di

divisione degli organismi

all’interno delle diatomee.

Esistono due categorie legate

alla forma degli involucri:

•forma sferica, chiamate

centrales → hanno un asse

centrale di simmetria attorno alla quale appongono la silice

•forma allungata, chiamate pennales → piano centrale di simmetria che porta a due metà speculari

tra di loro (simmetria bilaterale).

Le due metà, sia che siano centrales o pennales, sono strutturate in due teche: teca superiore e teca

inferiore, entrambe rigide; ma nonostante questo le diatomee si muovono lungo dei binari sui quali

emettono mucillagine che permette lo slittamento. Questo tipo di movimento viene chiamato

cingolo. Le diatomee producono moltissima mucillagine che diventa la schiuma dei mari.

Nel tempo questi organismi hanno creato depositi di silice spessi e abbondanti sui fondali dei mari,

in seguito si sono formate le montagne facendoli emergere, chiamati Diatomite, costituiti da

esoscheletri di Diatomee.

EXCAVATA

Le excavata includono un gruppo di organismi che appartengono al filum delle euglenopita che

comprendono solo due generi : Euglena e Phacus.

Non hanno parete rigida, posseggono dei cloroplasti, nuotano attivamente e inglobano cibo.

Ci troviamo a metà tra mondo animale e modo vegetale: organismi che continuamente sono in

grado di compiere fotosintesi, ma nello stesso tempo si muovono attivamente e inglobano cibo.

Alcune specie sono anche parassiti.

Ci sono esperimenti che hanno dimostrato che se l’euglena è tenuta al buio per molto tempo i

cloroplasti scompaiono e l’organismo si nutre per eterotrofia, ricomparendo poi se esposti di nuovo

alla luce.

Sono coperti da una pellicola, sotto alla

membrana plasmatica, di forma a spirale che

serve per conferire alla cellula una certa

protezione, ma serve anche per muoversi. Il

movimento è un movimento euglenoide.

Si chiamano excavata perché hanno

un’invaginazione profonda all’interno della

quale troviamo l’inserimento di due flagelli.

nell’euglena ne emerge uno solo, flagello

emergente, mentre l’altro rimane all’interno ed

è più corto. Quello che emerge è deputato alla

direzione del movimento; questo movimento si

combina al movimento che deriva dalla forma a spirale della pellicola.

Inoltre è presente un vacuolo contrattile per espellere all’esterno l’acqua. Siccome le euglene

vivono in acqua dolce, la loro concentrazione interna di soluti è maggiore rispetto a quella esterna,

quindi tenderebbero a inglobare tantissima acqua fino a esplodere, la funzione del vacuolo è quella

di espellerla.

La posizione del vacuolo vicino all’invaginazione fa si che le sue funzioni dipendano anche dalla

luce e dal movimento.

Il flagello più corto ha come funzione quella di captare la luce, è in relazione con la macchia

oculare → risposta all’ambiente

In questi organismi non esiste una riproduzione sessuata. La riproduzione asessuale avviene in

senso longitudinale: i due nuclei che si dividono nella cellula stanno tutti e due dalla parte di un solo

polo e la divisione partirà dall’altro polo, per questo longitudinale (meccanismo di riproduzione più

veloce ed efficace).

ALGHE COME ELEMENTO DI TRANSIZIONE VERSO LE PIANTE TERRESTRI

Abbastanza precocemente una linea di alghe verdi si è differenziata verso una linea di alghe che

appartengono alle Chloroficeae e alle Trebouxioficeae.

Le Chara e le Coleochaete hanno un tipo di riproduzione e altri elementi strutturali, ad esempio il

tallo molto simili a quello delle piante terrestri.

Perchè queste alghe sono più affini alle alghe acquatiche ?

Ad un certo punto si è sentita la necessità di uscire dall’acqua → esistevano troppi organismi in

acqua, non c’era abbastanza cibo, quindi 40 milioni di anni fa gli organismi uscirono dall’acqua in

un’era chiamata Siluriano.

L’emersione delle acque fu una spinta fortissima per la differenziazione di altre specie, questa spinta

fu velocissima, nell’arco di pochi milioni di anni molti organismi erano sulla terraferma; le piante

sulla terraferma hanno portato anche allo sviluppo di animali.

•VANTAGGI DELL’USCITA DALL’ACQUA:

a)alcuni organismi sono usciti dall’acqua e per una loro mutazione si sono adattati perfettamente,

senza che ci fossero altri competitori per il territorio

b) più rapido ricambio gassoso

c)si sfrutta la luce più efficacemente •COSA FARE PER USCIRE DALL’ACQUA?:

Gli organismi usciti dall’acqua hanno mantenuto

alcuni caratteri che avevano già nella vita acquatica

ma ne hanno acquistati alcuni necessari per la vita

terrestre. Il rischio principale nell’uscire dall’acqua

era appunto la mancanza dell’acqua, prima erano

completamenti immersi nell’acqua, poi hanno dovuto

sviluppare una parete impermeabilizzante, che

impedisse di perdere l’acqua dai tessuti.

Gli organismi dovevano sviluppare un sistema di

conduzione interno, ovvero dovevano essere in grado

di assorbire l’acqua dalle radici, che doveva arrivare

anche all’apice dell’organismo.

VIRIDOFITE

Le piante verdi prendono il nome di Viridofite, però

di esse fanno parte un gruppo chiamato

Micromonadi che sono ancora alla base, ovvero le

progenitrici, da un lato le alghe verdi vere, quindi le

Chlorofieae che restano nel regno dei protisti, poi le

altri con diversi livelli di somiglianza alle piante terrestri, sono raggruppate insieme nelle

Streptofite.

Quindi nelle Viridofite troviamo le alghe verdi adattate alla vita terrestre e tutte le piante terrestri.

