Appunti Apparato del Golgi

Apparato del Golgi

Localizzato abitualmente in prossimità del nucleo nelle cellule eucariotiche,

l'apparato del Golgi è considerato come una struttura di transizione tra il reticolo

endoplasmatico e lo spazio extracellulare.

Formato da grosse sacche appiattite parallele e da vescicole tondeggianti più piccole,

questo apparato è sede di transito e di elaborazione di molte sostanze che vengono

modificate, concentrate o smistate in altre parti della cellula. Nelle cellule animali,

l'apparato del Golgi ha il compito fondamentale di modificare la struttura di proteine

che riceve dal reticolo endoplasmatico liscio.

Invece, quello vegetale è diffuso in tutta la cellula, ed è composto da diversi insiemi di

cisterne appiattite rivestite da una membrana e disposte a formare una struttura che

assomiglia a una pila di piatti. complessi del Golgi dittiosomi

Questi insiemi vengono chiamati o . Il loro numero e

le loro dimensioni all'interno delle cellule sono variabili: nella stessa cellula se ne

possono trovare alcune centinaia di minuscole dimensioni.

Alcuni dittiosomi sono liberi; altri si associano al RE, attraverso delle proteine che li

interconnettono. Ancora, altri dittiosomi, sono così strettamente associati al RE che

domini funzionali del RE

vengono considerati come stesso.

Questo sistema di cisterne appiattite, con estremità che presentano dei rigonfiamenti,

può suddividersi in tre parti:

cisterne cis : sono quelle più vicine al RE;

 cisterne medial ;

 cisterne trans .



Molto spesso dalle estremità di queste cisterne, soprattutto nelle cellule vegetali, si

anastomosati.

dipartono una serie di tubuli estremamente interconnessi fra di loro,

Vicino a questi sono presenti delle vescicole.

Questa organizzazione di cisterne è comune sia alle cellule animali sia a quelle

vegetali. Tuttavia, durante l’evoluzione, la morfologia

dell’apparato del Golgi è cambiata notevolmente. Per esempio, nel lievito

Saccharomices cerevisiae

di birra l’apparato del Golgi è formato da singole

cisterne, o tubuli isolati, che si associano temporaneamente al RE nel momento in cui

si effettua uno scambio di materiale.

Pichia pastoris

In un altro lievito, , ciascun dittiosoma sarà costituito da cisterne

impilate. Anche in questo caso, i dittiosomi potranno essere liberi o associarsi

stabilmente al RE. Nelle piante questo

sistema è molto diffuso, formato da numerosi dittiosomi indipendenti.

Nella cellula di mammifero, l’ apparato del Golgi è unico e perinucleare.

Quali sono le funzioni dell’apparato del Golgi?



Ancora una volta, alcune funzioni sono comuni sia alle piante sia agli animali, altre

sono caratteristiche solo delle piante.

La principale funzione dell’apparato del Golgi è quella di smistare il materiale

proveniente dal RE, cioè proteine, glicoproteine e lipidi, verso i diversi compartimenti

della via di secrezione. Però, nelle piante, oltre a questa

funzione, se ne aggiungono altre perché l’apparato del Golgi è il sito di sintesi di alcuni

polisaccaridi che costituiranno la parete cellulare, in particolare quelli di matrice.

La parete cellulare sarà costituita da due tipologie di polisaccaridi:

polisaccaridi fibrillari : comprendono esclusivamente la cellulosa;

 polisaccaridi di matrice( come emicellulose e pectine) : costituiscono una

 sostanza gelatinosa, cioè la matrice, in cui le fibrille di cellulosa sono immerse.

La sintesi dei polisaccaridi di matrice avviene nel RE.

Un'altra funzione dell’apparato del Golgi, comune anche alle cellule animali, è la

sintesi di glicolipidi catene

per il plasmalemma, con l’aggiunta quindi di

oligosaccaridiche ai lipidi. Oltre all’aggiunta di

anche deputato all’assemblaggio e al

queste catene, l’apparato del Golgi è

processing della porzione oligosaccaridica di glicoproteine di parete,

membrana e di riserva . In poche

parole, via via che le proteine passano attraverso l’apparato del Golgi possono o

ossidoglicosilazione

essere ulteriormente glicosilate( ) oppure le proteine che erano

state già glicosilate, con una N-glicosilazione al livello del RE, possono subire ulteriori

trimming

processi di della catena oligosaccaridica.

Il materiale che arriva dal RE fino all’apparato del Golgi viene trasferito attraverso un

anterogrado

traffico vescicolare , in cui le vescicole sono avvolte da rivestimenti di

COPII*.

tipo Queste vescicole gemmano da subdomini del RE , i quali prendono il

ERES Endoplasmic Reticulum

nome di ( Exit Sites). In

corrispondenza degli ERES gemmano delle vescicole che vengono immediatamente

catturate dai dittiosomi, i quali si possono ancorare in corrispondenza proprio degli

ERES. *Le proteine COP si associano fra loro per

formare delle proteine di rivestimento che permettono il trasporto delle vescicole.

Alcune di queste proteine COP possono associarsi stabilmente ai dittiosomi e ,nel

momento in cui si assembla il rivestimento COP ,che porta alla formazione delle

vescicole, i dittiosomi sono in grado di raccogliere quella vescicola. A volte, il legame

fra dittiosomi e RE, nelle cellule vegetali, è

talmente stretto che la vescicola non fa neanche in tempo a gemmare completamente

dal RE che già si fonde con il dittiosoma.

