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Se due individui sono distanti, è necessario che si coordinino nell’emissione dei gameti; come?

Per fattori esterni: ad esempio il periodo di fertilità della femmina può essere solo in un certo periodo

dell’anno, oppure sono necessarie determinate condizioni ambientali (durante le fasi lunari, in particolari ore

del giorno o della notte….).

Fecondazione

Unione dello spermio e dell'uovo a dare lo Zigote, essa culmina nella cariogamia.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

Sex ratio 12

Rapporto tra maschi e femmine misurato

– alla nascita

– al concepimento

– alla maturità

Principio di Fisher:

Il principio di Fisher spiega perché per la maggior parte delle specie, il rapporto tra i sessi è circa 1:1:

secondo Fisher la soglia di accoppiamenti non supera il 50% di una popolazione: se supponiamo che sono

presenti più femmine e meno maschi, questi hanno più possibilità di procreare, e se questi generano figli

maschi, nel corso delle generazioni il numero di femmine tenderà a diminuire.

Ma quando il numero di maschi supera il 50 % allora saranno le femmine ad avere più possibilità di

accoppiamento, quindi nel corso delle generazioni il numero di femmine ritornerà ad aumentare, mentre

quello dei maschi a diminuire.

Partenogenesi

La partenogenesi, (ovvero riproduzione verginale) è un modo di riproduzione di alcune piante e animali

inferiori in cui lo sviluppo dell'uovo avviene senza che questo sia stato fecondato.

È la modalità di riproduzione sessuata non anfigonica (senza ricombinazione di materiale) più frequente in

natura e può essere considerata come una riproduzione sessuale “asessuata” perché, pur implicando la

formazione di gameti, non richiede fecondazione.

• Riproduzione sessuata o asessuata?

– P. meiotica (o automittica) si ha quando avviene la meiosi ed il corredo diploide è restaurato

secondariamente.

– P. ameiotica (o apomittica) quando la meiosi è abolita.

• P. naturale e P. artificiale la prima si divide in base al sesso dei partenoprodotti

– telitoca (solo femmine)

– arrenotoca (solo maschi)

– deuterotoca (maschi e femmine)

Es. P. artificiale: Baco da seta

Bombyx mori è una specie di farfalla della famiglia Bombycidae.

La sua larva, conosciuta come baco da seta ha una notevole importanza economica in quanto utilizzato nella

produzione della seta.

La sua dieta consiste esclusivamente di foglie di

gelso. È originaria della Cina settentrionale.

baco produce la seta in due ghiandole che sono collocate parallele all'interno del corpo.

La seta è costituita da proteine raccolte nelle ghiandole, il baco la estrude da due aperture situate ai lati della

bocca.

La bava sottilissima a contatto con l'aria si solidifica e, guidata con movimenti ad otto della testa, si dispone

in strati formando un bozzolo di seta grezza, costituito da un singolo filo continuo di seta di lunghezza

variabile fra i 300 e i 900 metri.

Il baco impiega 3-4 giorni per preparare il bozzolo formato da circa 20-30 strati concentrici costituiti da un

unico filo ininterrotto dopodiché si trasformerà in crisalide e poi questa in farfalla.

Se la metamorfosi arriva a termine e il bruco si trasforma in falena, l'insetto adulto uscirà dal bozzolo

forandolo, utilizzando un liquido e le zampe, rendendo il filo di seta che lo compone inutilizzabile.

Di conseguenza, gli allevatori gettano i bozzoli in acqua bollente per uccidere l'insetto prima che questo

avvenga oppure il bozzolo viene essiccato in appositi essiccatoi per essere filato successivamente.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

In base alla modalità di comparsa:

Partenogenesi occasionale. È un tipo di partenogenesi facoltativa che si riscontra in quegli animali

normalmente anfigonici e che, in particolari condizioni, (mancanza di maschi, Spanandria) possono

presentare popolazioni partenogenetiche.

In questo caso dalle uova partenogenetiche nasceranno solo femmine (partenogenesi Telitoca).

Partenogenesi rudimentale. Avviene se in una specie che opera riproduzione anfigonica, avviene un

processo di auto-attivazione dell'uovo, senza che questo venga fecondato da uno spermatozoo, la

segmentazione del genoma aploide porta alla degenerazione dell'embrione anormale.

Partenogenesi normale:

Facoltativa. La partenogenesi facoltativa avviene nei casi in cui la partenogenesi accidentale con

restituzione anafasica diventa la regola in certe specie o popolazioni.

In talune specie, i gameti femminili possono svilupparsi con ottima resa sia partenogeneticamente che

anfigonicamente.

In queste specie la meiosi è regolare, se si ha fecondazione e si sviluppano individui di entrambi i sessi per

anfigonia, ma se manca la fecondazione si ha produzione verginale di sole femmine grazie al raddoppio del

numero di cromosomi.

La facoltatività di questa partenogenesi sta nel fatto che qualsiasi femmina proveniente dalle popolazioni

partenogenetiche può essere fecondata da un maschio ed è in grado di produrre discendenza deuterotoca e,

naturalmente, femmine che normalmente si riproducono per via anfigonica isolate dai maschi possono dare

ovature con una certa discendenza partenogenetica telitoca, con una netta tendenza, deposizione dopo

deposizione, ad ottenere rese molto alte rispetto alle prime deposizioni in assenza di maschi.

Es: Partenogenesi facoltativa in Apis:

Nella partenogenesi facoltativa può essere incluso anche un altro processo molto singolare e non correlato al

precedente: la partenogenesi arrenotoca degli Imenotteri sociali (api, vespe ecc.).

In questi insetti la modalità riproduttiva adottata di volta in volta determina il sesso del futuro individuo.

Le regine si accoppiano una sola volta nella vita, durante il cosiddetto volo nuziale, dove fanno provvista di

spermi che resteranno vitali nel corso della sua esistenza.

Le uova, prima di essere deposte, possono essere fecondate o meno.

Nella prima ipotesi danno esclusivamente una discendenza femminile diploide, mentre le uova non

fecondate vanno in partenogenesi e producono dei maschi che vivono in forma aploide.

In verità, i fuchi, crescendo, restano aploidi solo nella linea germinale e diploidizzano in molte regioni del

corpo.

Il mistero della partenogenesi degli imenotteri sta nel fatto che da uova normalmente fecondate si sviluppino

solo femmine e non entrambi i sessi, come in tutti gli altri animali.

Inoltre è strano che da uova non fecondate nascano soli maschi e nel fatto stesso che uova aploidi non

degenerino e vadano in partenogenesi producendo organismi aploidi vitali.

Il maschio aploide riesce a produrre nella linea germinale gameti altrettanto aploidi per meiosi attraverso una

modificazione del processo.

Obbligatoria (Costante, Ciclica). È l'ultimo stadio, quello più evoluto, presente in quelle specie che,

abbandonata la fecondazione, si riproducono esclusivamente clonalmente.

Si assiste allo sviluppo di una popolazione di sole femmine.

L'uovo si sviluppa senza l'intervento dello spermatozoo per cui non si rende necessaria la presenza del sesso

maschile.

Per queste caratteristiche, le specie partenogenetiche obbligatorie sono definite unisessuali e non vanno

confuse con quelle ermafrodite (entrambi i sessi in un solo individuo).

Esempio. Rotiferi Bdelloide (P.costante)

Rotiferi Monogononti (P. ciclica)

Nelle forme monogononti si riscontrano maschi aploidi e due tipi diversi di femmine che possono generare

due cicli riproduttivi distinti: ciclo amittico (femmine amittiche o virginopore) e ciclo mittico (femmine

mittiche o sessuopore).

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Le femmine amittiche producono uova diploidi con guscio sottile che si sviluppano partenogeneticamente;

queste uova vengono anche dette "uova subitanee o estive" in quanto vengono prodotte d'estate, quando le

condizioni sono favorevoli e si sviluppano in breve tempo.

In tal modo si producono, sempre per partenogenesi, piu' generazioni di femmine amittiche, con conseguente

rapido accrescimento della popolazione, gia' depauperata dalle precedenti condizioni sfavorevoli.

Nello stesso periodo alcune femmine amittiche producono una o più generazioni di femmine mittiche le

quali, a seguito di meiosi, producono uova aploidi che evolvono in individui maschi. Questi ultimi

cominciano a fecondare le uova aploidi presenti ora nella popolazione; queste uova fecondate ("uova

durature o invernali") sviluppano un guscio e sono in grado di resistere alle basse temperature e al

disseccamento, rimanendo in uno stato di vita (sviluppo) latente sino a quando non si ristabiliscono le

condizioni favorevoli, allorquando accelerano il loro sviluppo ed evolvono in femmine amittiche.

Esempi:

Crostacei Cladoceri (P. ciclica) (volgarmente chiamati pulci d’acqua)

Nella generalità dei cladoceri le femmine sono molto più grandi e frequenti dei maschi, che si trovano solo in

alcune stagioni; durante gran parte dell'anno si ha una riproduzione per partenogenesi da parte di femmine

non fecondate.

Le uova partenogenetiche, che vengono deposte all'interno di una tasca incubatrice posta nella partre dorsale

del carapace, si schiudono in pochi giorni.

In quasi tutte le specie lo sviluppo è diretto, ovvero nascono dall'uovo individui in tutto simili ad adulti in

miniatura.

Con l'approssimarsi della cattiva stagione o in caso di carenza di risorse trofiche o, ancora, in caso di

progressivo disseccamento dello specchio d'acqua, da normali uova partenogenetiche nascono dei maschi e

delle femmine anfigoniche che si accoppiano e depongono le cosiddette uova durevoli o anfigoniche che

vengono deposte in una tasca interna del carapace nota come efippio.

Questo efippio viene perso con una muta; ha parete molto spessa, le uova efippiate possono sopravvivere a

condizioni durissime e schiudersi solo quando si trovano in un ambiente idoneo.

Fillossera della vite (Afidi) (P. ciclica)

La riproduzione sessuale si ha alla fine dell'estate sulla vegetazione delle viti americane.

Dopo l'accoppiamento, la femmina depone sul ceppo di vite un unico uovo, detto uovo d'inverno, nascosto

negli interstizi del ritidoma della corteccia.

Questo uovo, dapprima giallo, poi verde durante la stagione invernale, schiude in primavera e dà vita alla

fondatrice.

La fondatrice cerca una foglia giovane e provoca, con una serie di punture sulla pagina superiore, la

formazione di galle (malformazione a carattere escrescente che si forma sulle foglie, sui rami, sul tronco e

sulle radici dei vegetali), dopo di che penetra in una di esse, svolgendo il suo ciclo di sviluppo che si protrae

per circa 20 giorni dalla schiusa.

A maturità la fondatrice depone circa 500 uova all'interno di ogni galla per un periodo di circa 2 mesi.

Dalle uova schiudono le neanidi delle neogallecole che fuoriescono da un pertugio della galla sulla pagina

inferiore della foglia.

Le neogallecole si comportano come fondatrigenie non migranti (neogallecole gallecole), in altri termini

hanno lo stesso comportamento della fondatrice: si spostano sulle foglie più giovani e provocano la

formazione di nuove galle evitando le foglie che nel frattempo si sono già sviluppate senza attacchi.

Fra una generazione di fondatrigenie e quella successiva intercorre un intervallo di 20-40 giorni: in questo

intervallo di tempo le foglie che si formano si sviluppano indisturbate.

A partire dall'inizio dell'estate, le neogallecole delle nuove generazioni sono differenziate in due tipi: quelle a

rostro breve sono fondatrigenie non migranti e si comportano come gallecole; quelle a rostro più lungo si

comportano come fondatrigenie migranti, ridiscendono lungo il ceppo fino al terreno e si portano sulle radici.

Sulle radici le infestazioni hanno luogo sulle radichette assorbenti, provocando deformazioni sotto forma di

ingrossamenti.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

Il ciclo di sviluppo delle radicicole dura circa 20 giorni passa attraverso tre mute e la neanide di IV età

evolve direttamente in una femmina adulta, in grado di deporre da 40 a 100 uova.

• In base al corredo cromosomico dell'uovo che la subisce:

– gamofasica (c. aploide)

– zigofasica (l'uovo mantiene o riacquista il corredo diploide)

Caratteri sessuali

I sessi si differenziano per caratteri sessuali

1) primari (ovari o testicoli)

2) -secondari (organi e strutture genitali, ghiandole accessorie, organi copulatori vie genitali ecc)

3) terziari (o extragenitali) legati direttamente o indirettamente alla funzione riproduttiva o alla cura

della prole (dimensioni, comportamento ecc).

Ermafroditismo

- E. simultaneo: produzione contemporanea di gameti maschili e femminili.

- E. sequenziale

Proterandro

Proterogino (Ophryotroca puerilis)

Sequenziale alternato

Vantaggi e svantaggi dell’ermafroditismo

• L'E. è più frequente in certi ambienti: Anellidi e Molluschi terrestri e d'acqua dolce sono in

prevalenza E. mentre quelli marini sono Gonocorici.

I Crostacei di profondità sono più E. di quelli che vivono in acque superficiali.

• In generale gli ermafroditi devono sopportare dei costi energetici più alti dei gonocorici per la

costituzione degli apparati riproduttori dei due sessi il che porta ad un investimento

maggiore.

• L'E. simultaneo potrebbe essere più vantaggioso in situazioni di bassa densità di popolazioni in

quanto aumenterebbe la possibilità che i rari incontri tra individui della stessa specie siano

fecondi oppure sfrutterebbe l'autofecondazione (Modello della bassa densità).

• L'E. sequenziale sarà invece adottato quando una delle funzioni sessuali (maschile o

femminile) ha un vantaggio correlato alle dimensioni (es. le femmine sono gli individui più vecchi

perchè in certi casi le maggiori dimensioni favoriscono un più efficiente produzione o allevamento

degli embrioni).

Determinazione del sesso

• La determinazione del sesso di un individuo può essere catalogata in tre diversi tipi:

– 1) materna: il sesso della prole viene determinato dalla madre con la produzione di tipi

diversi di uova (Imenotteri, Policheti)

– 2) genotipica: In molti animali maschi e femmine hanno complementi cromosomici diversi.

Questi vengono detti cromosomi sessuali. Il sesso dello zigote e' determinato dal cromosoma

sessuale presente nel gamete maschile che feconda l'uovo.

– 3) Digametia maschile e femminile 2a+x+o e 2a+x+y: per il primo un esempio è

Tetraneura ulmi (maschio digametico) e microlepidotteri (femmine digametiche) per il

secondo Drosophila, uomo,(maschio digametico) e uccelli e Lepidotteri (femmine

digametiche).

Determinazione genotipica del sesso

• Modello Drosophila: i fattori femminilizzanti si trovano sui cromosomi X mentre quelli

mascolinizzanti sono presenti soprattutto sugli autosomi

• Modello Melandrium: i geni M e F si trovano soprattutto sugli eterocromosomi (valido anche per

l'uomo).

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Ginandromorfismo

Consiste nella contemporanea presenza di caratteri sessuali secondari, maschili e femminili, in uno stesso

individuo.

Tali caratteri possono essere di due tipi: somatosessuali ed eusessuali; i primi, controllati geneticamente,

sono caratteristici degli artropodi e di pochi vertebrati, gli altri, sotto il controllo ormonale, sono tipici dei

vertebrati.

Esistono, in particolare, due condizioni relative a questo fenomeno: un ginandromorfismo bilaterale (o

bipartito), in cui le suddette caratteristiche risultano distribuite secondo il piano di simmetria bilaterale

dell'animale (es. lepidotteri) ed un ginandromorfismo cosidetto a mosaico in cui le stesse caratteristiche si

presentano distribuite in maniera irregolare (lepidotteri, imenotteri, ditteri).

Secondo l'interpretazione di Morgan (1916), basata su studi sulla Drosophila (digametia maschile, con

determinazione del sesso del tipo "XV', "XO"), il ginandromorfismo fenotipico dipenderebbe da una

particolare condizione genotipica: in una delle prime divisioni di un uovo provvisto di due cromosomi

sessuali XX, una delle cellule risultanti potrebbe perdere un cromosoma X, per cui il corrispondente

blastomero avrebbe caratteristiche maschili e cosi, alla fine dello sviluppo, si avrebbe un individuo che

porterebbe alcune caratteristiche femminili ed altre maschili.

Determinazione del sesso

Modificatoria o ambientale: il sesso di un individuo dipende dalle condizioni ambientali a cui e' sottoposto

durante lo sviluppo.