COSA HANNO IN COMUNE LE VIRIDOFITE?:

•sono tutti organismi eucariotici

• includono molti organismi pluricellulari

• sono autotrofi fotosintetici

Tutte le Viridofite sono dotate di clorofilla a, ma la seconda clorofilla è la b; hanno pigmenti che

non arrivano mai ad essere prevalenti sulla clorofilla.

I cloroplasti hanno tilacoidi organizzati in grana e questo sarà il carattere distintivo dei cloroplasti

delle piante terrestri; è presente la cellulosa nella parete; l’amido è contenuto come riserva e infine

avviene la formazione del fragmoplasto durante la citocinesi.

Un importante elemento che divide, all’interno delle Viridofite, le Streptofite e le Chlorofite è la

presenza di una mitosi chiusa nelle Chlorofite, mentre nelle Streptofite avviene la mitosi aperta.

Nella mitosi chiusa il nucleo si divide senza aver demolito la membrana nucleare, per cui si

raddoppia il corredo genetico e solo a quel punto si dividono i due nuclei.

Nella mitosi aperta prima si smembra la membrana nucleare, si replica il DNA e poi il genoma si

divide.

Un’altra fase della divisione importante è la formazione del fragmoplasto:

nelle Chlorofite i microtubuli che si posizionano sono orientati in modo perpendicolare rispetto a

come sono orientati di solito, nella stessa direzione in cui si formerà la piastra cellulare centrale,

chiamata ficoplasto.

Nelle Streptofite abbiamo il fuso mitotico che va da un polo all’altro posizionato

perpendicolarmente al ficoplasto, chiamato appunto fragmoplasto.

Ficoplasto e fragmoplasto sono uno perpendicolare all’altro.

Questo aspetto è stato molto vantaggioso nelle piante terrestri.

All’interno di qualche gruppo di queste alghe si ha la sporo collemina, bio-polimero di carotenoidi,

è il costituente dell’involucro della zigospora.

La sporo collemina è stata fondamentale per le piante terrestri, poichè assicura la protezione in aria

di una cellula grazie a un involucro resistente che se no si frammenterebbe.

Si pensava fosse una molecola propria solo delle spore e del polline,quindi propria solo delle piante

terrestri; in realtà le sporo collemine si trovano anche nelle Chlamydomonas: quando i due gameti si

uniscono e si forma lo zigote, fase molto delicata, esso deve rimanere fermo per compiere la meiosi,

è a rischio rottura, dunque l’involucro che lo avvolge serve per proteggerlo.

Quando lo zigote è avvolto si chiama zigospora e si è scoperto che la zigospora è fatta di sporo

collemina.

La sporo collemina esisteva già nelle alghe verdi, messa a punto però per funzioni all’interno

dell’acqua, ma che è stata modificata per i bisogni delle piante terrestri.

✗COLEOCHAETE

Le Coleochaete sono dischetti formati da tanti filamenti

ramificati, oppure sono tante cellule organizzate in cerchi

concentrici → il risultato è comunque un aspetto discoidale.

La caratteristica peculiare è che questi organismi crescono

grazie a cellule che si continuano a dividere lungo il bordo

dell’organismo. La periferia ha meristemi, prima caratteristica

che le assimila alle piante terrestri.

Un’altra caratteristica importante è che durante la riproduzione

sessuata si formano gametangi, ovvero strutture in cui si

svilupperanno i gameti. I gametangi sono sferici e avvolti da

una serie di cellule sterili che servono per proteggere i gameti

all’interno → per la prima volta è presente una struttura che fa da contenitore per i gameti

(gametangio). Stiamo parlando di organismi apolidi dove i

gameti si formano nei gametangi per mitosi.

La presenza dei gametangi le fa assomigliare molto a piccole

piante terrestri.

✗CHAROPHYTA

Sono alghe che vivono in acqua dolce, ancorate sul fondo.

L’organizzazione del tallo è complessa: hanno un asse

centrale intorno al quale ci sono dei rami in verticilli; non

hanno cellule flagellate e hanno un ciclo aplonte.

La loro caratteristica principale è la differenziazione tra i

gametangi femminili (oogonio) e gametangi maschili

(anteridi). L’oogonio è di dimensioni maggiore dell’anteridio

ed è più rigido.

L’oogonio sembra un tubo formato da 4/5 cellule allungate e

leggermente ritorte che servono per proteggere il gamete

femminile che si trova all’interno.

All’inizio del ciclo le cellule degli oogoni hanno un andamento a spirale. All’interno il gamete

femminile si ingrandisce e occupa lo spazio dentro alle 5 cellule, le svita e quindi alla fine, quando

il gamete è pronto, abbiamo l’oogonio gonfio e la parte delle 5 cellule ha la parte apicale (1)

allargata in modo tale da far entrare il gamete maschile.

Gli spermatozoiti sono flagellati. Quando sono pronti escono dagli anteridi e cominciano a nuotare.

Il processo di fecondazione che avviene, è uguale a quello di tutte le piante terrestri. I gameti

maschili nuotano in direzione dei gameti femminili, entrano e fecondano, questo processo viene

chiamato (gametogamia oogama)→ questo processo garantisce la formazione dello zigote

all’interno dell’oogonio, cioè al protetto.

L’oogonio fecondato arricchisce le pareti di carbonato di calcio, diventa struttura solida che può

cadere sul fondo del lago ed essere trasportato. E’ un ciclo diplonte: lo zigote velocemente si divide

per meiosi e forma strutture pluricellulari. Gli anteridi maturi emettono filamenti i quali contengono

ognuno uno spermatozoito maturo bi flagellato.

I caratteri simili alle piante terrestri sono: la fecondazione oogama e il fatto che lo zigote è protetto

da cellule sterili.

Nelle Cahara la generazione è aploide di organismi pluricellulari.