In alcune piante, a ciascun dittiosoma si associa un altro compartimento che prende il

Trans Golgi Network (TGN) o Reticolo Parzialmente Rivestito (PCR)

nome di .

TGN

Il un compartimento costituito da tubuli , in alcune piante è assocciato a ciascun

dittiosoma, racchiuso insieme alle altre cisterne all’interno della matrice del Golgi; in

altre piante può essere comune a più dittiosomi, quindi non è racchiuso all’interno

della matrice. La sua funzione principale è quella di smistare il materiale agli altri

compartimenti della via di secrezione. Produce tre tipologie di vescicole, due sono

clatrina

rivestite ed una no. Quindi, dal TGN possono gemmare vescicole ,rivestite da ,

vacuoli litici;

che portano materiale ai possono gemmare vescicole prive di

rivestimeno, che portano materiale ai vacuoli di riserva o possono gemmare delle

lace like

vescicole, ricoperte da proteine , portano materiale al plasmalemma e alla

parete.

Le diverse cisterne di ciascun dittiosoma sono circondate e tenute insieme da una

sostanza proteica che costituisce la matrice del Golgi. Ciascun dittiosoma è

mobile factories stacks on tracks

estremamente mobile( detti anche “ ” o “ ” )

grazie alle correnti citoplasmatiche e all’interazione con il citoscheletro . protoplaso

Questa immagine rappresenta un ,

cellula vegetale a cui è stata eliminata la parete

Alcune proteine residenti nel RE si

cellulare attraverso enzimi che la degradano e

mannosidasi

chiamano , sono proteine che

isoosmotico

che sono immersi in un mezzo ,

vanno a rimuovere il mannosio o dagli

che ne impedisce l’esplosione. Nel momento in

oligosaccaridi o da polissacaridi contenenti

cui togliamo la parete, il protoplasto assume,

mannosio.

all’interno di questo mezzo isoosmotico, una

Le mannosidasi sono proteine

forma perfettamente tondeggiante.

transmembrana e hanno il sito attivo nel

macchie

Questo protoplasto presenta delle

lume del RE.

verdi macchie rosse

e delle . Le macchie

In questa immagine , quindi, abbiamo preso

rosse sono i plastidi, in particolare cloroplasti. La

il DNA delle mannosidasi e della GFP e lo

autofluorescente

clorofilla è una molecola , se

abbiamo fuso insieme ottenendo così una

irradiata con una luce laser emette una

proteina chimerica GFP-

chiamata

radiazione nel rosso.

mannosidasi . Con questo costrutto

Le macchie verdi sono dei dittiosomi, resi

abbiamo trasformato un protoplasto , il

GFP(Green Fluorescent

evidenti grazie alla

quale ha iniziato a produrre la GFP-mannosidasi . La GFP è una proteina piccola e

Protein, proteina fluorescente

in italiano

fluorescente; mentre la mannosidasi guida la localizzazione della proteina e fa sì che la

GFP-mannosidasi vada a localizzarsi nel Golgi.

Ciascun dittiosoma ha uno spessore di circa 0.5 mm, una larghezza compresa tra 1.0 e

3.0 mm ed un numero di cisterne (cis, medial e trans) variabile tra 4 e 8.

A seconda delle funzionalità della cellula e del tessuto, i dittiosomi possono avere un

differenziamento funzionale: poiché nelle cellule della cuffia della radice , viene

prodotto tantissimo materiale mucillaginoso, per poi espellerlo nel terreno per

favorirne lo scivolamento della radice, è ovvio che i dittiosomi saranno specializzati

nella produzione di questo materiale mucillaginoso , costituito sia da proteine sia da

polisaccaridi.

In cellule che stanno andando quasi incontro ad una forte crescita per distensione ,

l’apparato del Golgi andrà a sintetizzare prevalentemente polisaccaridi di matrice.

A seconda dello stadio di differenziamento cellulare ma anche della tipologia e della

funzionalità di ciascun tessuto , I dittiosomi possono presentare una specializzazione

funzionale. Il numero di dittiosomi di una

cellula e il numero di cisterne in ciascun dittiosoma variano con la specie, ma riflettono

anche le condizioni fisiologiche, lo stadio di sviluppo e la funzione di ciascuna cellula.

Fotografie al microscopio elettronico a trasmissione di dittiosomi di radici di tabacco

(A) e mais (B).

Le frecce nere mostrano che fra una cisterna e l’altra vi sono delle zone più scure

elettrondense , costituite da proteine che tengono insieme le cisterne e servono

anche ad ancorare nelle membrane gli enzimi , le proteine residenti che hanno una

funzionionalità ,all’interno dell’apparato del Golgi. Questi

elementi intercisterne

accumuli di materiale proteico vengono chiamati , sono

evidenti fra le cisterne trans. La funzione di questi elementi non è ancora molto chiara,

però si pensa che essi funzionino per ancorare fra di loro le cisterne e soprattuto per

ancorare le glicosiltransferasi coinvolte nella sintesi di slime o le glicosiltransferasi in

generale nella loro corretta posizione.

La mobilità dei dittiosomi è garantita da connessioni con elementi citoscheletrici :

microtubuli microfilamenti

e .

Oltre alla mobilità dei dittiosomi e alla diffusione del RE, vi è un’altra importante

apparato del Golgi animale apparato del Golgi vegetale

differenza fra e . Questa

differenza è collegata alle modalità di divisione delle cellule animale e delle cellule

vegetali. N N N

N

N

N N N

V

N N

Cellula animale

Cellula vegetale

N