Es. riproduzione nei rettili:

Nella maggior parte dei coccodrilli e sauri le alte temperature (> 30° C) d’incubazione producono maschi

mentre le basse (< 30° C) producono femmine.

Nei cheloni (tartarughe) alte temperature producono femmine, quelle basse maschi. In alcune specie di

coccodrilli, sauri e cheloni le femmine risultano da incubazione ad alte e basse temperature, mentre i maschi

a quelle intermedie.

Bonellia viridis

Echiuroidei

Le femmine rilasciano una sostanza mascolinizzante i maschi sono piccolissimi e vivono nelle vie genitali

femminili.

Altro aspetto notevole è la modalità di determinazione del sesso: una volta schiuse le uova, le larve nascono

indifferenziate.

Quelle che entrano nella proboscide di una femmina adulta vengono indotte, dalla presenza della bonellina,

un ormone secreto da questa, a diventare un maschio.

Le larve che invece rimangono libere e non entrano in contatto con femmine adulte si sviluppano come

femmine.

Si parla in questi casi di determinazione fenotipica del sesso, ovvero il sesso viene determinato non solo dal

patrimonio genetico ma anche dall'ambiente.

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Vantaggi della riproduzione sessuale: effetti genetici 13

Quando si producono mutazioni geniche nelle specie che si riproducono asessualmente, le mutazioni si

trasmettono soltanto ai membri del clone.

Nelle specie che si riproducono sessualmente, la produzione di gameti per opera di due genitori permette alle

mutazioni che si producono in differenti individui di coesistere in una nuova generazione (ma la maggior

parte delle mutazioni non è benefica!).

Evoluzione della riproduzione sessuale

1) Teoria della lotteria: l'ipotesi che la RS sia più favorevole per specie che vivono in ambienti più

variabili e semplici rispetto ad ambienti più stabili in quanto fornisce agli individui figli più variabili non è

corroborato da prove.

Sembra infatti vero il contrario.

2) Teoria della coevoluzione: sembra invece che la RS sia dominante in ambienti stabili e complessi dove la

prole uniforme di un animale che si riproduce asessualmente non è in grado di competere con quella di un

animale sessuale e di soppiantarla dai vari ambienti che questa è riuscita ad occupare.

Quindi la RA dovrebbe essere favorita in ambienti variabili ed imprevedibili quando è necessario una rapida

crescita e la produzione di un gran numero di figli.

Di solito organismi complessi presentano una riproduzione sessuale, mentre organismi semplici

presentano una riproduzione asessuale.

3) Un' aspetto particolare di questa teoria sul quale ha messo recentemente l'attenzione Hamilton è quella

delle interazioni biotiche tra vari organismi (prede e predatori, ospiti e parassiti) che sono più frequenti in

ambienti stabili e complessi.

La RS sarebbe favorita perché conferirebbe agli individui il vantaggio di produrre una prole variata che

potrebbe continuamente eludere l'attacco di parassiti (o predatori) che, a loro volta ricercherebbero il

maggior numero di variazione possibile per adeguarsi ai cambiamenti dei loro ospiti (o prede).

CURIOSITÀ: Teoria della “Regina Rossa”; ipotizzata negli anni '70 dal biologo Leigh Van Valen, che

suggeriva che le specie viventi costantemente in corsa per la sopravvivenza dovessero essere in costante

evoluzione per adattarsi ai cambiamenti evolutivi delle proprie prede o dei propri predatori.

Il nome dell’ipotesi evolutiva deriva da un passaggio di "Alice nel Paese delle Meraviglie", "Attraverso

lo specchio", in cui la Regina Rossa afferma "Qui, vedi, ci vuole tutta la velocità di cui si dispone se si

vuole rimanere in un posto.

Se si vuole andare da qualche parte, si deve correre almeno due volte più veloce di così".

Momento della Riproduzione sessuale

La riproduzione sessuata coincide approssimativamente (o avviene subito dopo) la massima espansione della

popolazione.

La competizione intraspecifica per l’occupazione delle varie nicchie ambientali non spiega perchè il sesso

avvenga dopo i massimi popolazionali.

Questo è invece spiegato dalla selezione operata dai parassiti.

Selezione sessuale

Darwin definì la selezione sessuale come gli “effetti di una competizione tra gli individui di un sesso,

generalmente i maschi per il possesso dell'altro sesso”.

La selezione sessuale è semplicemente una espressione della Selezione naturale ma la prima spiega alcuni

fenomeni che non avrebbero senso nei confronti di altre pressioni selettive ambientali (come il clima, i

predatori, il cibo ecc.).

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

Sia la S.S. che la S.N. agiscono fondamentalmente nello stesso modo e si attuano quando individui

differiscono nel numero di figli in grado di riprodursi generato. In particolare l'evoluzione per S.S. avviene se

individui geneticamente differenti hanno un diverso successo riproduttivo:

1) come risultato della competizione per il partner all'interno di un sesso selezione

intrasessuale.

2) a causa della loro diversa attrattività per i membri dell'altro sesso selezione intersessuale.

In molte specie la scelta dei partner sessuali è basata sul dimorfismo sessuale. I maschi di molte specie hanno

colori sgargianti o caratteristiche somatiche pronunciate. Tale ornamentazione può determinare quali maschi

verranno scelti come partner sessuali dalle femmine.

Ad esempio, il megalocero, noto come megacero o cervo gigante, era un cervide vissuto nella area

eurasiatica.

È famoso per le sue dimensioni sorprendenti (circa due metri) e con un palco che poteva raggiungere anche i

tre metri e mezzo di ampiezza.

Sino a pochi anni fa era opinione degli studiosi che l'estinzione del cervo gigante fosse avvenuta verso la fine

dell’era glaciale, nel tardo Pleistocene, quindi più di 10.000 anni fa.

Invece, il recente rinvenimento di alcuni resti fossili di due Megaloceros giganteus sull’isola di Man e nel

sud ovest della Scozia, ha portato gli scienziati a posticipare di più di mille anni la data della loro estinzione.

Infatti, i test al radiocarbonio, effettuati per determinare la data di morte, hanno svelato che i due esemplari

sono morti solo 9.200 e 9.400 anni fa, mentre in precedenza si riteneva che il Cervo gigante si fosse estinto

circa 10.600 anni fa.

Questi risultati provano che questa specie, sopravvissuta sino alla fine dell’era dei ghiacci, aveva calcato la

Terra anche in pieno Olocene, quando la temperatura terrestre era più temperata.

Possibili cause di estinzione:

1) Evoluzione ortogenetica: una tendenza ineluttabile di un certo taxon ad accentuare alcune

caratteristiche tipiche, fino a ridurne di valore di sopravvivenza.

2) Selezione sessuale: un organo (o comportamento) frutto di pressioni selettive varie, acquista un

valore attrattivo nei riguardi del partner (in genere la femmina). Questa seleziona attivamente i

maschi sulla base delle dimensioni e/o colore dell’organo in questione.

La comunità scientifica si trova d'accordo nel ritenere che il cervo gigante avesse assunto un aspetto meno

maestoso per adeguarsi alle nuove condizioni climatiche, oltre che a causa della maggiore penuria di cibo e

della competizione con altre specie di nuovi mammiferi.

I due esemplari rinvenuti sull’isola di Man e nel sud ovest della Scozia hanno infatti una stazza più ridotta.

Ciò è dovuto ad un fenomeno ben noto (detto insularismo) di rapida diminuzione della taglia dei grossi

mammiferi che vivono nelle isole.

Sono state avanzate numerose teorie per spiegare le grandi dimensioni delle corna del cervo gigante.

In base ad una teoria accreditata, le corna costituivano un richiamo sessuale: le femmine erano portate a

scegliere i maschi con le corna più grandi effettuando così una vera e propria selezione sessuale.

C'è anche chi ritiene che tale evoluzione con il passare del tempo si rivelò penalizzante e concorse

all'estinzione della specie quando, assieme alle condizioni climatiche, mutò anche l'habitat, e lo svantaggio

di rimanere impigliato nei rami durante la corsa divenne più consistente.

Tale teoria però viene criticata dallo studioso Stephen Jay Gould che, nel suo saggio Megaloceros, sostiene

che le dimensioni delle corna del cervo gigante non erano eccessive, ma esattamente in linea con le

dimensioni e la stazza degli animali stessi, escludendo una qualche forma di selezione naturale al riguardo.

Tuttavia, studi recenti hanno dimostrato che le corna del cervo gigante contribuirono probabilmente, per altri

versi, alla sua estinzione.

Infatti, per poter sviluppare le proprie corna il cervo gigante aveva bisogno di un alto contenuto di calcio e di

fosfato, il che impoveriva parzialmente lo sviluppo della restante struttura ossea.

Tale impoverimento era bilanciato però dalle sostanze minerali contenute nelle piante che costituivano la

dieta alimentare di questi animali.

Sembra dunque che durante la fase della crescita gli esemplari maschi di cervo gigante soffrissero di disturbi

simili all'osteoporosi.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

Quando il delicato equilibrio stabilitosi tra l'animale ed il suo habitat naturale venne rotto dalle mutazioni

climatiche, la vegetazione non fu più in grado di compensare sufficientemente lo sviluppo osseo del cervo

gigante.

A sua volta, la fragilità delle corna, facilitò la caccia del cervo gigante da parte dell'uomo (anche se non è

ancora stata dimostrata la presenza dell’uomo in alcune aree), decretandone, di fatto, l'estinzione.

Da alcune pitture rupestri in Francia, risulta che il cervo gigante era dotato di una gobba simile a quella del

moderno cammello.

SELEZIONE INTRASESSUALE:

Consiste soprattutto nella competizione tra maschi per l’accesso al partner, o meglio più partner e quindi più

possibilità di procreare.

Ciò avviene non solo tra i grandi animali, ma anche tra alcuni insetti (es. Lucanidi, “cervi volanti” -il cervo

volante deve il suo nome alla presenza di due strutture che ricordano le corna di un cervo, ma che altro non

sono che mandibole molto sviluppate, più nel maschio che nella femmina.

Queste "corna" vengono utilizzate per i combattimenti durante il periodo riproduttivo e rendono il maschio

più temibile di quanto effettivamente sia, infatti i muscoli non sono in grado di muovere con forza tali

gigantesche mandibole che pertanto risultano alquanto inoffensive -).

SELEZIONE INTERSESSUALE:

Si basa sulla scelta delle femmine sui caratteri del partner: tra i caratteri vengono scelti non solo quelli fisici,

in altri casi infatti i partner vengono scelti in base ai loro comportamenti.

Es. Uccello giardiniere:

Esiste un uccello in Australia che per attirare la femmina costruito un nido per terra, ampio, a forma di tana, e

che viene poi circondato con un “giardino” cintato e decorato con fiori, conchiglie e oggetti colorati che

vengono disposti con estrema cura in base al colore, cambiando più volte la disposizione.

Es. Uccelli vedova.

I maschi di questa specie possiedono code lunghe, utilizzate per attirare la femmina, la quale sceglie il

maschio con la coda più lunga.

Es. Pavone: le femmine preferiscono maschi con le code più lunghe e le piume più brillanti, poiché indice

della salute del maschio.

possibili spiegazioni:

1) Teoria del maschio più sexy (Fisher). Qualunque carattere venga per caso preferita da una

femmina, darà origine a femmine che mostreranno la stessa preferenza e maschi che mostreranno

quel dato carattere.

Il processo può finire per essere conflittuale con la selezione naturale.

2) Teoria dell’handicap (Zahavi). I maschi vistosi sono da preferire poiché se adulti e sempre vivi

nonostante l’impaccio costituito dalla coda esageratamente lunga (corna, ecc.) è segno che sono

complessivamente dotati di geni ottimali.

3) Teoria della qualità del maschio (vari AA). La brillantezza (lunghezza, ecc.) degli ornamenti del

maschio potrebbero essere un indice del suo stato di salute.

- Investimento parentale: il complesso di energia devoluto alla produzione di un figlio a

scapito della produzione di ulteriori figli.

Es: Corteggiamento

Costruzione del nido

Produzione dei gameti (anisogamia)

Gestazione o cova delle uova

Cure parentali

- Cure parentali: il complesso di energia devoluto a aumentare la fitness di un figlio dopo la

nascita (a scapito della produzione di altri figli).

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Tipi di Uova 14

L'uovo è la cellula germinale femminile (gamete femminile) degli animali che si riproducono per via

sessuata.

Contiene nel suo citoplasma le sostanze nutritizie, RNA messaggeri e RNA transfer necessari per il primo

sostentamento e la prima sintesi proteica dell'embrione.

Per essere fecondato, un uovo deve quasi sempre congiungersi con il gamete maschile (spermatozoo). L'uovo

si forma nelle gonadi femminili tramite un processo detto ovogenesi, ma può acquisire lungo le vie genitali

dell'apparato riproduttore femminile ulteriori strutture di rivestimento funzionali alla fecondazione e allo

sviluppo dell'embrione.

Le dimensioni sono variabili, tuttavia è generalmente la più grande cellula presente nell'organismo

femminile.

La cellula uovo è circondata dalla membrana plasmatica come ogni altra cellula, ma presenta un'ulteriore

barriera protettiva: l'involucro vitellino, struttura fondamentale nel processo di fecondazione.

Il citoplasma può essere più o meno ricco di tuorlo (o vitellium), una sostanza ricca di vitellogenina

(prodotta dal fegato della madre) che costituisce un'importante fonte di nutrimento per l'embrione. In base

alla quantità di tuorlo presente e in base alla sua posizione nella cellula vengono classificati diversi tipi di

uova.

Classificazione in base alla quantità:

- alecitiche, prive di tuorlo;

- oligolecitiche, con una piccola quantità di tuorlo;

- mesolecitiche, con una discreta quantità di tuorlo;

- macrolecitiche, con un'enorme quantità di tuorlo.

Classificazione in base alla disposizione del tuorlo:

- isolecitiche, se il tuorlo è disposto uniformemente nel citoplasma;

- telolecitiche, se il tuorlo sposta citoplasma attivo e nucleo ad un polo della cellula; si creano allora

un polo animale (citoplasma e nucleo) e un polo vitellino (tuorlo);

- centrolecitiche, se il tuorlo si dispone attorno al nucleo e il citoplasma attivo è spostato in periferia.

-

Oltre all'involucro vitellino la cellula uovo può essere circondata da ulteriori involucri e strutture con

funzioni differenti.

Tali strutture hanno origine nelle vie genitali e non nell'ovario.

Vengono pertanto definite "involucri secondari"; solo l'involucro vitellino viene depositato a livello

dell'ovario e prende il nome di "involucro primario".

Morfologia comparata della cellula uovo: 

 Pesci: nei pesci l'uovo è unicamente una sfera di sostanze nutritive, un tuorlo.

 le uova degli anfibi sono definite mesolecitiche, ovvero sono provviste di una media quantità

Anfibi: 

di vitellium.

Esternamente la membrana plasmatica è circondata dall'involucro vitellino e da uno spesso strato

gelatinoso (involucro secondario) che conferisce protezione alla cellula.

L'uovo degli anfibi è caratterizzato dalla presenza di un polo animale (in alto) ed un polo vegetativo

(in basso): il primo è ricco di molecole di RNA (messaggero e transfer) che svolgeranno la sintesi

proteica non appena avvenuta la fecondazione, il secondo costituisce il maggior accumulo di

vitellogenina e sostanze nutritizie.

Superficialmente il citoplasma corticale, ovvero quello subito sotto alla membrana plasmatica, è

caratterizzato da un pigmento che si distribuisce in modo diverso tra i due poli: risulta più

concentrato nella porzione animale e meno.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

 Rettili: l'uovo dei rettili si sviluppa in ambiente terrestre e non acquatico, pertanto necessita di

specifiche strutture adibite all'accrescimento dell'embrione in condizioni "più ostili" rispetto a quelle

acquatiche.

La membrana plasmatica è circondata dall'involucro vitellino (involucro

primario). Sono inoltre presenti numerose strutture secondarie:

1) le calaze, strutture proteiche che tengono il tuorlo in posizione centrale e avvolgono la

cellula con un'ulteriore membrana;

2) l'albume, che costituisce un'importante fonte di acqua e svolge una funzione battericida;

3) le membrane testacee sia interne sia esterne le quali, verso il fondo ottuso del guscio, si

allargano formando una bolla d'aria;

4) il guscio, che rappresenta una protezione meccanica, una protezione dall'essiccamento, una

superficie permeabile all'aria per consentire gli scambi respiratori e un'importante riserva di

calcio.