CICLI DEGLI ORGANISMI VEGETALI

Nel mondo vegetale esistono due modalità per aumentare il numero degli individui:

•moltiplicazione → comporta un meccanismo asessuato

•riproduzione → comporta un meccanismo sessuato

la moltiplicazione viene chiamata “moltiplicazione vegetativa” e la riproduzione viene chiamata

“riproduzione sessuale”. Nel mondo dei vegetali questi due processi coesistono nello stesso

individuo: una specie si riproduce asessualmente e la generazione dopo per modalità sessuale;

quando nella scala evolutiva arriviamo alle piante terrestri abbiamo che i due tipi di riproduzione

coesistono nello stesso individuo.

Possiamo avere organismi con corredo genetico n (specie aploidi) e organismi con corredo genetico

2n (specie diploidi).

Se avviene la moltiplicazione vegetativa in un organismo aploide avrò una popolazione di soli

organismi aploidi → un organismo aploide passa la gran parte della sua esistenza sotto forma

aploide.

Un organismo diploide darà organismi diploidi →un organismo diploide passerà la maggior parte

della sua vita sotto forma di diploide.

Un organismo aploide subirà un ciclo mitotico, mentre quello diploide subirà un ciclo meiotico.

Se avviene riproduzione sessuale in un organismo diploide da una cellula 2n otterrò 4 cellule n.

Anche negli organismi aploidi può avvenire la meiosi: due cellule n diventano una più e una meno,

andando a compiere il processo chiamato gamia, nel quale i due gameti si uniscono per formare 2n

ovvero lo zigote. Lo zigote 2n è quel livello di questo ciclo che può effettuare la meiosi.

CICLO DI UN ORGANISMO APLOIDE Questo ciclo si chiama aplonte. In

questo ciclo possiamo avere diversi

episodi di mitosi di una cellula iniziale

ma ad un certo punto si formeranno un

gamete + e uno – derivanti da una

normale mitosi → punto in cui una

mitosi produce dei gameti che si

uniscono (gamia) e formano lo zigote

2n.

Lo zigote è sempre 2n, non esiste uno

zigote che non sia diploide: i gameti

per definizione sono aploidi. Siccome

siamo in un ciclo aplonte la normalità

della cellula sarebbe quella di essere

aploide, quindi la prima cosa che fa

l’organismo diploide è quella di

dividersi per meiosi, in questo modo

darà origine a 4 cellule n.

In questo ciclo lo zigote è l’unico

momento diploide e l’organismo passa

la maggior parte della sua vita aploide.

Possono però esistere delle variabili: capita che alcune cellule non finiscano la meiosi, ma non

potranno mai rimanere diploidi per tutta la vita.

Si chiamano cicli perché dopo una serie di processi si ritorna sempre alla condizione iniziale.

In un ciclo aplonte la meiosi è zigotica.

CICLO DI UN ORGANISMO DIPLOIDE

Il ciclo di questi organismi è

definito diplonte. Sono

organismi che possono

accrescersi dopo vari cicli

cellulari.

Quando subentra il bisogno

della riproduzione sessuale si

devono formare dei gameti, per

questo motivo avviene la meiosi

(meiosi pre gametica); questa

meiosi pre gametica è tipica del

ciclo diplonte nella quale gli

organismi hanno una fase

aploide.

Dopo che si sono formati due

gameti, uno + e uno -, si

uniscono attraverso la gamia e questa porta subito allo zigote. Siamo

già tornati allo stadio diploide.

Quando non ha bisogno di riprodursi

il 2n si divide per mitosi mantenendo

il corredo genetico diploide.

Nel ciclo diplonte i gameti sono

l’unica fase aplonte.

Gli organismi biologici sono

caratterizzati da un’alternanza di cicli

aplonti e diplonti.

Questo tipo di ciclo è presente in

alcune alghe.

CICLO APLODIPLONTE

Alcune alghe più complesse e tutte le

piante terrestri hanno un ciclo più

complesso e siccome prevede una

fase di vita autonoma come diplonti e

una come aplonti, lo chiamiamo ciclo

aplodiplonte.

Questo ciclo è caratterizzato dal fatto che l’organismo ha una fase diploide e una fase aploide.

Quando da 2n si passa a n avviene la meiosi, quando da n si passa a 2n avviene la gamia. La cosa

particolare è che la fase diploide raggiunge un livello multicellulare e anche la fase aploide non è

limitata solo nei gameti ma raggiunge un livello multicellulare → abbiamo un’alternanza di

generazioni: una diploide e una aploide.

La generazione 2n prende il nome di sporofito e quella n prende il nome di gametofito.

•Il gametofito è l’insieme multicellulare di cellule con corredo cromosomico n che ad un certo

punto della loro vita iniziano a produrre gameti → gametofito significa pianta che porta i gameti

•Lo sporofito è un organismo pluricellulare con cellule con corredo 2n che ad un certo punto inizia

a produrre spore → pianta che produce le spore. Lo sporofito produce le spore per meiosi, quindi la

spora è sempre per definizione n ed essa è la prima cellula del gametofito.

Il gametofito è la generazione che produce i gameti, significa che abbiamo n+ e n- che vanno

incontro a gamia e formeranno lo zigote, ovvero la prima cellula dello sporofito.

Il processo evolutivo è partito da una isomorfia, ovvero le due generazioni identiche: lo sporofito e

il gametofito erano identici. Ma a poco a poco lo sporofito è diventato vincente mentre il gametofito

si è via via ridotto.

Questo lo posso intuire dal fatto che, ad esempio in un alga, vengono rilasciati gameti e, se essi non

si incontrano, non avviene la fase dello zigote. Siamo in presenza di gameti mobili (chiamati

spermatofiti), che rendono il gametofito legato moltissimo all’acqua. C’è stata una necessità di

svincolare dall’acqua

l’incontro dei gameti (nel

polline nelle piante).

Aumentare il numero di

individui uguali tra loro,

quindi attraverso la

moltiplicazione vegetativa è

utile se si deve occupare

velocemente una nicchia

ecologica ricca di nutrimenti, ma se gli organismi devono sopravvivere negli anni è più conveniente

la riproduzione sessuale. Essa è presente in tutti gli organismi fin dall’inizio. Le alghe ad esempio

sono riuscite a sopravvivere nel tempo grazie alle loro capacità di adattarsi ai cambiamenti

ambientali. Il ciclo che è prevalso fuori dall’acqua è quello aplodiplonte.

Studiando le alghe incontreremo specie che hanno ciclo aplonti, alcuni diplonti e altre ancora

aplodiplonti.

CHLAMYDOMONAS (CICLO APLONTE DI ORGANISMO UNICELLULARE)

E’ un’alga verde unicellulare caratterizzata da un ciclo aplonte. Quest’alga ha una moltiplicazione

vegetativa asessuale.

Quando l’organismo deve moltiplicarsi inizia a ispessire la parete e a ritirare i suoi flagelli. In

seguito il nucleo si divide per mitosi all’interno dell’involucro dell’organismo iniziale. Una volta

formate le 4 cellule all’interno

si ingrandiscono e producono i

flagelli, la pressione delle

cellule in crescita all’interno fa

rompere la parete iniziale, così

escono 4 individui più piccoli

della cellula adulta ma che

presentano già il flagello,

questi vengono chiamati

Questa riproduzione consta di

un processo di mitosi e un

involucro ispessito.

Questo organismo

periodicamente va incontro

anche a riproduzione sessuata

→ in questo caso i flagelli vengono assorbiti comunque, ma all’interno dell’involucro avvengono

numerose divisioni mitotiche che portano a cellule più piccole del ciclo asessuato. Sono tutte prive

di flagelli e quando diventano troppe l’involucro si rompe, le cellule escono e emettono i flagelli.

Questi sono gameti chiamati +, ad esempio.

Nel mentre un altro chlamydomonas ha prodotto, con un altro ciclo, altri gameti però –, sempre

provvisti di flagelli. Questi tipi di gameti vengono chiamati isogameti, ovvero quelli prodotti dai

due individui sono identici.

In seguito il gamete + e quello – si attraggono mentre nuotano, e questo garantisce la

ricombinazione genetica (due gameti di due individui diversi si sono fusi). Lo zigote, avvolto da

un involucro spesso, per proteggerlo va incontro a meiosi e alla fine avremo 4 individui giovanili

simili all’adulto ma con un corredo genetico modificato.

DIATOMEE (CICLO DIPLONTE DI UN ORGANISMO UNICELLULARE)

Le diatomee possono andare incontro

a moltiplicazione vegetativa dove un

singolo individuo può produrre

organismi uguali a quello di partenza.

Questi organismi però hanno

citoplasma e membrana plasmatica

che sono protette da un guscio di

silice. Nelle divisioni mitotiche il

guscio esterno non viene diviso, per

questo il guscio viene ereditato dalle

due cellule figlie → una cellula avrà

sempre una parte più piccola e una

più grande, ma entrambe dovranno

ricostruire il pezzo mancante. Questo

significa che le diatomee possono

dividersi per mitosi solo fino ad un

certo punto, questo limite arriva dopo

8 divisioni mitotiche.

Dopo 8 divisioni ricevono il segnale

che è il momento di riprodursi

sessualmente, quindi la cellula va

incontro a meiosi che porta alla

produzione di 4 cellule aploidi → ci sono 4 nuclei all’interno dell’involucro, due abortiscono e due

iniziano a funzionare come gameti. Una volta che hanno abortito gli involucri del piccolo

organismo si sfaldano e i nuclei a 2 a 2 si uniscono attraverso la gamia formando auxospore con

corredo genetico diploide. Le auxospore in seguito formeranno due involucri per formare due

organismi diversi.

FUCUS (CICLO DIPLONTE DI ORGANISMO

PLURICELLULARE)

I fucus sono tipi di alghe brune che hanno

mantenuto al loro interno molti cicli diversi. Il

ciclo diplonte del fucus si alterna con uno stadio

microscopico rappresentato da soli gameti, diversi

a seconda del sesso, quindi ci sono gameti + e

gameti -.

La meiosi è pregametica; i gameti maschili sono

flagellati, nuotano verso quelli femminili che

sono fermi. Questo ciclo è simile a quello

animale.

Il ciclo diplonte del fucus ha un eteromorfia,

ovvero lo sporofito ha aspetto diverso a seconda

che debba produrre gameti maschili o femminili:

distinzione dei sessi.

Quando è ora di riprodursi sessualmente, le lamice, ovvero le foglie, formano dei sacchetti

(concettacoli), che contengono sacche per produrre gameti maschili e gameti femminili. I sacchi

maschili si chiamano anteridi, mentre quelli femminili sono gli oogoni e il numero di gameti

femminili è sempre minore di quelli maschili.

Una volta che i gameti maschili si liberano nuotano verso gli oogoni di un altro individuo. Questo

significa che il processo porta alla gamia e quindi alla produzione di uno zigote 2n che si dividerà

per mitosi molte volte e quindi alla nascita di individui 2n.

Anche se questo ciclo è più complesso, l’unica fase in cui abbiamo degli aploidi sono i gameti,

quindi questo è un ciclo diplonte.

I gameti in un organismo complesso sono formati dentro strutture specializzate (gametangi →

contenitore che ha all’interno dei gameti o sporangi → contenitore di spore).

LATTUGA DI MARE, ULVA (CICLO APLODIPLONTE)

E’ caratterizzata da

un’alternanza di un organismo

n e uno 2n. Sono tutti e due

grandi e simili tra loro, per

questo si parla di ciclo

isomorfico.

In questo organismo sia le

spore sia i gameti non hanno

strutture in cui sono prodotti i

gameti, il fatto di non averne

bisogno è legato all’ambiente

acquatico.

Nel ciclo partiamo dallo

sporofito (2n) che produce per

meiosi spore che si distaccano

e cominciano a nuotare.