Durante lo sviluppo l'embrione sviluppa strutture definite "annessi embrionali".

Ne fanno parte:

1) il sacco amniotico, utile per mantenere l'embrione in ambiente umido. Al suo interno è

contenuto il liquido amniotico;

2) il sacco vitellino, che contiene il vitellium già presente in origine nella cellula uovo e

costituisce la primaria fonte di sostanze nutritizie;

3) l'allantoide, ovvero un sacchetto in contatto sia con l'embrione sia con il corion, che svolge

tre funzioni: consentire la respirazione attraverso il guscio, raccogliere i prodotti del

catabolismo, assorbire dal guscio i sali di calcio necessari allo sviluppo dell'embrione.

 Uccelli: l'uovo degli uccelli è assai simile a quello dei rettili.

Dopo la fecondazione, i tempi di incubazione per arrivare alla schiusa sono variabili: 3 settimane per

la gallina, 4 settimane per il tacchino, 6 settimane per lo struzzo.

 Mammiferi: i mammiferi monotremi (ornitorinco, echidna) depongono uova da rettile; negli altri ordini

l'ovulo è ridotto alle dimensioni di una cellula.

 Uomo: lo sviluppo embrionale umano è lo stesso di qualunque mammifero placentato.

Modalità di segmentazione

Il termine segmentazione si intende un intenso processo in cui l'ovulo fecondato subisce una serie di

divisioni mitotiche che portano alla divisione in cellule chiamate blastomeri.

La segmentazione ha un significato ben preciso, non va assolutamente intesa come un insieme di semplici

divisioni mitotiche che si alternano seguendo un non ben precisato piano temporale. L'obiettivo della

segmentazione è quello di portare l'uovo ad uno stadio pluricellulare dove le cellule non hanno

necessariamente dimensioni analoghe ma è fondamentale che assumano i parametri dimensionali tipici delle

cellule embrionali.

In definitiva la segmentazione non è altro che una predisposizione allo sviluppo dell'individuo, le cellule

(blastomeri) assumono delle dimensioni che mantengono anche in gastrulazione ed in neurulazione,

eventuali modifiche sono dovute all'assorbimento di acqua in caso di organismi marini che depositano le

uova in ambiente non asciutto (tipico esempio è l'anfibio).

Questo ci fa capire che la massa dell'uovo durante la segmentazione non varia mai, quindi la somma delle

masse dei singoli blastomeri deve dare la massa dell'uovo non segmentato.

Durante la segmentazione si ha un notevole aumento del materiale genetico (DNA), infatti questo aumenta in

progressione geometrica ad ogni divisione mitotica che riguarda un blastomero.

Molto importante è l'aumento dell'indice N/P (indice nucleo-plasmatico o nucleo-citoplasmatico, ovvero il

rapporto tra le dimensioni del nucleo e quelle del citoplasma).

L'aumento è giustificato dal fatto che il materiale genetico aumenta ma in termini solo di quantità, quindi

ogni volta che un blastomero si divide, si ottiene un altro blastomero con esattamente lo stesso materiale

genetico, ma con citoplasma dimezzato (questo spiega l'aumento in progressione geometrica della quantità di

DNA).

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• Uova oloblastiche

– radiato (echinodermi)

– bilaterale bisimmetrico (Ctenofori)

– Bilaterale dorsoventrale (Cordati)

– Postbilaterale (Nematodi)

– Spirale (Turbellari, Nemertini, Policheti, Molluschi)

– Irregolare (Cnidari, Turbellari)

• Uova meroblastiche

– parziale discoidale (Vertebrati, Cefalopodi, Scorpioni)

– parziale superficiale (Artropodi)

(i più importanti tipi di segmentazione sono il radiato e la spirale).

Segmentazione Radiale: tipica segmentazione osservabile nell'anfiosso, i piani di segmentazione della

cellula uovo sono paralleli o perpendicolari all'asse polare dell'uovo.

Il risultato di questa segmentazione prima della formazione del blastocele è la l'ordinata distribuzione dei

blastomeri a raggiera.

Osservando lo zigote segmentato da uno dei due poli, è possibile notare la disposizione dei blastomeri su

colonne e piani in maniera perfettamente ordinata.

È comunemente nota come segmentazione regolativa in quanto isolando i singoli blastomeri in via di

segmentazione, questi sono in grado di regolare le loro attività dando vita a forme embrionali di dimensioni

ridotte ma perfettamente sane.

Segmentazione Spirale: i piani di segmentazione non sono perfettamente paralleli o perpendicolari all'asse

polare dell'uovo ma trasversali ad esso, questo implica che le cellule tendono ad accavallarsi l'una sull'altra.

Lo zigote segmentato ha un aspetto profondamente diverso proprio per la disposizione singolare dei

blastomeri.

Tutti gli organismi con segmentazione a spirale prendono il nome di spiralia.

Questa segmentazione si dice anche "a mosaico" in quanto ogni blastomero dello zigote segmentato ha un

ruolo importante nello sviluppo embrionale, infatti isolando uno di essi, lo sviluppo si arresta o comunque si

ottengono larve non sane.

Tipi di segmentazione:

La segmentazione è fortemente influenzata dalla quantità di tuorlo (deutoplasma) presente all'interno

dell'uovo:

1) Oloblastica: tipica delle uova oligolecitiche e mesolecitiche, si dice anche totale in quanto i

blastomeri vengono segmentati nella loro totalità, ovvero il citoplasma si dimezza completamente

dando origine ad altri due blastomeri.

2) Meroblastica: tipica delle uova telolecitiche e centrolecitiche, si dice anche parziale in quanto i

blastomeri vengono divisi solo parzialmente in altri due blastomeri che comunemente prendono il

nome di merociti. È fondamentale sottolineare che nonostante si formino dei merociti, le due cellule

hanno nucleo e materiale genetico ben distinto, condividono solo ed esclusivamente il citoplasma e

non altro.

3) Pseudo-oloblastica: tipica delle uova isolecitiche, in cui sembra che la segmantazione interessa tutto

l'uovo, in realtà il tuorlo è già stato eliminato.

La segmentazione oloblastica si divide ancora in:

1) Subeguale: tipica dell'anfiosso, si originano due blastomeri perfettamente identici o che comunque

differiscono per parametri dimensionali irrilevanti (attenzione: spesso si parla di micromeri e

macromeri anche nel caso di segmentazione oloblastica subeguale, ma è solo per distinguere i

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

blastomeri del polo animale che prendono il nome di micromeri da quelli del polo vitellino che

prendono il nome di macromeri, ma le dimensioni non si discostano di molto).

2) Ineguale o diseguale: tipica degli anfibi, si origiano due blastomeri che non sono perfettamente

uguali ma presentano differenze esclusivamente dimensionali. I blastomeri del polo animale sono più

piccoli e si dicono micromeri a differenza di quelli del vegetativo che si dicono macromeri.

La segmentazione meroblastica può essere:

1) Discoidale: tipica degli uccelli e dei rettili, consiste nella divisione di una zona citoplasmatica

decisamente ridotta nella quale è localizzato il nucleo. Si parla di disco germinativo o cicatricula,

questa porzione si trova al polo animale ed è sottesa da una grande quantità di deutoplasma (tuorlo).

2) Superficiale: tipica degli insetti, è una segmentazione molto particolare che consiste nella mitosi del

nucleo con formazione di numerosissimi nuclei che migrano verso lo strato di citoplasma

superficiale formando una sorta di epitelio di contorno al tuorlo.

Tipi di blastula:

• Celoblastula: tipica dell'anfiosso e dell'anfibio, presenta un blastocele (o celoma primario) che può

essere localizzato in posizione centrale (come nell'anfiosso) o in posizione eccentrica (come negli

anfibi). La posizione eccentrica è giustificata dalla presenza di blastomeri più grandi e corposi detti

macromeri. Si origina comunemente da segmentazione oloblastica.

– adeguale

• Placula (depressa)

– ineguale

• anfiblastula

• discoblastula → tipica degli uccelli e dei rettili, è una blastula particolare che

presenta una cavità detta cavità sottogerminale, formata superiormente da una

disposizione di blastomeri a significato embriogenetico detta zona pellucida e

lateralmente da una zona di merociti più corposa detta zona opaca. Si parla di zona

pellucida in quanto si presenta leggermente trasparente proprio per lo strato sottile di

blastomeri che si stacca a partire dalla 3° segmentazione a differenza di quella opaca

che, essendo costituita da merociti corposi, non dà la possibilità di intravedere il

contenuto. Nella zona inferiore (come una sorta di pavimento) la cavità

sottogerminale è limitata da un sincizio formato sempre da merociti che poggiano

sull'abbondante tuorlo delle uova telolecitiche, per questa situazione si parla di

sincizio perilecitico. La discoblastula si origina comunemente da segmentazione

meroblastica.

• periblastula → tipica degli insetti e dei crostacei, ha forma affusolata molto simile

ad un'ellisse, si origina comunemente da segmentazione meroblastica superficiale.

• Stereoblastula

– uguale

– ineguale

Blastocisti: tipica dei mammiferi placentati (come l'uomo), è un tipo particolare di blastula in quanto

formata da uno strato a significato epiteliale che circonda la blastula detto trofoblasto ed internamente

presenta un ammasso cellulare a significato embriogenetico detto embrioblastema o anche bottone

embrionale o ancora disco embrionale. Il trofoblasto ha significato esclusivamente extraembrionale,

contribuisce all'impianto della blastocisti (6º-7º giorno) a differenza del bottone embrionale che ha

significato prevalentemente embrionale. In effetti dal bottone embrionale in gastrulazione si stacca per

immigrazione un gruppo di cellule che forma l'endoblasto vitellino (o endoblasto extraembrionale) utile

per coprire il poco tuorlo presente nelle uova di mammiferi placentati. La parte rimanente del bottone è

effettivamente embriogenetica, cioè darà vita a foglietti esclusivamente embrionali.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

Modalità di gastrulazione:

La gastrulazione è un tipico processo embrionale che consiste in movimenti morfogenetici e di

differenziamento utili alla sistemazione dei foglietti embrionali primari (ectoderma, endoderma) e di

quello secondario (mesoderma).

La gastrulazione ha come scopo definitivo quello di ottenere uno stadio embrionale (noto come gastrula) nel

quale i foglietti risultano essere nella loro corretta posizione, pronti per avviarsi alla organogenesi.

La gastrulazione si svolge secondo criteri diversi in funzione principalmente della quantità di tuorlo presente

nella blastula:

1) Embolia o invaginazione: tipico di uova oligolecitiche a segmentazione oloblastica subeguale come

nel caso dell'anfiosso. È la gastrulazione classica molto semplice, consiste nello spostamento verso il

polo animale dei blastomeri localizzati al polo vitellino con formazione di un foglietto a significato

endoblastico. Si ha un riassorbimento del liquido blastocelico ed una proliferazione dei blastomeri

animali, di conseguenza il polo vitellino si invagina, si introflette verso quello animale formando una

gastrula a forma di "C" bistratificata. Il movimento dei blastomeri vitellini si dice sticotropismo o

anche movimento in fila. Durante l'invaginazione, il punto in cui i due lembi liberi della gastrula

tendono ad incontrarsi si dice blastoporo mentre la cavità formatasi per chiusura del blastocele si

dice archenteron o intestino primitivo.

2) Epibolia o ricoprimento: tipico di uova oligolecitiche a segmentazione oloblastica ineguale (o

diseguale) come nel caso degli anfibi. In queste condizioni, la blastula presenta il polo vitellino con

blastomeri troppo grossi e ricchi di tuorlo per invaginarsi, quindi si ricorre ad un meccanismo di

riproduzione mitotica dei micromeri animali che avvolgono i macromeri vitellini come una sorta di

embolia passiva formando sempre un foglietto a significato endoblastico. I macromeri quindi si

muovono solo dopo il termine del ricoprimento, cioè quando si trovano localizzati nell'archenteron.

Anche in questo caso si origina in blastopro e l'archenteron come nell'embolia.

3) Delaminazione: tipico di uova a segmentazione meroblastica, è un movimento di gastrulazione

spesso associato all'immigrazione (descritto di seguito), consiste nel distacco di un foglietto partendo

da un altro che rimane integro. Fondamentalmente il foglietto entra in mitosi generando un altro

foglietto almeno morfologicamente uguale. Questo meccanismo lo si riscontra negli uccelli o nei

rettili quando l'endoblasto si delamina dalla zona pellucida.

4) Immigrazione: molto simile alla delaminazione, sono spesso associati, la differenza consiste nel

fatto che il foglietto dal quale se ne origina un altro per immigrazione, si riduce a causa del distacco

di cellule e non dalla mitosi dei blastomeri. Tipico esempio è il caso dell'embrioblastema della

blastocisti dei mammiferi placentati, qui infatti l'embrioblastema si divide in due parti riducendosi e

dando origine all'endoderma.

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Formazione del terzo foglietto - Mesoderma

• Mesotelio (o mesoderma s.s.): si origina da cellule la cui posizione è direttamente legata alla

posizione delle cellule che le hanno originate;

• Mesenchima: consiste in aggregati di cellule staccatesi da foglietti preesistenti;

• Celotelio: foglietto laminare di origine (spesso) mesoteliale che delimita una cavità chiusa

(Deutoceloma).

Formazione del celoma secondario

La formazione del celoma secondario, o deutoceloma, può avvenire secondo due modalità:

- per Schizocelia

La schizocelia è un processo mediante il quale avviene la formazione del celoma in tutti quegli

animali che definiamo chiamare Protostomi, sia proprio per la formazione del celoma che per altre

caratteristiche.

La schizocelia si forma a partire dall'ammasso parenchimatico presente nei phyla precedenti

(Platelminti, Nemertei...) attraverso un'invaginazione di quest'ultimo venendo cosi a formarsi una

cavità che definiamo celoma.

Questo avviene per aumentare lo spazio a disposizione dei vari organi interni all'interno del corpo di

questi animali.

Questo meccanismo non provoca nessun problema circa la primitività della metameria in quanto il

celoma seguendo questo meccanismo può scavarsi sia in animali metamerici che non.

- per Enterocelia

L'enterocelia è un processo mediante il quale viene a formarsi una cavità celomatica a partire da delle

evaginazioni dell'archenteron che strozzandosi e separandosi dall'intestino embrionale va a formare

altrettanti sacchetti celomatici,in quegli animali che comunemente usiamo definire Deuterostomi.

Il destino del blastoporo

Il blastoporo dopo la gastrulazione può dare origine alla bocca della larva.

Animali con embrioni di questo tipo sono chiamati protostomi (bocca primaria).

Diversamente, la bocca dell’embrione si origina secondariamente.

Il blastoporo non diventa mai la bocca, può invece diventare l’apertura anale.

Animali con embrioni di questo tipo sono chiamati deuterostomi.

Gli acelomati sono organismi triblastici privi di celoma, cioè la cavità posta tra il canale alimentare e la

parete del corpo.

I phyla degli pseudocelomati hanno uno pseudocele cioè un falso celoma, ciò vuol dire che il mesoderma

embrionale non costituisce un vero e proprio celoma.

La cavità pseudocelica deriva dal blastocele embrionale (cavità interna della blastula).

La cavità blastocelica è priva del rivestimento peritoneale, presente nei veri celomati, è uno spazio tra

l'endoderma (intestino) e componenti mesodermiche ed ectodermiche della parete del corpo.

Può essere riempito di liquido o può contenere gelatina con alcune cellule mesenchimatiche.

Falsa metameria:

La metamerìa è una tendenza evolutiva tipica delle principali linee filetiche degli Eucelomati, caratterizzata

dalla suddivisione del corpo secondo la sua lunghezza in una serie di metameri (o segmenti, o somiti).

Essa è visibile durante le fasi di accrescimento, quando i metameri si formano embriologicamente l'uno dopo

l'altro, così man mano che ci si allontana dal capo, i segmenti risultano essere più recenti.

Gli animali non metamerici, presentano un accrescimento localizzato in regioni limitate del corpo, nelle

quali avviene una produzione di cellule che permettono al corpo di allungarsi.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

Destino del blastocele:

Il blastocele, o celoma primario, è la cavità che nell'embrione si forma allo stadio di blastula.

Essa è delimitata dal blastoderma, costituito da cellule detti blastomeri, estremamente attivate verso la sintesi

di DNA, destinato alle future divisioni mitotiche.