Queste spore sono

predeterminare geneticamente

per cui troviamo spore

positive e spore negative.

Queste spore si dividono per mitosi e formano gametofiti che producono gameti + e - che si

incontreranno, si fonderanno e formeranno lo zigote che darà luogo, dividendosi per mitosi, poi allo

sporofito.

Questo ciclo è aplodiplonte perché non abbiamo una fase di cellula n

LAMINARIA (CICLO ALPLODIPLONTE)

Hanno un ciclo eteromorfico, ovvero la generazione del gametofito e quella dello sporofito sono

proprio diverse tra loro.

Con il ciclo aplodiplonte di questo organismo ci avviciniamo a quello delle piante terrestri. Ciò che

chiamiamo laminaria

sono le cellule 2n,

ovvero le sporofite.

Il corredo cromosomico

aploide è limitante per

raggiungere un aspetto

macroscopico grosso; il

corredo diploide

consente invece di

espandersi notevolmente

in dimensioni e di

arricchirsi nei tessuti.

Possiamo partire dallo zigote, prima cellula dello sporofito, che si divide molte volte per mitosi che

si struttura nel tallo che conosciamo nelle laminarie. Quando il tallo è diventato grande, lungo la

lamina, cominciano a formarsi delle strutture particolari, chiamate sporangi, ovvero contenitori

dentro cui si formano delle spore. Dentro allo sporangio avviene la meiosi, lo sporofito produce

spore che sono già aploidi. Siccome ci troviamo nell’acqua il mezzo di trasporto sono i flagelli, per

questo le spore sono flagellate e vengono chiamate zoospore. Queste spore sono di due tipologie:

possono dare origine a un gametofito maschile o a uno femminile → quello femminile produce alla

sua sommità delle uova (oogoni) che sono i gameti femminili. Le spore maschili danno origine per

mitosi a gameti maschili flagellati, chiamati spermatozoiti; essi nuotano verso i gameti femminili.

Dalla fecondazione, dal punto in cui c’era l’oogonio si forma lo zigote.

PIANTE TERRESTRI

Delle piante terrestri fanno parte le Briofite, le Pteridofite e le Spermatofite; in tutte le piante

terrestri abbiamo una generazione di piante aploidi e una diploide, quella aploide produce gameti

(gametofito) per mitosi, quella diploide produce spore (sporofito) per meiosi ed è per questo che le

chiamiamo meiospore.

Sia i gameti che le spore sono aploidi per definizione. Il ciclo è caratterizzato dal fatto che il gamete

maschile nuota verso quello femminile e forma lo zigote, prima cellula dello sporofito; ma lo zigote

nelle piante terrestri si divide per mitosi che forma un primo assemblaggio di cellule diploidi che

viene chiamato embrione. Tutte le piante terrestri sono dotate di embrione, per questo le chiamiamo

embriofite.

Dal punto di vista dell’evoluzione, all’inizio, l’alternanza delle generazioni, produceva gametofiti e

sporofiti isomorfi ovvero identici tra di loro, oggi non abbiamo più tracce viventi di queste

generazioni. Abbiamo dunque che le generazioni sono eteromorfiche, briofite, spermatofite e

pteridofite sono diverse tra loro.

•Briofite → muschi in senso lato. Inizio

della conquista della terra. Le briofite sono

embriofite a ciclo aplodiplonte con

prevalenza del gametofito. Questa linea

evolutiva non è stata quella più favorita, ci

sono forti limiti nel gametofito •Pteridofite → felici. Con le pteridofite inizia la

prevalenza dello sporofito, ma il gametofito è

ancora visibile a occhio nudo, si è ridotto di

dimensioni (¾ cm), si trova alla base dello

sporofito e si sviluppa solo se c’è molta umidità.

Quindi nelle pteridofite abbiamo la prevalenza

dello sporofito, ma il gametofito è ancora visibile

macroscopicamente.

•Spermatofite → più evolute, sono le piante a

seme (sporofito). Il gametofito si è ridotto al

punto da essere microscopico. Il gametofito

maschile è il granulo di polline, costituito da

molti nuclei, non è una sola singola cellula.

Bisognerebbe aumentare la dipendenza trofica

tra le gametofite e le sporofite: se una

generazione nutrisse meglio quella successiva si

avrebbe maggior continuità.

Gli sporofiti non sono in grado di avere vita

autonoma senza gametofito.

Nel corso dell’evoluzione le trasformazioni andranno nella direzione di mantenere il gametofito il

più possibile sullo sporofito, questo perché man mao che il gametofito si riduce può rimanere sullo

sporofito che l’ha prodotto per avere vita più lunga e per ridurre l’indipendenza dall’acqua.

CICLO APLODIPLONTE

Lo zigote si sviluppa nel gametangio sul gametofito, ciò permette di aumentare gli scambi

nutrizionali tra zigote e gametofito → trofia tra pianta madre ed embrione.

Per vivere nell’aria ci sono molti accorgimenti morfo-anatomici che le piante devono adottare, uno

di questi consiste nel mettere a punto delle cuticole che servono per proteggere dalla disidratazione.

La cuticola crea un muro con l’aria, quindi nasce la necessità di stomi o pori per regolare gli scambi

gassosi con l’esterno.

L’acqua deve essere convogliata in tutto l’organismo, questa necessità deriva dal fatto che il tallo

iniziale si è organizzato in un cormo che si è differenziato in organi.

Radici, fusto e organi sono dello sporofito, non ci sono nel gametofito.

Dove ci sono i gameti la struttura è organizzata in unità morfo funzionali e ci sono sempre cellule

sterili a proteggere i gametangi. Anche le spore sono dotate di una struttura morfo funzionale in cui

avviene la loro produzione, chiamata sporangio, in cui si formano le meiospore.

✗Come abbiamo fatto a passare da un ciclo aplonte a uno aplodiplonte?

Esistono due teorie:

•Teoria di Fritsch della trasformazione → le generazioni all’inizio erano isomorfiche, in seguito

la complessità degli sporofiti è aumentata diventando prevalenti.

•Teoria dell’interpolazione di Bower → l’idea è che possa essere avvenuto un errore nel ciclo

delle prime alghe: nel momento in cui si sia formato lo zigote sia stato inibita la divisione

immediata per meiosi e che quindi sia stata bloccata la meiosi che avrebbe riportato subito il ciclo

ad apolnte. Questo organismo ha iniziato a dividersi e a formare quindi un embrione.

Questo ciclo aplodiplonte si è instaurato nelle piante perché esse non sono mobili, mentre gli

animali, cioè coloro che si muovono, hanno ciclo diplonte.

Le piante si sono svincolate dall’acqua grazie al ciclo aplodiplonte. Lezione 7/04/2017 all’aperto

Embriofite non vascolari → siamo sulle piante che sviluppano un embrione a partire dallo zigote,

ma abbiamo la prevalenza del gametofito nell’alternanza tra generazioni, ovvero non arriviamo mai

a dei tessuti, per cui non possiamo avere i tessuti conduttori, è per questo che le chiamiamo non

vascolari.

Le briofite sono state le prime piante terrestri e a testimonianza di ciò abbiamo dei fossili che hanno

l’aspetto di un piccolo muschio → fossile ricoperto da cuticola.

Arrivato sulla terraferma l’organismo deve metter a punto la cuticola per evitare la disidratazione.

In secondo luogo ci sono delle spore che non sono più liberate nell’acqua, ma nell’aria, hanno

comune la sporo colemina (primo accorgimento che le piante hanno adottato per muoversi

attraverso il vento).

Inoltre abbiamo gli -angi, contenitori con cellule sterili per proteggere gli eventi che avvengono

all’interno. Se sono prodotti dentro alle spore vengono chiamate sporangi prodotte dallo sporofito,

se sono prodotte dentro i gameti si chiamano gametangi e sono prodotte dal gametofito.

BRIOFITE

Sotto il termine di briofite indichiamo tre gruppi in cui troviamo solo gametofiti:

•hepaticae

•anthocerotae

•musci

In generale prevale il gametofito quindi non possiamo usare i termini come foglia, ramo e radice per

descrivere un muschio perché sono organi e presuppongono la presenza di sporofito.

In questo caso abbiamo raggruppamenti di cellule che simulano e basta lo sporofito, quindi

parliamo non di foglie ma di foglioline, non di radici ma di rizoidi, non di fusto ma fusticino.

I rizoidi hanno solo la funzione di ancoraggio e non di assorbimento, hanno cellule allungate

chiamate cellule ialine, ovvero trasparenti perché non hanno cloroplasti.

Le foglioline sono appendici allargate e sono sempre sessili, ovvero non hanno un picciolo, hanno

solo uno strato di cellule e sono trasparenti, hanno le dimensioni di un triangolo.

Presentano una linea scura (pseudo nervatura) lungo le quali può correre dell’acqua, però non c’è

un collegamento continuo con l’apparato radicale, ma piuttosto una serie di tubazioni che fanno

correre l’acqua lungo tutto l’organismo.

Le briofite e i muschi soprattutto sono organismi feciloidri, ovvero sono in grado di assorbire

l’acqua dall’ambiente: assorbono l’acqua direttamente dalle foglie.

Le goccioline di acqua rimangono incastrate in piccoli avvallamenti della foglia. In queste foglie

abbiamo stomi, ma sono stomi da gametofito: una cellula ha un poro centrale senza le due cellule di

guardia. Questi stomi assomigliano di più a pori per gli scambi.

Il gametangio femminile prende il nome di archegonio, quello maschile anteride.

Gli archegoni sono protetti da cellule sterili intorno alle quali ci sono ulteriori foglioline deputate ad

una maggiore protezione.

I gameti sono numerosi e flagellati quando sono prodotti negli anteridi; sono invece poco numerosi,

spesso due, quando sono prodotti negli archegoni, anche se sono più grandi di quelli maschili e

immobili. La fecondazione avviene in un solo gamete femminile.

Questo processo è la gametogamia oogama.

A questo punto si sviluppa uno zigote che va incontro a diverse mitosi formando un embrione

diploide, questa fase avviene dentro all’archegonio.

Dal gametofito, in seguito, spuntano gli embrioni che crescono e continuando a dividersi dando

origine a uno sporofito che fuoriesce dal gametofito quando siamo in presenza di umidità.

Per questa dipendenza trofica lo sporofito non vive in un altro posto rispetto al gametofito, vive

nello stesso posto: parassitismo positivo.

Il punto da cui parte lo sporofito è l’archegonio, sporge da questo, al suo interno è presente la base a

cui è attaccato, poi si allunga il filamento da cui si sollevano le foglioline, in cima si allarga lo

sporangio che per la forma è detto capsula diploide, anche i tessuti al suo interno sono diploidi. Il

filamento prende il nome di seta.

Le spore sono diploidi, quindi dentro alla capsula avviene la meiosi; in quest’ultima, inoltre,

troviamo la presenza di vari tessuti, uno è l’archesporio, tappeto:

•Archesporio → diploide all’origine delle spore, tessuto che per meiosi darà origine alle spore

aploidi. Costituito da tante cellule diploidi ciascuna delle quali prende il nome di cellula madre

delle meiospore. Nel momento in cui la capsula è matura l’archesporio si disgrega mandando al

centro della capsula le cellule che lo costituiscono. Qui le cellule cominciano a dividersi per meiosi,

si formano quattro cellule aploidi (stadio di tetrade) che rimangono unite temporaneamente tra loro

(rimangono unite perché entra in gioco lo strato del tappeto).