Tali cellule secernono un liquido che va a riempire il blastocele.

Negli organismi pseudocelomati da origine al "falso celoma" o pseudocele, a differenza del celoma

propriamente detto di Protostomi e Deuterostomi che origina viceversa dal mesoderma.

Gli organismi che presentano questa cavità a maturazione sono classificati come Aschelminti,il cui gruppo

più numeroso sono i nematoda.

Gruppo probabilmente parafiletico, ma su cui sono avanzate anche ipotesi di monofilia.

Allo stadio di blastula succede quello di gastrula, pertanto il blastocele si invagina fino poi a differenziarsi a

seconda dei vari gruppi.

Destino dell’archenteron:

L'archentéron - intestino (-enteron) primitivo (arche-) - è la prima cavità comunicante con l'esterno che si

forma in un embrione animale durante il processo di morfogenesi chiamato gastrulazione nel corso del quale,

per effetto di spostamenti e variazioni di forma delle cellule, i territori del mesoderma e dell'endoderma si

invaginano creando una rientranza sacciforme con una apertura chiamata blastoporo.

Se il blastoporo si svilupperà successivamente come una bocca, si parlerà di animali protostomi come per gli

appartenenti ai phylum Annelida (Anellidi), Arthropoda (Artropodi) e Mollusca (Molluschi); al contrario, se

condurrà allo sviluppo dell'ano, l'animale viene incluso tra i deuterostomi rappresentati, ad esempio, dal

phylum Chordata (Cordati) che comprende le classi dei

Mammiferi, Rettili, Uccelli.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

Metazoi 15

I Metazoi (sottoregno Metazoa, da meta + zoo), comprendono tutti gli animali costituiti da più cellule

organizzate in maniera da poter svolgere tutte le funzioni necessarie alla vita.

Insieme ai Protozoi costituiscono il regno animale suddivisi in 4 phylum:

Mesozoi (Phylum Mesozoa) suddivisi in 2 classi:

– Ortonettidi (Classe Orthonectida)

– Non molto importanti

Diciemidi (Classe Dicyemida)

Placozoi (Phylum Placozoa)

Parazoi Poriferi

(Parazoa) o (Phylum Porifera) suddivisi in 3 classi:

– Calcispongie o Spugne calcaree (Classe Calcispongiae, Calcarea)

– Esattinellidi o Lalospongie (Classe Hexactinellidae, Hyalospongiae)

– Demospongie (Classe Demospongiae)

Eumetazoi (Eumetazoa) comprendenti:

– Radiati (Radiata)

– Bilateri (Bilateria) comprendente:

 Protostomi (Protostoma), 

 Deuterostomi (Deuterostomia)

In passato i Metazoi erano distinti dal fatto che il loro corpo risultava costituito da più cellule, in opposizione

ai Protozoi che sono unicellulari.

Pertanto sono organismi multicellulari, a nutrizione eterotrofa, che si sviluppano da embrioni ed i cui

gameti si formano esclusivamente in strutture pluricellulari.

L'embrione dei Metazoi prevede uno stadio di blastula ed uno di gastrula.

Allo stadio di gastrula l'embrione è costituito dall'ectoderma e dall'endoderma, separati dal blastocele.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

A questi due foglietti, in gran parte dei Metazoi, in una fase precoce dello sviluppo embrionale se ne

aggiunge un terzo: il mesoderma.

Dall'ectoderma si formeranno l'epidermide, il sistema nervoso, gli organi di senso del futuro

animale. Dall'endoderma si formerà l'apparato digerente con le ghiandole annesse.

Dal mesoderma si formerà la muscolatura, l'apparato circolatorio, il sangue, le sierose e, nei Vertebrati, lo

scheletro e l'apparato urogenitale.

Simmetria

Caratteristica principale nei Metazoi è la simmetria.

Vi sono animali a simmetria radiale (i Radiati): il corpo è costituito da tanti settori fra loro identici disposti a

raggiera intorno a un asse che collega la bocca con il polo opposto del corpo.

Altri Metazoi presentano simmetria bilaterale (Bilateri): il corpo è divisibile in due metà specularmente

uguali da un solo piano.

Nei Metazoi a simmetria bilaterale doppia: il corpo è divisibile in due parti uguali da due piani tra loro non

equivalenti (le due metà divise da un piano non sono identiche a quelle divise dall'altro piano).

In alcuni Metazoi il mesoderma costituisce una cavità diversa da quella digerente detta celoma da cui deriva

il nome Celomati per distinguerli da tutti gli altri detti Acelomati.

In molti Metazoi il corpo appare costituito da tante porzioni, dette metameri, disposte in successione per cui

si distinguono Metazoi metamerici e non metamerici.

PARAZOI

Phylum Porifera:

I Parazoi rappresentano un sottoregno animale cui appartiene il solo phylum Porifera (Poriferi o

Spugne). Comprende circa 500 specie, la maggior parte marine.

Sessili, di forma e dimensioni variabili; da pochi centimetri sino a due metri.

Si nutrono filtrando l’acqua.

Presentano un livello di organizzazione intermedio tra le colonie cellulari e gli organismi pluricellulari.

Classi di Porifera: 

 Demospongiae,

 Sclerospongiae, 

 Calciospongiae,

 Hyalospongiae.

Anatomia:

Il corpo cavo, sacciforme, presenta una parete perforata, da qui il nome poriferi, per la presenza di pori

inalanti e di una grossa apertura, l’osculo o poro esalante.

La parete che delimita la cavità (spongocele) è doppia: esternamente costituita dal foglio dermale

(pinacoderma) e internamente da quello gastrale (coanoderma).

Su quest’ultimo sono inserite delle cellule munite di flagelli, i coanociti.

Le cellule:

– Coanociti. Sono inserite nello strato interno; sono caratteristiche del phylum Porifera; presentano un lungo

flagello circondato da un “collare” di microvilli.

Funzioni: il movimento del flagello crea corrente d’acqua che entra dai pori inalanti, attraversa la cavità

gastrica (spongocele) ed esche dall’osculo.

Il movimento dell’acqua creato dai coanociti apporta:

1. ossigeno, assicurando così lo scambio dei gas respiratori

2. piccoli organismi, materiale organico che trattenuti e digeriti dagli stessi coanociti sono trasportati

nei diversi distretti della cellula dagli amebociti.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

– Pinacociti. Occupano la superficie esterna della spugna.

Funzioni:

1. Rivestimento

2. Alcune possono regolare il flusso d’acqua per la presenza di fibre contrattili (apertura/chiusura

dei pori).

– Amebociti. Archeociti: si trovano immersi in una matrice proteica (collagene) gelatinosa, interposta tra

pinacoderma e coanoderma, la mesoglea.

Sono cellule totipotenti: da esse originano tutti gli altri tipi

cellulari. Funzioni:

1. Digestione per mezzo della fagocitosi.

2. Producono le spicole.

3. riproduzione.

– Porociti. Provviste di fibre contrattili regolano il flusso d’acqua in entrata.

L’impalcatura delle spugne:

Tra foglio dermale e quello gastrale è presente una matrice proteica (mesoglea).

Nella mesoglea è presente un’impalcatura scheletrica costituita da: spongina e spicole.

Spongina: proteina fibrosa con funzioni strutturali.

Spicole: piccole formazioni di natura calcarea o silicea, costituiscono un elemento utile per la classificazione

tassonomica delle spugne.

Morfologia delle spugne:

Si riconoscono tre forme fondamentali in base alla progressiva complessità dei canali che consentono il

passaggio di acqua: Ascon; Sycon; Leucon.

Alimentazione e digestione:

Le spugne sono prive di sistema digerente.

1. Si nutrono di particelle organiche e microrganismi.

2. Le particelle alimentari sono assunte dai coanociti.

3. Dai coanociti i nutrienti sono trasferiti agli amebociti dove si completa la digestione.

Circolazione, scambi gassosi ed escrezione:

Funzione svolta grazie alla circolazione dell’acqua all’interno del corpo delle spugne.

Digestione (intracellulare); Scambi gassosi (diffusione); Escrezione (diffusione).

La riproduzione:

Asessuata (gemmazione, frammentazione).

Avviene mediante produzioni di gemme capaci di sopravvivere anche a condizioni sfavorevoli (spugna

madre, gemmula, gemmula gemina, giovane spugna).

Sessuata (ermafroditismo).

I gameti maschili e femminili sono generalmente prodotti da uno stesso individuo, anche se in momenti

differenti per evitare l’autofecondazione (ermafroditismo insufficiente).

Gli spermi sono espulsi dalla spugna e trasportati da correnti d’acqua verso un’altra spugna: qui vengono

fagocitati dai coanociti che si fondono alle cellule uovo trasferendo ad esse lo spermio.

Dall’uovo fecondato si sviluppa una larva munita di flagelli che nuotando liberamente si fissa al substrato

(spugna madre, embrione, larva, la larva si rovescia e si fissa, le cellule interne migrano all’esterno).

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

Classificazione dei poriferi:

– Calciospongiae → Presentano spicole calcaree.

– Hyalospongiae → Presentano spicole silicee (spugne vitree).

– Demospongiae → Presentano un endoscheletro di spongina.

– Sclerospongiae → Presentano spicole miste (spugne coralline).

PLACOZOI

I Placozoi (Placozoa) sono l'unico phylum del sottoregno Phagocytellozoa.

Si tratta di organismi marini di acque basse, microscopici e somiglianti vagamente alle amebe, non più

grandi di alcuni millimetri e spessi qualche decimo.

Si muovono lentamente strisciando o nuotando liberamente servendosi dei flagelli e di contrazioni attive del

corpo; così facendo le cellule ventrali specializzate ingeriscono l'alimento rappresentato da alghe e protozoi.

Si tratta di organismi caratterizzati da un'organizzazione assai semplice, non molto diversa dai probabili

pionieri dei metazoi, con corpo marcatamente depresso, formato da due foglietti, irregolare, sensibile,

flagellato da entrambi i lati.

La faccia ventrale è costituita da cellule cubiche di origine endodermica, ciascuna fornita di un flagello ed

intramezzate da cellule ghiandolari che assorbono per fagocitosi le particelle alimentari.

La faccia dorsale è rivestita da un epitelio piatto di origine ectodermica, anch'esso flagellato ma privo di

cellule ghiandolari; è il lato del corpo ove non si assiste a nutrizione.

Fra i due foglietti cellulari si trovano cellule stellate e fusiformi immerse in un liquido, tutte collegate, che

contraendosi permettono il movimento dell'organismo.

Mancano di apparato circolatorio e nervoso, mentre l'escrezione è affidata alla semplice diffusione tramite la

superficie del corpo.

La riproduzione avviene in forma asessuata mediante scissione in due.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

→ 16

EUMETAZOI RADIATI

Phylum Cnidaria (Cnidari)

Il loro corpo può essere schematizzato come un sacco, con una sola apertura, circondata da tentacoli, che

funge da bocca ma serve anche per espellere il materiale non digerito.

I tentacoli servono per afferrare le prede.

La cavità interna, detta celenteron, è una vera cavità gastrovascolare, che si prolunga in parte anche nei

tentacoli.

Il celenteron svolge due funzioni:

 digestiva, in quanto vi si riversano succhi digestivi prodotti dalle cellule che lo rivestono.

 vascolare, in quanto l'acqua che lo riempie giunge abbastanza vicino a tutti i tessuti del corpo,

fornendo cibo ed ossigeno e rimuovendo anidride carbonica e sostanze di rifiuto.

Il modello strutturale dei Celenterati si concretizza in due forme: polipo e medusa.

I polipi sono di norma sessili, ossia fissati ad un supporto solido, e quindi bentonici, con l'apertura boccale

verso l'alto.

Le meduse sono invece natanti, con l'apertura boccale verso il basso.

Il corpo delle meduse, data la sua forma, è detto ombrello; la parte aborale dell'ombrello (normalmente

rivolta verso l'alto), convessa, è detta esombrello, mentre la parte orale (normalmente rivolta verso il

basso), concava, è detta subombrello; questa si prolunga al centro in una struttura tubuliforme più o meno

allungata detta manubrio, che termina con la bocca.

I tentacoli di norma si dipartono dal margine dell'ombrella (cioè al confine fra esombrella e subombrella).

Fanno parte del plancton, in quanto non nuotano attivamente in direzione orizzontale, pur potendo contrarre

l'ombrella per muoversi verticalmente.

Nello strato esterno del corpo (epiderma) sono presenti cellule differenziate:

Le cellule muscolari, in grado di contrarsi e garantire il movimento e il tono del corpo.

Le cellule nervose, in grado di trasmettere stimoli. Nei polipi il sistema nervoso è a rete, senza una

particolare organizzazione. Nelle meduse c'è un accenno di gerarchizzazione, con raggi nervosi

principali che partono dalla sommità dell'ombrello. Tra lo strato esterno e quello interno che tappezza il

Celenteron (gastroderma) c'è uno strato gelatinoso, la mesoglea, acellulare almeno nelle forme più

primitive

Sulla superficie, soprattutto sui tentacoli, sono presenti cellule urticanti, gli cnidociti, che funzionano una

volta sola, per cui devono essere rigenerate.

Hanno funzioni difensive ma soprattutto offensive (per paralizzare la preda).

Esse si attivano quando vengono toccate, grazie a un meccanocettore detto cnidociglio, ed estroflettono dei

filamenti urticanti detti cnidae.

Le cnidae, in genere, inoculano una sostanza che uccide la preda per shock anafilattico.

Il liquido urticante ha azione neurotossica o emolliente, la cui natura può variare a seconda della specie, ma

di solito è costituita da una miscela di tre proteine a effetto sinergico: ipnossina, talassina e congestina.

L'ipnossina ha effetto anestetico, quindi paralizzante; la talassina ha un comportamento allergenico che causa

una risposta infiammatoria; la congestina paralizza l'apparato circolatorio e respiratorio. Anche se non tutte

le meduse sono urticanti, alcune, come le cubomeduse, sono particolarmente pericolose per l'uomo: in taluni

casi possono causare anche la morte per shock anafilattico.

Nei polipi gli unici sensi presenti sono il tatto e la sensibilità alle sostanze disciolte

nell'acqua. Nelle meduse troviamo due organi di senso veri e propri:

La statocisti, una vescicola ricoperta internamente di cellule ciliate e contenente uno statolito, un

corpo minerale secreto dall'animale. Esso permette alla medusa di reagire a cambiamenti della

posizione rispetto alla verticale, in quanto lo statolito preme in quel caso su parti diverse della parete.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

Una macchia oculare, sensibile all'intensità luminosa, che permette all'animale di regolare la sua

profondità secondo l'intensità della luce.

→ Ciclo biologico Cnidari:

La riproduzione sessuale è presente in tutte le specie; quella asessuale, per lo più per gemmazione, si ha in genere nei

polipi.

Esistono specie nelle quali si ha alternanza di generazioni tra polipi e meduse.

In questi casi, le meduse si riproducono sessualmente, producendo dei gameti che vengono espulsi dalla bocca.

La fecondazione avviene nell'acqua; dall'uovo fecondato si sviluppa la larva cigliata, detta planula, che a un certo

punto si adagia in una zona ottimale e incomincia a crescere dando origine all'embrione.

Quest'ultimo si riproduce asessualmente per strobilazione dando origine alle meduse. Significativi e noti

sono i coralli, colonie di polipi con un esoscheletro essenzialmente calcareo.

Il phylum Cnidaria veniva suddiviso generalmente in 4 classi:

 Classe Hydrozoa (Idrozoi);

 Classe Schyphozoa (Scifozoi);

 Classe Cubozoa (Cubozoi);

 Classe Anthozoa (Antozoi).

Esempi:

Ciclo Hydra (Hydrozoa)

Il ciclo biologico dell’idra è caratterizzato dalla sola forma di

polipo. Si riproduce sia sessualmente sia assesualmente.

I sessi sono generalmente separati.

Le uova sono contenute in calici sulla superficie del corpo dove avviene la fecondazione.

Gli zigoti vanno incontro a segmentazione e si circondano di una capsula chitinosa protettiva che

successivamente si stacca dal genitore.

Le giovani idre restano incapsulate durante i periodi sfavorevoli, uscendo fuori quando le condizioni

ambientali diventano idonee alla sua sopravvivenza.

Ciclo Obelia (Idrozoi)

Obelia a un ciclo biologico caratterizzato da polipi e meduse distinti.

Le meduse sviluppano gonadi maschili e femminili e liberano nell’acqua gameti che danno origine ad uno

zigote.

Da questo dopo segmentazione e gastrulazione si sviluppa una larva, la planula.

La planula vive per un breve periodo liberalmente natante, poi si attacca al substrato e si trasforma in un

polipo larvale che dividendosi per gemmazione da origine ad una colonia adulta.

Alcuni polipi della colonia (gonozoidi) hanno specifiche funzioni riproduttive e da essi, per gemmazione,

hanno origine le meduse liberamente natanti.

Ciclo Aurelia (Schyphozoa)

Le meduse adulte hanno sessi separati (dioiche) e la fecondazione tra uova e spermatozoi avviene all’interno

della cavità gastrovascolare.

Dallo zigote in divisione ha origine una planula liberamente natante che successivamente si attacca al

substrato trasformandosi in un piccolo polipo detto scifistoma, che dividendosi per gemmazione da origine

ad una forma di polipo adulta, lo strobilo.

Dallo strobilo per gemmazione hanno origine le giovani meduse dette efire; che matureranno e a loro volta

diventeranno meduse adulte.

Cubomeduse (Cubozoi – Cubozoa)

Cubozoa (da “kubos-zoon” cioè cubo-animale) costituiscono una classe di Cnidaria, un tempo inclusa fra gli

Scyphozoa, caratterizzati da una fase medusoide di forma cubica.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

Comprendono una ventina di specie marine predatrici con nematocisti potenti e spesso molto pericolose per

l'uomo.

I cubozoi presentano una cavità gastrale non settata; la fase medusoide è predominante e possiede una

campana a sezione quadrangolare o piramidale. Un tentacolo, o un gruppo di tentacoli, si trova a ciascun

angolo del quadrato formato dall'ombrella; alla base di ciascun tentacolo si trova una dura lamina appiattita

chiamata pedalium.

I ropali sono quattro, a metà di ciascun lato poco al di sopra del margine, e comprendono, oltre alla

statocisti, alcuni organi fotorecettori molto sviluppati e dotati di lente biconvessa.

Il margine dell'ombrella non è dentellato e la subombrella si ripiega all'interno a formare un velarium, che

aumenta l'efficienza del nuoto.

Le cubomeduse sono nuotatrici attive e predatrici voraci, nutrendosi principalmente di pesci.

Lo stadio polipoide (detto cubopolipo) è ridotto e presenta cnidociti solo sulle estremità dei tentacoli,

contrariamente a tutti gli altri polipi noti per gli cnidari (di solito, ogni tentacolo termina con una sola grossa

cellula urticante).

Il cubopolipo si moltiplica per gemmazione attraverso vari stadi finché non metamorfosa completamente

trasformandosi in medusa, che si accresce senza fasi intermedie; la medusa è dioica e larvipara, cioè gli

individui di sesso femminile mantengono l’uovo fecondato in apposite tasche finché non ne esce una larva

planula, che formerà a sua volta un polipo primario.

Tra le specie note si cita Carybdea marsupialis, unica presente nel Mediterraneo, e Chironex fleckeri (nota

come vespa di mare) dalle velenosissime nematocisti responsabili di numerosi decessi fra i bagnanti

australiani.

Anthozoa (Antozoi)

Gli Antozoi o, più comunemente, coralli sono una classe di animali del phylum degli Cnidaria. Consistono

di piccoli polipi simili ad anemoni di mare radunati tipicamente in colonie di molti individui simili.

Il gruppo include gli animali costruttori delle barriere coralline tropicali, che producendo carbonato di calcio

formano il tipico scheletro calcareo.

Presentano la cavità gastrovascolare con setti longitudinali radiali alternati a tentacoli.

Le sclerattinie o madrepore (Scleractinia) sono un ordine di celenterati antozoi.

Il loro scheletro è aragonitico (meno stabile della calcite), la simmetria è radiale e i setti compaiono per

settori di 60° a cicli di 6.

I setti sono prevalenti rispetto agli elementi trasversali.

Le forme coloniali danno luogo a bio-costruzioni note come barriere coralline o reef, diffuse a tutte le

latitudini e in un ampio intervallo di profondità.

I reef più sviluppati e meglio conosciuti sono però di mare basso e a latitudini inter-tropicali.

I reef a coralli formano barriere in grado di resistere ad onde e correnti, inoltrr permettono lo sviluppo di

ambienti di piattaforma carbonatica.

Il corallo, percepito comunemente come un singolo organismo, in realtà è formato da migliaia d'individui

identici geneticamente, ognuno grande solo pochi millimetri.

La parte terminale del corallo si sviluppa tramite riproduzione asessuata dei polipi.

In acque ricche di nutrienti, gli anthozoi possono andare incontro a lacerazione pedale (si staccano dal

piede un gruppo di cellule).

Dalle cellule staccate si sviluppano nuovi individui.

Si riproducono anche sessualmente con la deposizione di uova

Clara Martelli - Appunti di Zoologia 17

EUMETAZOI → RADIATI

Phylum Ctnenophora (Ctnenofori)

Il phylum Ctenophora (dal greco: ktenos = pettine; phoros = che porta) è costituito da circa 100 specie di

animali marini, in prevalenza predatori o filtratori planctonici, dal corpo trasparente quasi interamente

costituito d'acqua, e lunghi qualche centimetro.

Ad eccezione di alcune specie bentoniche, col corpo appiattito per strisciare sul fondo, la maggior parte

degli Ctenofori mostra una forma più o meno sferica.

Dalla parte superiore del corpo, il polo apicale, si dipartono 8 file di bande meridiane provviste ciascuna di

una serie di pettinio ctenidi.

Lo ctenidio è una paletta vibratile munita di ciglia che, battendo coordinatamente assieme alle altre,

permette all'organismo di spostarsi lentamente nell'ambiente pelagico (marino). La coordinazione dei

movimenti dei pettini è regolata da una statocisti, un organo di senso statico posto sul polo apicale, che

collega il sistema nervoso alle bande ciliate e permette ad esse di vibrare con la stessa frequenza o con

frequenze diverse, a seconda del movimento che intende compiere l'animale.

Come per gli Cnidari, il sistema nervoso non è centralizzato ed è costituito da una semplice rete nervosa

subepiteliale.

La maggior parte degli Ctenofori è dotata di due lunghi tentacoli completamente retraibili in due tasche

interne del corpo.

Ogni tentacolo è provvisto di filamenti secondari, ciascuno dei quali è munito di particolari cellule adesive,

dette colloblasti.

Grazie a queste cellule, essi riescono a catturare piccoli organismi estendendo i tentacoli come una sorta di

lenza.

Una volta avvenuta la cattura il cibo viene portato alla bocca, posta sull'estremità inferiore del corpo (polo

orale).

Gli Ctenofori sono organismi aprocti (unica apertura che funge sia da bocca che da ano).

La bocca è collegata, tramite una faringe, ad uno stomaco centrale dal quale si dipartono 2 canali orizzontali.

Ogni canale si evolve poi in 4 canali meridiani che si allungano longitudinalmente in corrispondenza delle 8

bande ciliate.

Questa cavità articolata ha sia funzione digestiva che vascolare, come per gli Cnidari. La conformazione di

questa cavità gastrovascolare conferisce all'animale una simmetria bilaterale doppia: il corpo può essere

diviso in due metà speculari da due piani di simmetria, ortogonali tra loro ma non equivalenti.

Gli Ctenofori sono ermafroditi sufficienti e l'autofecondazione è un adattamento alla vita solitaria condotta

nel mare aperto.

I gameti, vengono prodotti nella cavità gastrovascolare ed, attraverso la bocca, espulsi all'esterno dove

avviene la fecondazione.

Lo zigote dà origine ad una larva planctonica che metamorfosa in un adulto.

Bilateria

La simmetria bilaterale è una fondamentale conquista evolutiva che compare nella linea dei platelminti

ancestrali e sarà propria di tutti gli animali maggiormente evoluti.

Nei bilateri il graduale processo di allungamento del corpo evidenzia lati ed estremità dapprima indefinite,

potenziando l'adattamento alla locomozione di organismi scarsamente mobili, come le spugne o le meduse.

I primi animali a simmetria bilaterale dipendevano da una parte anteriore ed erano costretti a procedere

lungo un'unica direzione.

Conseguentemente, una estremità veniva ad incontrare per prima il nuovo ambiente durante la locomozione

attiva.

Ciò indusse un processo di cefalizzazione degli organi sensoriali, con graduale definizione di un capo

anteriore, in cui si concentrano i centri nervosi per elaborare velocemente i dati sensoriali e gli organi di

senso, nonché le strutture deputate per l'alimentazione.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

Si evidenzia una testa, una estremità posteriore, due parti laterali equivalenti e tutto l'organismo può così

essere diviso da un solo piano longitudinale, il piano sagittale.

Nei bilateri dunque si riconosco e si distinguono, anatomicamente e funzionalmente:

l’estremità cefalica da quella caudale

il lato dorsale da quello ventrale

Classificazione bilateri:

1) Protostomi

La caratteristica comune più rilevante di questo raggruppamento consiste nell'omologia fra il blastoporo e la

regione buccale dell'embrione.

Ciò significa che il blastoporo formatosi dalla gastrulazione genera nelle fasi successive

dell'accrescimento direttamente la bocca o il suo territorio.

La metameria, quando presente, è quasi completa e riguarda quasi tutti i sistemi organici.

Il sistema nervoso è tipicamente gangliare, costituito da gangli cefalici sopraintestinali e catana nervosa

gangliare sottointestinale.

La circolazione del sangue avviene tipicamente in senso cefalo-caudale nei vasi ventrali e in senso caudo-

cefalico nel vaso dorsale.

Non esiste mai dermascheletro di origine mesodermica.

Lo sviluppo embrionale avviene attraverso segmentazione determinativa, primariamente spirale. Il

mesoderma si origina da una sola cellula iniziale, segregatasi durante la segmentazione dell’uovo.

Il celoma si forma per fissurazione entro la massa delle cellule del mesoderma (schizocelia).

Stadi larvali tipici sono la trocofora o forme trocoforo-simili, a “trottola” cigliata.

Phyla tipici e maggiormente ricchi di specie sono gli Anellidi e gli Artropodi.

I Molluschi, pur essendo protostomi, hanno cominciato a divergere relativamente presto nel ramo

schizocelico, e ciò è dimostrato dalla scarsa o nulla segmentazione del loro corpo.

2) Deuterostomi

I deuterostomi (dal greco: bocca secondaria) rappresentano un gruppo di animali celomati caratterizzati da

uno sviluppo embrionale, durante il quale l'ano si origina dal blastoporo, mentre la bocca si forma

all'estremità opposta.

Sono anche notoneurali in quanto il cordone nervoso è posto dorsalmente rispetto all'intestino.

La circolazione del sangue procede in senso caudo-cefalico nei vasi ventrali, e in senso cefalo-caudale nei

vasi dorsali.

È presente un cuore ventrale a vari livelli di sviluppo a seconda dei gruppi.

I deuterostomi sono detti anche enterocelomati, o celomati enterocelici, per la modalità con cui si forma il

celoma durante lo sviluppo dell'organismo: due tasche mesodermiche si originano in seguito ad alcune

estroflessioni dell' archenteron, il canale alimentare primitivo della gastrula, per poi staccarsi e fondersi

formando così due sacchetti celomatici. Questo processo viene chiamato enterocelia e differenzia i

deuterostomi dai propostomi, animali nei quali il celoma si forma invece per schizocelia e la bocca deriva

dalla regione del blastoporo.

La metameria, quando esiste, interessa essenzialmente la muscolatura, lo scheletro assile e il sistema

nervoso.

Frequentemente esiste un dermascheletro di origine mesodermica.

La segmentazione di norma indeterminativa, per lo più radiale-bilaterale.

Il mesoderma si origina da un intero foglietto cellulare, non riconducibile ad una singola cellula iniziale.

Stadi larvali precoci tipici sono la dipleurula, con tre paia di vescicole celomatiche (protocele, mesocele e

metacele).

Phyla tipici e più importanti sono: Echinodermi, Emicordati e Cordati.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia 18

EUMETAZOI → BILATERI → PROTOSTOMI → LOFOTROFOZOI

Phylum Platyhelminthes (Platelminti - vermi piatti)

Il Phylum Plathelminthes o Platyhelminthes è costituito da circa 25.000 specie di animali vermiformi.

I Platelminti comprendono sia specie conducenti vita libera che parassiti, i quali infestano molti tipi di

organismi incluso l'uomo.

I Platelminti conducenti vita libera appartengono tutti alla classe dei Turbellari e sono presenti sulle rocce e

nel fango e la sabbia dei fondali acquatici (marini, salmastri e dulcacquicoli).

I Turbellari più noti e studiati sono quelli appartenenti al genere Planaria.

I Platelminti parassiti rappresentano l'85% del phylum e vengono raggruppati in quattro classi: i

Turbellari, i Monogenei, i Trematodi e i Cestodi.

I Platelminti sono organismi acelomati e mostrano uno schiacciamento dorso-ventrale che conferisce loro il

nome di vermi piatti, distinguendosi così dai Nematodi (vermi cilindrici) e dagli Anellidi (vermi segmentati

o metamerici).

Tutti i Platelminti sono costituiti da un sacco muscolo-cutaneo che avvolge e protegge il parenchima, un

tessuto connettivo di origine mesodermica, all'interno del quale si trovano immersi i vari organi ed apparati.

Dei liquidi interstiziali impregnano gli spazi extracellulari nel parenchima offrendo un sostegno idrostatico

all'organismo e agevolando, con il movimento, la circolazione delle sostanze nutritive e dei gas respiratori.

I Platelminti sono rivestiti da un tessuto epidermico monostratificato.

Nelle forme conducenti vita libera le cellule dell'epitelio sono pluriciliate e sono atte alla locomozione che

avviene per strisciamento su una sostanza mucosa secreta da apposite cellule ghiandolari.

In altre specie, come quelle dei Trematodi e dei Cestodi, adattati ad una vita di parassitismo, l'epitelio è di

tipo sinciziale.

Molti tipi di Turbellari e di specie parassite mostrano invece un epitelio di tipo insunk (cioè affondato): i

corpi cellulari contenenti i nuclei si trovano protetti al di sotto di una lamina basale sopra la quale poggia il

tegumento citoplasmatico che riveste l'organismo.

Nelle forme parassite il tegumento secerne uno strato protettivo esterno detto glicocalice, costituito da

polisaccaridi e glicoproteine che hanno lo scopo di eludere le difese immunitarie dell'organismo ospitante.

L'epidermide dei parassiti è munito inoltre di organi di attacco: uncini e ventose organizzati in rostelli,

spicole o botri, necessari per l'ancoraggio alle superfici interne od esterne dell'ospite.

Al di sotto dello strato epidermico, i Platelminti sono dotati di una serie di strati muscolari lisci che

permettono movimenti ondulatori utili per la torsione ed il nuoto.

Tutti i Platelminti sono aprocti: la bocca si trova in posizione anteriore o ventrale ed è quasi sempre munita

di una faringe che la collega all'intestino.

I Platelminti non hanno un apparato circolatorio e le sostanze nutritive e i gas respiratori raggiungono le

cellule grazie ai liquidi interstiziali che bagnano il parenchima.

Il tutto è facilitato dai movimenti dell'animale.

Essendo privi di organi respiratori, gli scambi gassosi avvengono per diffusione attraverso la superficie

corporea.

L'escrezione dei cataboliti e l'osmoregolazione sono affidati ad un apparato protonefridiale.

Nei Turbellari Aceli, i Platelminti meno evoluti, il sistema nervoso è simile a quello degli Cnidari: una

semplice rete nervosa subepiteliale non centralizzata.

Nei Platelminti più evoluti si assiste invece ad una cefalizzazione e centralizzazione del sistema nervoso,

con la comparsa di uno o più gangli cefalici dai quali si dipartono da 1 a 4 paia di cordoni nervosi

longitudinali submuscolari, che innervano l'intero organismo.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

Dal ganglio cefalico si diramano inoltre fasci di fibre nervose dirette agli organi di senso. Gli organi sensoriali

comprendono ocelli fotosensibili, statocisti e recettori superficiali.

Ad eccezione di poche specie, tutti i Platelminti sono ermafroditi ed utilizzano una fecondazione incrociata.