•Tappeto → strato che produce sostanze che servono per la crescita e la maturazione delle cellule

madri, sia per sopperire alle necessità biochimiche della meiosi. Soprattutto questo tessuto ha il

compito di fornire il callosio, apponendolo intorno alla tetrade formando un involucro iniziale per

tenerala unita. Tiene unita la tetrade finché le cellule al suo interno non maturano, quindi finché non

si disidratano.

Quando hanno perso abbastanza acqua il tappeto distrugge il callosio e appone la sporopollenina

intorno a ciascuna spora. Le spore però non possono essere rilasciate in un giorno di pioggia.

Anche la capsula comincia a perdere acqua e si rimpicciolisce mentre le spore dentro crescono, a

questo punto escono, ad esempio nei muschi, la capsula presente all’apice è dotata di un coperchio

(opercolo), il quale, se c’è secco nell’aria, si disidrata e come una parte secca si stacca. Lo

staccamento è facilitato anche dal fatto che la parte terminale ha dei denti ripiegati all’interno

(peristoma) che scattano quando la capsula è abbastanza disidratata; i denti che si sono sporcati

delle spore le lanciano nell’aria.

Le spore vengono raccolte dai movimenti laminari dell’atmosfera e possono essere condotte a

notevole distanza.

Cos’è la spora quindi? Lo stadio di diffusione della specie. Il processo attraverso il quale le briofite

diffondono la specie attraverso le spore viene chiamato sporogonia.

Nelle piante terrestri ritroviamo la sporogonia nelle briofite e nelle pteridofite, mentre nelle

spermatofite la specie sarà diffusa attraverso i semi. Le spore nei muschi hanno la stessa funzione

dei semi delle spermatofite.

Quando la spora vola e cade a terra può

incontrare una situazione favorevole per la

germinazione: la sporopollenina si rompe per

il contatto con l’acqua. La spora aploide si

divide molte volte per mitosi, quindi la spora

diventa un protonema (unica fila di cellule

aploidi) che comincia a ramificarsi e a

emettere le foglioline, a questo punto si forma

il gametofito e il ciclo può ricominciare.

I gametofiti sono etero tallici, ovvero uno è

diverso dall’altro. La spora non è

completamente predisposta, dipende da cosa è presente nell’ambiente, a seconda che siano presenti

gameti di un sesso o di un

altro si forma quello opposto.

Il gametofito inizia a

distinguersi quando inizia a

produrre gametangi.

Esistono dei casi, solo nelle

antocerote, dove il

gametofito è omo tallico,

ovvero sullo stesso

gametofito troviamo la

produzione di gametangi

maschili, gli anteridi e quelli

femminili, gli archegoni,

posizionati più centralmente

degli anteridi assicurando

così che i gameti maschili

possano nuotare e andare a

distanza.

MUSCI

Al loro interno si distinguiamo tre sottoclassi principali:

•Sphagno bryidae → spagni

•Andreaeo bryidae

•eu bryidae→ muschi propriamente detti

ANDREAEO BRYIDAE

Si distinguono sulla base del fatto che nello sporofito la capsula non ha una divisione tra la parte

principale e un opercolo, ma è una fessura longitudinale ritorta. Le spore vengono liberate perché

questa fessura si apre; questo è un sistema più arcaico di apertura della capsula.

SPHAGNO BRYIDAE

Se le esaminiamo troviamo lo sporofito, ma il suo sostegno è ancora gametofito. Quindi se

esaminassimo le cellule di questi peduncoli troveremmo un corredo cromosomico aploide, mentre

nella capsula troviamo un corredo cromosomico diploide.

Lo s pahagno, quando avviene la fecondazione si allunga, si forma una capsula aploide con al di

sopra un piccolo opercolo.

EU BRYIDAE

Corrispondono ai caratteri dello sporofito, con un piede, una seta e una capsula dotata di opercolo.

SPHAGNO BRYIDAE

E’ un gruppo limitato, ma sono organismi molto importanti perché a essi si deve la costruzione di

interi habitat, infatti gli spagni crescono al di sopra di altri spagni già morti, ricoprendoli

completamente. Tendono a crescere in modo stratificato.

Grazie allo spagno abbiamo la costruzione di torbiere → uno degli habitat più abitati nella terra

emersa all’inizio della vita fuori dall’acqua.

Gli spagni sono i principali agenti del ricoprimento di un bacino lacustre, ovvero il bacino di ogni

lago. All’inizio li vediamo come banchi galleggianti ai bordi del lago, ma dopo migliaia di anni

abbiamo il ricoprimento completo del bacino lacustre e i sedimenti che si insidiano andranno a

eliminare l’acqua.

Gli spagni occupano l’acqua in modo tale da far insediare qualche angiosperma sulla superficie.

Oggi le torbiere sono usate molto come combustibile o come terra per concimare (far crescere e

ambientare le piante che stanno crescendo).

COSA PERMETTE AGLI SPHAGNI DI VIVERE IN AMBIENTI MOLTO ACQUOSI?

Sono gametofiti che posegguno foglioline, ma se le andiamo a osservare, notiamo che sono

costituiti da due tipi di cellule:

•Leucociti → cellule grandi, più o meno iso diametriche, ovvero hanno la forma di parallelepipedi

e raggiunta la maturità muoiono. Hanno parete pluristratificata spessa e ricca di pori attraverso i

quali entra l’acqua che viene assorbita dalle foglioline grazie ai leucociti che poi la trasferiscono

gradualmente ai clorociti per mantenere attive le funzioni vitali e la fotosintesi.

•Clorociti → cellule vive, strette e lunghe, ricche di cloroplasti

le capsule degli spagni sono dotate di opercolo e tenute in alto da pseudopodi. L’opercolo ha già la

predisposizione per essere aperto. EU BRYIDAE

Nelle eu bryidae non possiamo parlare di tessuti, ma comunque le cellule si organizzano i compiti a

seconda della posizione in cui si trovano.