Alcune specie utilizzano anche la riproduzione asessuale che può avvenire per scissione trasversale o per

amplificazione dei diversi stadi larvali nei Trematodi e Cestodi.

Il sistema riproduttivo maschile è formato da 1 o più testicoli collegati, tramite dotti deferenti, ad una

vescicola seminale dove vengono raccolti gli spermatozoi.

La vescicola continua con apparato copulatore rappresentato da un pene o un cirro.

L'apparato riproduttore femminile è costituito da 1 o più ovari che si collegano tramite ovidotti ad una

borsa seminale, dove vengono momentaneamente raccolti gli spematozoi dopo la copulazione.

Dopo la fecondazione, lo zigote subisce una segmentazione spirale.

In molti Turbellari lo sviluppo è diretto e porta alla formazione di un individuo adulto.

Nei Turbellari Policladi e nei parassiti si assiste ad uno sviluppo indiretto con formazione di 1 o più stadi

larvali che precedono la forma adulta.

Classe TURBELLARIA (turbellari)

I turbellari detti anche vermi "vorticatori" sono animali liberi vermiformi, dicogami (presentano entrambe

le gonadi), appiattiti, con il corpo ricoperto da un epitelio cigliato atto alla locomozione.

Al contrario delle restanti classi del phylum, pochissime sono le specie adattatesi al parassitismo. Variabili

in lunghezza da 1 mm a 50 cm, vivono solitamente nel mare, ma non mancano eccezioni nelle acque dolci e

nei terreni umidi.

La cigliatura sulla superficie ventrale e permette un nuoto planato apparentemente “senza sforzo” poiché le

ciglia, battute sincronicamente, creano delle turbolenze d’acqua che fanno avanzare l’animale.

Quando invece si trova sul fondo, la Turbellaria procede contraendo la muscolatura, creando un

movimento ondulatorio. Hanno un’organizzazione assai semplice: la bocca ventrale è collegata ad una

faringe muscolosa e ad un intestino privo di sbocchi esterni; la digestione è affidata ad una massa di cellule

sinciziali.

Il capo è differenziato e dotato di organi sensoriali: cellule nervose raggruppate in un ganglio cefalico,

oppure anche cellule fotosensibili, in alcuni casi organizzate in occhi semplici; inoltre possono esservi

chemiorecettori (organi gustativi), tangorecettori (organi tattili), statocisti e recettori particolari che

avvertono la direzione della corrente.

Il corpo dei turbellari può essere suddiviso in tre regioni una dentro l’altra: una epidermide, una regione

connettiva intermedia ed una massa centrale contenente cellule fagocitarie di derivazione endotermica. Le

gonadi sono ben organizzate ed efficienti: i molti testicoli (due o più) sparsi, gli ovari ed il gonoporo

(apertura per la fecondazione) si trovano contemporaneamente in ogni individuo.

Le uova prodotte dagli ovari sono in molti casi esolecitiche, cioè mancano di sostanze nutrienti per

l’embrione: il vitello, sostanza nutritizia principale per lo sviluppo embrionale, viene prodotto dai vitellari,

ghiandole specializzate in questo compito. Gli spermatozoi nella maggior parte dei casi sono biflagellati e

presentano una struttura particolare dei microtubuli dei flagelli.

I gonodotti maschili e femminili confluiscono in un atrio genitale comune.

Durante la riproduzione si assiste all’accoppiamento e al doppio scambio di spermi e, all’interno del

corpo dell’animale, si formano dei bozzoli che racchiudono uova a vari stadi di sviluppo ed una massa di

cellule vitelline necessarie al loro sostentamento.

Sono questi bozzoli ad essere deposte dai turbellari nell’ambiente, i quali si schiudono in breve tempo

liberando in molti casi una quantità di larve trocoforosimili.

Tutti i turbellari sono ermafroditi e presentano tipicamente gonadi piuttosto semplici, l’inseminazione

pertanto può essere ipodermica o avvenire tramite normale copulazione per via vaginale.

Lo sviluppo può essere diretto o indiretto, a seconda delle specie.

Da questa classe primitiva probabilmente si sono irradiati direttamente tutti i platelminti e vari altri phyla.

Planarie

Le planarie sono i più noti tra i platelminti che conducono vita libera.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

Si tratta di organismi simili a vermi, di pochi centimetri che vivono nel fondo sabbioso o fangoso degli

stagni.

Il loro corpo è appiattito o allungato.

Nel capo presentano degli ocelli molto semplici e una fossetta con recettori per le sostanze chimiche.

L'apparato digerente è ramificato, e fornito di un'apertura ventrale, unica, all'estremità di una corta

proboscide.

Il sistema nervoso centrale è costituito da due cordoni longitudinali, uniti, e da due gangli cefalici.

L'apparato escretore è formato da canalicoli che drenano il liquido intracellulare e da semplici

protonefridi che lo filtrano.

L'apparato riproduttore comprende sia testicoli, sia ovaie e dei gonodotti.

In alcune specie la fecondazione avviene mediante una sorta di spina che inietta gli spermatozoi nel corpo

della femmina.

Lo strato esterno del corpo è formato da un sacco muscolare ricoperto da un tegumento.

Le planarie hanno una notevole capacità rigenerativa: se dovessimo tagliare verticalmente una planaria,

in due parti, destra e sinistra, la parte destra riprodurrebbe quelle sinistra, e la parte sinistra quella destra:

nasceranno due individui.

La planaria è capace di rigenerare più della metà del suo corpo.

Platelminti parassiti:

Classe TREMATODA (trematodi)

I Trematodi (Trematoda) sono una classe di vermi appartenente al phylum dei Platelminti

(Platyhelminthes), lunghi pochi centimetri, con corpo appiattito o cilindrico.

Sono tutti parassiti e hanno ventose o uncini con cui aderiscono

all'ospite. La specie più nota è la Fasciola epatica.

Come tutti i Platelminti, i Trematodi sono acelomati ed

aprocti. Sono più o meno tutti endoparassiti.

Si ritiene derivino da progenitori simili agli attuali rabdocelidi (turbellari con cavità rettilinea). Sono

ermafroditi con sviluppo indiretto, hanno cioè lo stadio larvale.

Rispetto ai turbellari presentano delle modifacazioni strutturali: - perdita delle ciglia epiteliali - maggiore

sviluppo di cellule ghiandolari - presenza di strutture che permettono al parassita di aderire all'ospitante

(ventose, uncini o entrambe le cose) - perdita degli occhi.

Fasciola epatica

La Fasciola hepatica, è un verme piatto della classe dei Trematoda che infetta il fegato di diversi animali,

uomo compreso, causando la Fascioliasi (parassitosi delle vie biliari degli erbivori, che, accidentalmente,

può colpire l'uomo).

Gli adulti hanno un corpo ovale piatto che misura da 1 a 4 cm, largo dagli 8 ai 15 mm.

Hanno un allungamento anteriore (cono cefalico) che ospita la ventosa orale e quelle

ventrali. Può vivere nei dotti biliari fino a 10 anni.

La Fasciola epatica trova il proprio ospite definitivo nell'ovino.

Essa si installa in prossimità del fegato dell'animale ricavando da esso il proprio nutrimento. Produce uova

che vengono diffuse mediante le feci.

L'uovo si sviluppa in redia che a sua volta infesta come endoparassita una chiocciola (ospite

intermedio). Durante il "soggiorno" a spese della chiocciola muta in cercaria.

Lascia dunque l'ospite intermedio mutando nuovamente in una metacercaria.

Attende dunque di essere ingerita da un ovino all'interno del cui corpo si riprodurrà in maniera sessuata.

Schistosoma mansoni

Schistosoma mansoni è un platelminta parassita appartenente all'ordine Strigeatida e alla famiglia

Schistosomatidae.

È uno dei patogeni responsabili della malattia nota come schistosomiasi.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

I maschi assumono un colore particolare, un bianco leggermente opaco, riescono a raggiungere 7-12 mm di

lunghezza, mentre la femmina supera tale lunghezza arrivando ai 17 mm.

La vita media di un adulto è di cinque anni, ma si sono registrati casi che oltrepassano di gran lunga tale

soglia arrivando a sfiorare i venti anni.

Le cercarie entrano in contatto con l'uomo e con mammiferi agitandosi sino a perdere una parte del corpo, la

loro coda, non penetrano immediatamente ma dopo un primo contatto scivolano cercando di penetrare nella

cute.

Quando viene in contatto con l'organismo muta e si sviluppa diventando schistosomulo: coprendosi con

molecole trovate nell'organismo resiste agli attacchi di esso e dopo due giorni di permanenza in tale stato si

avvia verso i polmoni.

Dopo essersi ingrandito continua il viaggio all'interno del corpo e quando raggiunge il fegato diventa adulto.

→ Ciclo biologico schistosoma

L'infestazione si acquisisce attraverso il contatto con acque dolci contaminate dalle feci o, per S.haematobium, dalle

urine degli individui parassitati; tali acque sono popolate da particolari specie di molluschi che vengono infestati dalle

forme larvali, dette miracidi, liberatesi dalle uova contenute nelle deiezioni; in queste "chiocciole" d'acqua dolce,

ospiti intermedi, i miracidi si moltiplicano attraverso due generazioni di sporocisti, si trasformano e poi si liberano

nell'acqua in forme infestanti per l'uomo, le cercarie, che penetrano la cute sana, si trasformano in schistosomuli e

migrano, maturando, verso i vasi mesenterici, nel caso di S.mansoni, S.japonicum, S.mekongi e S.intercalatum, e verso

i vasi perivescicali nel caso di S.haematobium. Gli schistosomi adulti, maschio e femmina accoppiati, raggiungono i

plessi venosi mesenterici o perivescicali e ivi permangono per molto tempo, dove le femmine producono grandi

quantità di uova (da 200 a 2000 al dì a seconda della specie), che in parte vengono liberate nell'ambiente per

perpetuare il ciclo vitale del parassita.

Classe CESTODA (cestodi)

I Cestodi (Cestoda) sono una classe di animali appartenente al phylum dei Platelminti

(Platyhelminthes). Come tutti i Platelminti, i Cestodi sono acelomati ed aprocti.

Sono dei vermi parassiti dalla forma allungata, piatta, a simmetria bilaterale.

Sono triblastici, quindi si sviluppano da un embrione costituito da tre foglietti, endoderma, che andrà a

formare la cavità intestinale, mesoderma, che formerà poi il mesenchima (tessuto connettivo embrionale),

ed ectoderma materiale di partenza dell'epidermide.

Possiedono un apparato digerente cieco, ad eccezione della tenia, in cui l'apparato digerente è del tutto

assente.

Nonostante ciò possiedono un sistema protonefrinale che permette l'osmoregolazione e l'escrezione che

permette di eliminare i prodotti di rifiuto. I

noltre possiede un sistema nervoso cefalizzato.

In generale sono costituiti da tre parti:

scolice: è la parte anteriore;

collo: è la zona tubulare;

strobilo: parte allungata costituita da una serie di segmenti, detti proglottidi (le proglottidi si

originano dal collo, perciò più una proglottide è lontana dal collo, più è matura).

Lo scolice possiede delle strutture di ancoraggio, dei rostri e delle ventose, tramite cui si attacca all'epitelio

intestinale dell'ospite.

I Cestodi sono generalmente ermafroditi sufficienti.

La riproduzione dei cestodi avviene in ognuno dei segmenti del corpo, i quali contengono sia strutture

riproduttive femminili, che maschili (detti cirri).

I segmenti terminali pieni di uova, si staccano dal resto del corpo, per passare all'esterno per mezzo delle feci

dell'ospite.

Una volta all'esterno, cercano un ospite intermedio, in cui parassitare i muscoli.

Se un organismo si ciba dell'ospite intermedio, le larve troveranno un altro ospite (questa volta definitivo), di

cui questa volta parassitano l'apparato digerente.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

Nel caso (raro) in cui due Cestodi si incontrino, possono attuare anche riproduzione sessuale, fecondandosi

reciprocamente.

Tenia

Le tenie (Taenia) sono vermi parassitari appartenenti al phylum Platelminti, classe Cestoda. Sono perciò,

rispettivamente, vermi piatti e di aspetto nastriforme.

Per l'esattezza, esse sono endoparassiti di animali onnivori o carnivori, in alternanza con le loro prede.

La tenia è priva di una bocca e di un tubo digerente (è infatti aprocta e acelomata), ma ciò non rappresenta

un problema per il suo metabolismo, dal momento che essa vive nell'intestino dell'ospite, immersa in un

brodo di sostanze già digerite che assorbe attraverso la superficie del corpo.

Vi sono tre specie che infettano l’uomo: una ha per ospite intermedio il maiale (Taenia solium, lunghezza

media 3-5 metri), l’altra i bovini (Taenia saginata, lunga circa 10 metri, più comune nei paesi di religione

islamica, dove il consumo di carne suina è vietato) e la terza alcuni pesci, come trota e persico

(Diphyllobothrium latum, che può superare i 10 metri).

L’uomo è infettato mangiando carne cruda o mal cotta di animali infestati, che contengono nei muscoli larve

di tenia (chiamate cisticerchi).

Il periodo di prepatenza (cioè il tempo tra l’ingestione delle larve e la possibilità di dimostrare la presenza

del parassita nell'organismo) varia dalle due alle tre settimane: ciò è dovuto al tempo necessario al parassita

di svilupparsi all'interno dell'intestino.

Nell’intestino la larva si sviluppa in una sorta di testa, detta scolice, munita di ventose o uncini, con la quale

si ancora alla parete dell’intestino.

Dallo scolice si producono poi un gran numero di segmenti corporei, chiamati proglottidi, che si allungano

per anche più di un metro. È certo però che una tenia non possa assorbire più del 5% di ciò che viene digerito

da un uomo. Non può quindi portare a carenze alimentari.

La tenia è in pratica priva di sistema nervoso e apparato digerente (regressione parassitaria).

Le proglottidi contengono i due tipi di gonadi (ermafroditismo) da cui avviene l’autofecondazione.

Quando un segmento è maturo, si stacca, e le uova fecondate sono espulse con le feci.

Le larve che ne derivano possono essere ingerite dall’ospite intermedio: se ciò avviene esse raggiungono i

muscoli dove si incistano, ricominciando il ciclo.

Un essere umano infettato può eliminare tramite le feci milioni di uova al giorno, sia allo stato "libero" sia

racchiuse nelle proglottidi.

Queste uova possono sopravvivere in natura per diversi mesi, durante i quali possono infettare un nuovo

ospite intermedio.

Echinococcus

Gli echinococchi sono dei platelminti parassiti della famiglia dei Taeniidae.

Essi sono soliti svilupparsi in alcuni tipi carne, qualora questa sia cotta per troppo poco tempo od addirittura

del tutto cruda. Dopo aver mangiato la carne infetta, all'interno dell'ospite si formano delle cisti che possono

attaccarsi al fegato ed anche al cuore, portando anche ad un ingrossamento di quest'ultimo.

Tali cisti passano in uno stato di latenza che può durare fino a cinquant'anni e che viene interrotta solo

quando, per un fortuito caso, un trauma (ad esempio una biopsia) va a romperle, liberando le larve e dando il

via ad un violento shock anafilattico con conseguente crisi respiratoria, che può essere fatale per la persona

infettata.

Dato che la loro latenza non lascia sintomi nell'ospite umano (mentre tale latenza è assente in altri predatori,

dove le cisti ben presto si rompono, liberando le larve), spesso la loro presenza viene scoperta solo quando

l'ingrossamento di queste ultime diviene visibile su organi come la lingua, qualora le cisti si siano formate lì,

oppure attraverso esami ad ultrasuoni.

Qualsiasi altro tipo di indagine diagnostica, sia per immagini che per esami delle feci, non darebbe alcun tipo

di risultato: a differenza di altri parassiti, infatti, gli echinococchi non risultano dal test delle feci.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia 19

EUMETAZOI → BILATERI → PROTOSTOMI → LOFOTROFOZOI

Phylum Mollusca (Molluschi)

I molluschi costituiscono il secondo phylum, in ordine di grandezza, del regno animale.

Le oltre 110.000 specie note sono primariamente marine, anche se Gasteropodi e Bivalvi hanno raggiunto le

acque dolci e, i primi, anche la terraferma.

Anatomia:

In generale i molluschi sono animali triblastici (con tre foglietti embrionali), bilatèri, protostomi,

schizocelomati, con capo, piede e conchiglia variamente sviluppati.

La conchiglia, fondamentale elemento del phylum, in alcuni casi si è persa, come in molti Cefalopodi, in una

fascia ridotta di Gasteropodi e nell'intera classe degli Aplacofori.

La maggior parte degli organi è situata in un sacco dei visceri, o massa viscerale, in posizione dorsale

rispetto al piede muscoloso, il quale contiene gli apparati escretore, digerente, circolatorio e genitale, tutti

ben sviluppati, più un organo addetto alla formazione della conchiglia: il mantello, piega cutanea dorsale che

poggia sui derivati mesodermici ed è a diretto contatto con la conchiglia.

Questa è composta da più strati costituiti da conchiolina impregnata di carbonato di calcio (prismi di

calcite e aragonite lamellare spesso madreperlacea), più un ulteriore strato esterno (spesso non presente)

detto periostraco, costituito da materiale corneo fragile e facilmente deperibile dopo la morte

dell'organismo.

Lo spazio compreso fra il mantello e la conchiglia, intorno alla zona in cui sono a diretto contatto, prende il

nome di cavità palleale, area nella quale trovano alloggio gli organi per la respirazione, nella maggioranza

dei casi rappresentati da branchie.

Nei molluschi la respirazione branchiale diviene una necessità inderogabile poiché, proprio per via della

conchiglia, poca superficie cutanea è a contatto dell'atmosfera e non è sufficiente per una respirazione

affidata in via esclusiva a scambi gassosi attraverso il derma.

L'apparato per l'escrezione comprende metanefridi e nefrostomi corrispondenti a quelli degli anellidi.

Nella cavità boccale di molti molluschi (Aplacofori, Poliplacofori, Gasteropodi, Monoplacofori,

Scafopodi) è presente la radula, un insieme di dentelli cornei ruotati come un cingolo da una lingua

muscolosa, grazie ai quali i molluschi cui ne sono dotati riescono a raschiare dal substrato le particelle

alimentari.

I molluschi sono in grado di produrre feci solide; in altri phyla marini, i rifiuti potevano essere eliminati

nell'acqua e, anche se liquidi, non producono disturbo all'animale.

Nei molluschi, però, lo sbocco anale è situato nella maggioranza dei casi entro la cavità palleale, ove sono

ubicati anche gli organi per la respirazione: se le feci fossero poco compatte, finirebbero col venir

risucchiate dal circolo d'acqua diretto alle branchie, il che ostacolerebbe la respirazione.

Conchiglia dei molluschi:

- Conchiferi (più evoluti), costituiti da tre strati: periostraco, strato prismatico, strato

madreperlaceo.

- Aculiferi, costituiti da quattro strati: periostraco, sferulitico esterno e interno, ipostraco.

Sistema nervoso:

L'innervazione è un carattere tassonomico molto importante in questo phylum. Al pari di tutti i Protostomi, i

Molluschi hanno un sistema nervoso di chiara impostazione gastroneurale, molto diversificato nell'ambito

del phylum.

Troviamo per la precisione due tipi estremi di organizzazione: un sistema nervoso cordonale, con i soli

gangli cerebrali, e un sistema nervoso gangliare, con molti gangli specializzati nell'innervazione di specifici

distretti del corpo.

1) Il sistema nervoso cordonale, il più semplice, qualifica le classi di molluschi meno complesse come

Anfineuri, raggruppamento non monofiletico comprendente Monoplacofori, Poliplacofori, Solenogastri e

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

Caudofoveati, accomunati dal fatto di avere un sistema nervoso costituito essenzialmente da quattro cordoni

nervosi longitudinali, privi di gangli, regolati da un'unica massa nervosa costituente il ganglio

sopraenterico, situato al disopra della porzione anteriore dell'intestino e costituito da due gangli

sopraesofagei (Aplacofori).

Anteriormente alla massa nervosa, possono uscire alcune paia di sottili nervi cerebrali mentre da ciascun lato

del ganglio si dipartono tre paia di connettivi: cerebrolaterali, cerebroboccali (mediani), cerebropedali

(ventrali), due dei quali si prolungano posteriormente nei quattro cordoni longitudinali.

Nei Poliplacofori il ganglio sopraenterico è sostituito da un cingolo periesofageo, provvisto anche di gangli

boccali accessori, dal quale si dipartono i quattro cordoni citati, che prendono il nome in questo caso di

ventrali e viscero-palleali.

Nei Monoplacofori il sistema nervoso presenta andamento scalariforme (accenno di metameria) con 10 paia

di nervi che raggiungono il piede.

All'anello circumenterico che circonda il tubo digerente seguono due cordoni nervosi che si uniscono

posteriormente formando una sorta di anello; i due cordoni circolari orizzontali (cordone laterale superiore e

cordone pedale inferiore) sono uniti da varie commissure lateropedali.

2) Il sistema nervoso gangliare lo ritroviamo nelle principali classi del phylum (Gasteropodi, Bivalvi,

Scafopodi, Cefalopodi); esso consta nella sua organizzazione tipica (ancestrale) di otto gangli principali

simmetrici ed uniti da commessure trasversali.

Lo schema di base è pressoché simile in tutte le specie:

- coppia di gangli cerebrali sopraesofagei, che innervano gli organi di senso del capo;

- connettivi longitudinali diretti ai gangli pedali, pleurali e parietali (cerebrospinali, pleuroparietali o

cerebroparietali, cerebropedali);

- gangli pedali sottoesofagei, che innervano il piede attraverso due cordoni pedali scalariformi

agangliari (i gangli pedali e cerebrali costituiscono, con le loro commessure e connettivi, il cingolo

periesofageo);

- coppia di gangli pleurali sopraesofagei, che innervano il mantello e gli organi di senso ad esso

correlati;

- coppia di gangli parietali, che innervano parte del sacco dei visceri e gli organi ad esso correlati;

- coppia di gangli viscerali, che innervano parte del sacco dei visceri.

Questo schema di base può naturalmente variare da gruppo a gruppo:

Nei Cefalopodi, ad esempio, il sistema nervoso appare centralizzato nel capo ed è in relazione con gangli

stellati localizzati internamente al mantello e ai nervi viscerali, uniti da una commessura e diretti ai visceri e

ai gangli gastrico-branchiali.

Inoltre, nervi stomatogastrici collegano i gangli boccali al ganglio gastrico.

In alcuni Decapodi (calamari e affini in particolar modo) assoni dorsali giganti permettono rapide

contrazioni del mantello e scatti sorprendenti.

Più semplice è la condizione dei Bivalvi, nei quali si assiste quasi sempre (protobranchi a parte) alla fusione

di due coppie di gangli che danno luogo ai gangli cerebropleurali, che innervano i palpi labiali, l'adduttore

anteriore e parte del mantello, mentre i pedali si trovano alla base del piede e sono uniti ad essi tramite

connettivi.

I parietali ed i viscerali (spesso fusi) restano uniti dalle solite commessure e provvedono all'innervazione dei

visceri, delle branchie, dell'adduttore posteriore, dell'altra parte del mantello, dei sifoni e degli organi di

senso palleali.

Famiglie molto primitive (Haliotidae, Patellidae) presentano un'organizzazione assai poco complessa,

mentre in molti altri prosobranchi il sistema nervoso assume l'aspetto a gangli plurimi già visto.

Si è accennato alla torsione del sacco dei visceri, fenomeno che causa il ripiegamento dell'anello nervoso

cerebro-viscerale, originariamente simmetrico, che si rigira attorno al canale alimentare assumendo una

forma ad 8: il risultato di questa tendenza evolutiva caratterizza i gasteropodi Streptoneuri (Prosobranchi),

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

contrapposti agli altri gasteropodi Eutineuri (Opistobranchi e Polmonati), i quali non manifestano

streptoneuria in seguito alla ulteriore detorsione del sacco viscerale.

La formazione di un sistema nervoso chiastoneurale (o streptoneurale) in seguito alla torsione dei visceri

nella linea evolutiva dei Prosobranchi vede inizialmente il passaggio del ganglio parietale sinistro al di sotto

del tubo digerente in seguito all'incrocio dei connettivi pleuroparietali, assumendo posizione destra e

sottointestinale.

Evolutivamente più tardi, dalla medesima torsione si assiste inoltre allo scambio di posizione dei gangli

viscerali, mentre le coppie dei cerebrali e dei pleurali non vengono interessati dal fenomeno.

Tra i Polmonati e gli Opistobranchi, la tendenza alla torsione non è più visibile attraverso la

sovrapposizione dei cordoni nervosi perché l'anello viscerale risulta estremamente accorciato ed i gangli ad

esso correlati vengono ad essere più o meno incorporati in un cingolo periesofageo costituito da 9 grossi

gangli, corrispondenti a quelli tipici, con i due viscerali fusi.

Tale tendenza verso la cefalizzazione dei centri nervosi la si osserva anche in altri gruppi di molluschi

piuttosto evoluti, come i Cefalopodi, ove la massa gangliare viene addirittura racchiusa in una capsula

protettiva cartilaginea.

Per quanto concerne gli organi di senso, i molluschi presentano sempre cellule sensitive e gustative, oltre

che statocisti (Bivalvi, Cefalopodi) ed organi chemiorecettori particolari, come gli osfradi.

Riguardo alle statocisti, innervate dai gangli cerebrali, probabilmente il modello più complesso è quello

fornitoci dai Cefalopodi, in prossimità del cervello dei quali è perfino presente un organo dell'equilibrio

paragonabile ai canali semicircolari del nostro orecchio interno: esse constano di un corpo calcareo in

relazione a nervi e forniscono informazioni sulla posizione nello spazio dell'animale; risultano assenti nelle

classi di molluschi Anfineuri.

Nei Bivalvi e nei Cefalopodi sono presenti efficienti organi tattili, consistenti in cellule sensoriali sparse

sulla superficie del corpo, particolarmente abbondanti lungo il margine del mantello e all'estremità dei sifoni

e, per i Gasteropodi, sui tentacoli del capo.

Riguardo alla vista, nei Molluschi troviamo tutti gli stadi di complessità a partire da ammassi poco evoluti

di cellule fotosensibili (addirittura assenti in gruppi del tutto ciechi, come gli Scafopodi ed i

Monoplacofori) ad occhi veri e propri, paragonabili quanto a complessità solo a quelli dei Vertebrati.

La vista può avere sia la funzione di localizzare la preda, o i nemici, o i conspecifici, ma soprattutto per

orientarsi in relazione alla luce, discorso valido in special modo per le specie scavatrici (Olividae,

Naticidae) in cui gli occhi tendono addirittura a regredire.

Nelle Patellidae gli occhi sono molto semplici ed appaiono come fossette pigmentate aperte, prive di lente e

cornea ed innervate dai gangli cerebrali; in Prosobranchi più evoluti (Trochus, Haliotis, Turbo) la

vescicola ottica è munita di apertura stretta, piena di un umore vitreo.

Nei Gasteropodi ancor più evoluti, l'occhio viene ad essere chiuso da una cornea formata da un epitelio

bistratificato.

Negli Eteropodi, pelagici, troviamo occhi tubolari telescopici, provvisti di una grossa lente e superficie

retinica pieghettata; in questo gruppo la vista assume una funzione importante nella cattura della preda a

discapito dell'osfradio, che regredisce, (eccezione fra i Gasteropodi) e ciò spiega la raffinatezza degli organi

per la vista in questi animali.

Ma è fra i Cefalopodi che troviamo la massima espressione riguardo a questo aspetto, poiché in essi si viene

a formare una struttura globulare fornita di lente, contenuta all'interno di un'orbita entro la quale può

parzialmente ruotare; trattasi nella fattispecie di occhi eversi, nei quali i raggi luminosi colpiscono

direttamente le cellule fotosensibili e non vengono riflessi da una superficie, essendo l'estremità sensitiva

delle cellule recettrici orientate verso il foro della pupilla.

L'accomodamento visivo è attuato allontanando o avvicinando il cristallino dalla retina e permette una

notevole raffinatezza visiva, tanto che questi molluschi sono in grado di discriminare chiaramente forme e

colori diversi, basando sulla vista gran parte delle loro attività.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

A conferma di ciò vi è la tendenza alla regressione di altri sistemi sensoriali.

Nautilus a parte, infatti, l'osfradio viene perso ed al suo posto rimane una fossetta olfattoria al di sotto

dell'occhio.

Seppur meno evoluti degli organi visivi dei Cefalopodi, le serie di occhi di alcuni Bivalvi (es. Pectinidae)

rappresentano un efficiente sistema visivo costituito da una lunga sequenza di occhi che fuoriescono dalla

fessura delle valve.

Classe POLYPLACOPHORA (poliplacofori)

Tipici dei Poliplacofori sono gli esteti, organi di senso costituiti da pori situati nelle piastre calcaree e

colmati da cellule di natura sensoriale dotati alla loro estremità distale strutture a forma di lente. Tali esteti

danno informazioni circa i movimenti d'acqua e sull'intensità luminosa e sono in comunicazione fra loro

attraverso una rete di fibrille nervose decorrenti in canalicoli.

Gli esteti si presentano in due tipi diversi: il macroesteta ed il microesteta, differenti dal punto di vista delle

dimensioni; a seconda della specie, inoltre, il numero e la distribuzione dei microesteti attorno ai macroesteti

può variare.

Classe APLACOPHORA (aplacofori)

Molluschi di tipo primitivo sprovvisti di conchiglia, che è stata sostituita da

spicole. Fanno parte degli Anfineuri.

Gli aplacofori sono caratterizzati dalla grande riduzione del piede, dalla mancanza della conchiglia e infine,

dalla frequente assenza di radula.

Hanno l' aspetto di vermi.

Due grandi gruppi di aplacofori gravitano attorno a due generi principali: Chaetoderma, senza solco

centrale, con una sola gonade unisessuale, con fegato differenziato e una camera posteriore che racchiude

due branchie piumose; Neomenia, provvista di un solco ventrale longitudinale (pedale), bisessuato con

ghiandole genitali pari e priva di fegato differenziato.

Es. Chitoni (poliplacofori): i Poliplacofori, chiamati normalmente Chitoni, sono Molluschi marini alghivori

con evidenti caratteri di primitività.

Presentano una conchiglia dorsale ovale, costituita da piastre embricate ed articolate (8 nelle specie

attuali): tali piastre, costituite da tre strati principali, sono incluse nel mantello il quale si estende fino al

margine dell'animale formando il perinoto, (un lembo cuticolarizzato che circonda e collega le piastre e ne

permette l'articolazione data la sua flessibilità).

Dotati di radula e di larva trocofora, conservano la metameria, già rilevata nei Monoplacofori, nelle valve

della conchiglia e nelle branchie a ctenidio, ripetute in serie.

L'animale, visto dal basso, presenta un capo distinto, sprovvisto di occhi e tentacoli, il piede tipicamente

allungato, circondato da un solco palleale contenente le branchie.

Il grande piede muscoloso che fa salda presa sulle rocce, il perinoto flessibile e le piastre articolate

permettono a questi molluschi di piegarsi ed ancorarsi fortemente adattandosi ad ogni asperità ed

irregolarità della roccia.

Il tubo digerente è lungo e forma delle anse ed è presente un epatopancreas.

Il cuore, costituito da un ventricolo mediano e da due atrii laterali, è circondato da una cavità pericardica

indipendente dalla gonade.

L'escrezione è affidata a due metanefridi laterali e solitamente ramificati, in rapporto con la cavità

pericardica e terminano a livello della settima piastra con una o due aperture nefridiali.

Il sistema nervoso è cordonale, da un cingolo periesofageo si dipartono quattro cordoni longitudinali, due

mediali e due laterali.

Sulle piastre si trovano numerosissimi piccoli pori colmati da cellule di natura sensoriale (esteti),

comunicanti fra loro da fibrille nervose.

La bocca presenta organi gustativi.

I sessi sono separati, la grossa gonade è situata dorsalmente ed è provvista di due pori genitali che si

aprono in prossimità dei pori escretori.

Mancano di organi copulatori e, per questo, si assiste a fecondazione esterna.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

Classe MONOPLACOPHORA (monoplacofori)

Le poche specie viventi note sono caratterizzate da una simmetria bilaterale, dalla metameria, dalla presenza

di due cavità celomatiche e una cavità pericardica.

Il corpo comprende un piede circolare circondato dal solco del mantello ed è ricoperto dorsalmente da una

conchiglia unica, conica e ad apice leggermente incurvato.

Il sacco dei visceri non ha subito torsione.