Al centro del fusto ci sono delle cellule allungate, deputate al trasporto di acqua, chiamate idroidi.

Abbiamo anche delle cellule ispessite intorno al fusto, per mantenerlo in posizione eretta, le

stereidi.

Anche nello sporofito abbiamo un’organizzazione simile, la differenza sta nel fatto che addossate

attorno alle idroidi dislocate lungo la seta troviamo una serie di cellule che prendono il nome di

leptoidi, deputate al trasporto della linfa: sono cellule vive che hanno il compito di dislocare lungo

la seta il prodotto della fotosintesi. Normalmente i leptoidi sono cellule con ingrossamenti apicale e

basale, per questo si riconoscono.

Inoltre le pareti tra i leptoidi sono molto inclinate, questo crea un’interruzione, ma facilita il

passaggio veloce della linfa lungo di essi.

I leptoidi e gli idroidi, trovandosi nello sporofito, sono funzionalmente analoghi a quello che

osserveremo nelle piante terrestri nello xilema e nel floema.

Questo comincia a essere l’apparato conduttore di uno sporofito.

Nello sporofito troviamo uno strato pluristratificato di stereidi poiché il loro compito principale è

quello di sostenere il filamento che si allunga molto al di sopra del gametofito.

L’insieme del tessuto di

sostegno prende il

nome di stereoma, per affinità, l’insieme dei leptoidi prende il nome di leptoma, l’insieme degli

idroidi prende il nome di idroma.

Quando la seta ha raggiunto le sue dimensioni complete è possibile che sia così largo da creare un

vuoto tra leptoma e stereoma che viene riempito da cellule globose, più o meno stratificate, sono le

costituenti di un altro tessuto chiamato parenchima.

Questa terminologia la possiamo usare per lo sporofito e la sua organizzazione è molto simile a

quella di tutte le altre piante terrestri : dall’esterno all’interno troviamo le stereidi, il parenchima, le

leptoidi e le idroidi. RIPRODUZIONE

MOLTIPLICAZIONE VEGETATIVA

Nelle eu bryidae abbiamo una moltiplicazione vegetativa sempre e solo a carico del gametofito.

Avviene velocemente per di mitosi delle cellule.

RIPRODUZIONE SESSUALE

Avviene nei gametangi grazie ai gameti. I gametangi maschili si chiamano anteridi e producono

molti spermatozoiti, dotati di flagelli.

Gli anteridi posseggono cellule sterili per proteggerli. Alla rottura dell’anteridio si liberano molti

spermatozoiti, che hanno bisogno di acqua per nuotare, per questo motivo i muschi si trovano in

ambienti molto umidi o in cui è presente un filo d’acqua.

Negli archegoni le cellule di protezione sono molto spesse.

L’oosfera o cellula uovo si trova nella parte bassa dell’archegonio.

Quando la cellula uovo è matura, le cellule del canale, ricevono il segnale che l’uovo è pronto per

essere fecondato e quindi si disgregano e, nello disgregarsi, si apre l’archegonio; inoltre fuoriesce

del materiale legato alla disgregazione delle cellule. Le cellule del canale rimangono in parte dentro,

fungendo da lubrificante e da guida per gli spermatozoiti, altre escono per dare il segnale che

l’archegonio è aperto.

Esistono modi per far incontrare i gameti maschili e femminili anche in substrati dove non è

presente dell’acqua, questa fecondazione avviene in gran parte in relazione alla rugiada e alla

pioggia.

Abbiamo delle ombrellette nelle quali sono organizzati gli anteridi maturi, carichi di spermatozoiti.

Quando piove l’acqua cade sopra l’ombrelletto idratando gli anteridi che si rompono e liberano gli

spermatozoiti che vanno ad intrappolarsi nella goccia d’acqua. Essa poi rimbalza ed è possibile che

in questo processo, la goccia piena di spermatozoiti vada a impattare degli archegoni.

Dall’incontro dei gameti si forma lo zigote, primo elemento diploide. Quando è avvenuta la

fecondazione lo zigote non va incontro a quiescenza, ma comincia a dividersi ripetutamente: lo

zigote diventa embrione, il quale si divide per mitosi più volte, fino a sporgere dal gametofito e dare

quindi origine allo sporofito.

La fecondazione avviene dentro all’archegonio,

quindi la crescita dello sporofito porta alla rottura

di tutto quello che circonda l’archegonio.

Quando lo sporofito è appena nato abbiamo la

vaginula alla base e la caliptra invece sulla testa,

assomiglia a un cappuccio e ha corredo genetico

aploide.

La caliptra appartiene al gametofito, mentre

l’opercolo e l’apertura della capsula

appartengono allo sporofito. CAPSULA

La capsula si chiama anulus ed è ispessita,

questo perché al suo interno troviamo il

peristoma, ovvero i denti che servono per il

lancio delle spore.

Le capsule possono essere semplici oppure

presentare un ispessimento centrale che le

rinforza, prendendo il nome di columella.

HEPATICAE Possiamo trovare epatiche tallose

ed epatiche fogliose. Non hanno

la nervatura mediana propria

solo dei muschi, ma abbiamo

caratteristiche diverse.

Il tallo è organizzato in isolotti

ed è proprio per questo che il

nome richiama il fegato.

Ciascuna isola presenta un poro

che serve per gli scambi gassosi

tra interno ed esterno del tallo.

Ciascun isolotto compie le

funzioni metaboliche in modo

isolato dagli altri. La

frammentazione, per questo, è

uno dei modi più veloce di

moltiplicarsi.

La moltiplicazione vegetativa

nelle Hepaticae serve per


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140

PESO

16.98 MB

AUTORE

Bea_B

PUBBLICATO

7 mesi fa


DETTAGLI
Esame: Botanica
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze biologiche
SSD:
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher Bea_B di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Botanica e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Modena e Reggio Emilia - Unimore o del prof Mercuri Anna Maria.

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