Vi sono otto paia di muscoli retrattori pedali e altri retrattori delle branchie (5 paia), 2 paia di cordoni nervosi

longitudinali connessi da commensure trasversali in maniera metamerico-simile e anche i nefridi vengono

ripetuti a disposizione metamerica.

Da queste osservazioni si può ritenere che i Monoplacofori rappresentino un tentativo, non completamente

riuscito, di evoluzione della metameria.

Sono muniti anteriormente di due tentacoli.

L'apertura boccale è situata nel solco del mantello, preceduta da un velo ed è provvista di radula. L'apertura

anale è posteriore e l'intestino è lungo e forma delle anse.

L'apparato respiratorio è rappresentato da cinque paia di branchie uniseriate situate nel solco del mantello.

Il cuore è munito di due atrii a cui affluisce il sangue dalle ultime due paia di branchie.

Il sistema nervoso è costituito da un cingolo periesofageo e da due paia di tronchi longitudinali (pedali e

viscero-palleali) uniti da dieci paia di commissure latero-pedali.

Anche l'apparato escretore ha ordinamento metamerico con sei (o sette) paia di metanefridii connessi con il

celoma o con il pericardio.

I sessi sono separati con due paia di gonadi in rapporto con le corrispondenti paia di nefridii.

Vivono generalmente in acque profonde (oltre i 3000 metri sotto il livello del mare).

Es. Neopilina: Neopilina è un genere di monoplacophoran moderno, tuttavia i metodi molecolari mostrano

che essi rientrano nella classe polyplacophoran, e di dati morfologici e fossili mostrano che essi sono

piuttosto derivati e somigliano molto poco ad un ‘mollusco ancestrale’.

Possiede 6 branchie a pettine disposte lungo il piede.

Classe GASTROPODA (gasteropodi)

I Gasteropodi sono la classe di Molluschi viventi che ha mantenuto un modo di vita e una struttura

relativamente simili ai progenitori.

Comprendono chiocciole (Helix), lumache (Limax) e numerosi animali marini che sono noti più che altro

per le loro conchiglie.

La modificazione più appariscente rispetto ai molluschi ancestrali consiste in una rotazione del sacco dei

visceri attorno ad un asse verticale ed un suo avvolgimento a spirale, che coinvolge anche la conchiglia.

I Gasteropodi hanno quindi perduto la simmetria bilaterale.

Il piede e il capo sono evidenti e sul capo sono presenti antenne con funzioni tattili e/o visive.

I gasteropodi marini, quasi tutti bentonici, possono avere una massa anche di alcuni chilogrammi.

Quelli terrestri hanno evoluto un polmone nella cavità del mantello; sono in ogni caso relegati ad ambienti

umidi.

Sia specie acquatiche, sia terrestri hanno perso la conchiglia.

Tra le specie marine ve ne sono parecchie gonocoriche.

I Polmonati invece sono ermafroditi insufficienti.

Nelle forme terrestri è inoltre scomparsa la forma larvale: dall'uovo emerge una forma giovanile simile

all'adulto.

Es. chiocciola: animale invertebrato che si trascina con il piede ed usa una bava argentea come lubrificante

per evitare di ferirsi, inoltre utilizza il guscio come difesa da condizioni climatiche sfavorevoli e da pericoli

esterni.

La conchiglia si forma con una sostanza detta conchiolina che l'animale stesso produce.

Nella lingua ci sono delle fasce di accrescimento che diventano sempre più larghe verso l'esterno e formano

la tipica spirale che si arrotola sempre in senso antiorario.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

La parte del corpo che striscia sul terreno e permette i movimenti e le ritirate grazie ad un forte muscolo che

si chiama piede.

Sul capo ha quattro tentacoli: due antenne che portano gli occhi e due tentacoli tattili come organi di

senso. Tra i due tentacoli tattili c'è la bocca che contiene un organo simile ad una lingua (radula) munito di

tanti denti microscopici con cui l'animale grattugia il cibo prima di ingoiarlo.

È un’ermafrodita insufficiente ovvero possiede sia l’apparato maschile che femminile ma per la

riproduzione necessita dell'intervento di un suo consimile.

Quindi i due individui durante l’accoppiamento fecondano e rimangono fecondati contemporaneamente.

Gasteropodi polmonati:

I Polmonati sono un ordine di gasteropodi, genericamente noti come chiocciole terrestri, anche se vi sono

forme ancora legate ad un ambiente marino.

Possono avere aspetto simile agli acquatici prosobranchi, ma essendo adattati principalmente ad una vita

terrestre presentano numerose differenziazioni.

Hanno un paio di occhi, alla base dei tentacoli sul capo, oppure possono avere occhi all'estremità di una

ulteriore coppia di tentacoli.

La cavità palleale viene a scomparire ed al suo posto si origina una struttura fortemente vascolarizzata

(polmone) regolata da una porzione muscolare detta pneumostoma.

La conchiglia è priva di opercolo il quale viene sostituito da secrezioni mucose.

Esistono forme limacciformi, comunemente note come lumache, che non hanno la conchiglia e presentano a

seguito della detorsione simmetria bilaterale; in queste forme la respirazione può avvenire tramite il

tegumento o tramite particolari modificazioni del mantello in un sistema di camere o tubuli.

Come tutti i gasteropodi presentano un piede forgiato a suola che secerne un muco che determina il

movimento del mollusco: il movimento è determinato nella maggior parte dei casi da onde di contrazioni

muscolari che si propagano solitamente nella stessa direzione di avanzamento.

Esistono specie onnivore ma anche specie con dieta esclusivamente erbivora o carnivora.

Sono ermafroditi ed il loro apparato genitale è piuttosto complesso.

L'ovotestis presenta un iniziale dotto genitale ermafrodita, il quale in seguito si biforca in un dotto maschile

ed uno femminile; alla biforcazione è presente la ghiandola dell'albume. I prodotti della ghiandola prostatica

vengono incamerati nel dotto spermatico.

L'ovidutto da origine, dopo la biforcazione, all'utero ed in seguito ad un restringimento che origina la

vagina. Il pene è solitamente introflesso ma si estroflette (eversione) durante la copula.

Nella maggior parte dei casi la copula consiste in uno scambio di spermatofori.

Il contenitore dello sperma è prodotto nell'epiphallus, mentre la coda degli spermatofori è formata dal

flagellum.

Lo sperma veicolato dagli spermatofori si introduce nel tratto femminile e raggiunge le spermateche, organo

di conservazione contiguo alla tasca di fertilizzazione.

Il sistema riproduttivo comunica con l'esterno attraverso il poro genitale, ubicato solitamente sul fianco

destro dell'animale, in prossimità della testa.

Le uova fecondate vengono deposte in masse o capsule gelatinose.

Classe BIVALVIA (bivalvi)

I bivalvi o lamellibranchi sono molluschi la cui conchiglia è formata da due parti, dette valve, unite da

una cerniera mobile.

La mobilità degli adulti è limitatissima: hanno un piede non adatto alla locomozione, ma, vivendo

semisepolti nella sabbia o nel fango, lo usano per scavare.

Alcuni bivalvi sono in grado di muoversi: si tratta dei pettini che, aprendo e chiudendo le due valve della

conchiglia, producono getti d'acqua che li fanno muovere a balzi.

Sono animali filtratori, il cui capo è praticamente inesistente ed il sistema nervoso notevolmente

semplificato.

La cavità del mantello corrisponde allo spazio tra le due parti dell'animale aderenti alle

valve. Essa è attraversata da un flusso d'acqua che permette la respirazione e la nutrizione.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

Le particelle alimentari sono, infatti, trattenute dalle branchie lamelliformi.

I muscoli che serrano le valve (derivanti dal piede) hanno la capacità di "cristallizzarsi" in modo da tenerle

bloccate senza consumare energia.

La maggior parte dei bivalvi è dioica: una specie dove gli individui possono essere o maschili o femminili,

cioè individui maschili daranno origine esclusivamente a gameti maschili, o ad aplofasi che a loro volta

produrranno gameti maschili; individui femminili daranno origine esclusivamente a gameti femminili, o ad

aplofasi che a loro volta produrranno gameti femminili.

Es. Tridacna gigas: La Tridacna gigas è il più grande mollusco bivalvo esistente, le cui valve, percorse da

larghe costolature longitudinali, possono raggiungere il metro e mezzo di lunghezza, mentre la conchiglia

può arrivare ai 300 kg di peso.

Può essere allevata in acquario, dove però le dimensioni sono di 100 - 150 cm.

All'interno del mantello della tridacna si trovano alghe Zooxantelle in gran numero.

Queste alghe oltre a essere responsabili della grande varietà e vivacità dei colori, vivono in simbiosi con

l'animale.

Per favorire la presenza delle Zooxantelle il mantello si estroflette al di fuori delle valve e possiede

particolari organi a forma di lente al fine di concentrare meglio la luce solare.

Di queste alghe, moltissime sono trasportate nella zona viscerale e assimilate.

La tridacna gigante è l'animale che al mondo fa più uova a riproduzione: arriva a farne fino a un miliardo.

Classe SCAPHOPODA (scafopodi)

Gli Scafopodi (Scaphopoda) costituiscono un piccolo gruppo di Molluschi affini ai Gasteropodi. Essi sono

caratterizzati da un corpo simmetrico e il sacco dei visceri allungato, leggermente incurvato ma senza

avvolgimento a spirale.

Il mantello e la conchiglia sono cilindrici o tubulari con l'apertura basale più ampia e quella teminale più

piccola; il piede è allungato e cilindrico.

Dall'apertura basale della conchiglia, insieme al piede, sporge un ciuffo di cirri filiformi (captacoli) che

terminano a clava; essi sono portati da due lobi cutanei e fungono da organi tattili o adesivi.

La bocca è munita di radula, di mascelle e ghiandole.

Il tubo digerente è distinto in un esofago, uno stomaco in cui sbocca l'epatopancreas e in un intestino che

termina nella cavità del mantello (dove sbocca l’ano).

Le branchie sono assenti e la respirazione è

cutanea. Il cuore è rudimentale, privo di atrio.

Mancano vasi e la circolazione è puramente lacunare.

Vi sono due reni privi di nefrostoma e non connessi con la cavità pericardica.

Il sistema nervoso comprende gangli cerebrali, boccali, plurali, pedali e viscerali.

Mancano occhi e tentacoli, ma sono presenti statocisti e organi gustativi.

I cirri portano cellule sensitive.

Gli Scafopodi hanno sessi separati; la gonade unica si unisce al rene destro e per mezzo di questo i gameti

vengono versati nella cavità del mantello.

La larva assomiglia alla trocofora.

I rappresentanti di questa classe sono tutti marini: vivono col piede affondato nel fango e con l'apertura della

conchiglia rivolta verso l'alto.

Si nutrono prevalentemente di Foraminiferi (protozoi ameboidi eucarioti eterotrofi marini): è un predatore

che si infossa nei fondali sabbiosi.

Classe CEPHALOPODA (cefalopodi)

I cefalopodi sono molluschi esclusivamente marini, tra i più evoluti, con conchiglia ridotta internamente o

del tutto assente, prettamente nectonici (organismi acquatici che nuotano attivamente come le seppie e i

calamari) o bentonici (organismi acquatici, sia d'acqua dolce sia marini, che vivono in stretto contatto con il

fondo o fissati ad un substrato solido come il polpo e il moscardino).

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

Le dimensioni sono molto variabili, da pochi millimetri a vari metri nel caso del calamaro gigante, che è il

secondo mollusco più grande, oltre ad essere anche il secondo animale più grande tra tutti gli invertebrati

attuali.

Nelle dimensioni è superato solamente dal calamaro colossale (Mesonychoteuthis hamiltoni) che può avere

un mantello lungo quasi il doppio del suo.

Cefalopodi primitivi:

Si svilupparono in una grande moltitudine di forme durante il Mesozoico, colonizzando praticamente tutti gli

ambienti marini con i gruppi dei nautiloidi, ammonoidea e belemnoidi, gli ultimi due totalmente estinti.

Ipotesi recenti considerano i cefalopodi derivati direttamente da monoplacofori con conchiglia a

spiralizzazione più accentuata; si suppone che la regione apicale del sacco dei visceri di questi molluschi si

ritirasse di tanto in tanto e il mantello che li ricopriva formasse una serie successiva di setti calcarei interni,

delimitando cavità ripiene di gas.

Ciò produsse una sempre maggiore leggerezza, caratteristica questa che permise loro di acquisire un

galleggiamento neutro per potersi spostare nel liquido con minor sforzo.

Durante questi primi stadi evolutivi, i cefalopodi acquisirono velocità e capacità di predazione, sviluppando

un capo dotato di lobi prensili, derivati da tentacoli semplici di monoplacofori ancestrali.

Anatomia dei cefalopodi:

Il processo di cefalizzazione ha condotto a specie con capo voluminoso, fornito di appendici periboccali

molto caratteristiche: 8 braccia ricche di ventose e, non sempre, 2 tentacoli, il tutto ottenuto dalla lenta

modificazione del piede.

È presente anche una formazione muscolare imbutiforme, situata ventralmente al capo e aperta nella cavità

palleale, destinata a permettere l'espulsione violenta dell'acqua e la locomozione "a reazione", anch'essa

ottenuta dalla modificazione del piede ancestrale.

I cefalopodi sono predatori efficienti di invertebrati e pesci, capaci di propulsione a getto e dotati di

tentacoli per trattenere la preda e di una bocca armata da robuste mascelle a forma di becco. Rispetto agli

altri molluschi l'apparato digerente ha migliorato la sua resa affidando gran parte dell'azione alla muscolatura

liscia.

Lo stomaco è costituito da due camere comunicanti e la digestione è esclusivamente extracellulare.

Sistema nervoso e organi di senso nei cefalopodi:

Si è sviluppato un grosso cervello, prodotto dalla fusione di più gangli nervosi e protetto da una formazione

cartilaginea, connesso a grandi globi ottici altamente evoluti, sicuramente i più complessi fra gli invertebrati,

capaci di una risoluzione simile a quella dei vertebrati.

Grosse fibre nervose distribuiscono gli impulsi al corpo, regolando i giochi cromatici dei cromatofori,

piccole sacchette elastiche piene di pigmento che, espandendosi o contraendosi, permettono all'organismo di

cambiare colore in base agli "stati d'animo", come è evidente nelle seppie e nei polpi.

Respirazione nei Cefalopodi:

La respirazione avviene attraverso le branchie, il cui numero è un carattere tassonomico.

Conchiglia dei cefalopodi:

Gli unici rappresentanti viventi di cefalopodi provvisti di conchiglia esterna sono i nautiloidi, gruppo di

molluschi un tempo assai diffuso e diversificato del quale sopravvivono solo tre specie. La conchiglia dei

Nautilus è sottile e liscia, avvolta dorsalmente su uno stesso piano, e ciò non implica una torsione dei visceri

come nei gasteropodi.

Inoltre, il nicchio è concamerato, presenta un canale che collega i vari compartimenti e permette al gas

azotato ivi contenuto di passare tranquillamente attraverso i setti trasversali che delimitano le camere,

favorendo il galleggiamento dell'animale tramite opportune regolazioni di pressione. L'ultima camera, la più

grande, è l'unica occupata dalle parti molli dell'organismo, dotato di circa 90 tentacoli privi di ventose.

Analogo significato funzionale hanno gli ossi di seppia e la conchiglia delle Spirula, che permettono gli

spostamenti verticali.

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Nei calamari, invece, la conchiglia perde anche tale funzione ed appare ancora più ridotta.

Le femmine del genere Argonauta, invece, secernono all'evenienza un'ooteca calcarea simile ad una

conchiglia, che serve solo per trasportare le uova.

Apparato riproduttivo nei cefalopodi:

I cefalopodi sono sempre dioici, cioè a sessi separati, le gonadi sono localizzate all'estremità posteriore del

corpo e si aprono direttamente nella cavità celomatica.

Da qui, i gameti vengono espulsi attraverso i pori genitali nella cavità palleale.

Il maschio non libera gli spermi ma li impacchetta in spermatofore (organulo presente nell'apparato

riproduttore costituito da una massa di spermatozoi riuniti insieme, talora racchiusi in una capsula) che

deposita, tramite un tentacolo apposito detto ectocotile, nella cavità palleale della femmina.

Per questo motivo rappresenta un particolare modello di fecondazione interna senza copulazione. La

femmina depone grappoli di uova ricche di deutoplasma fissandole a substrati rigidi, dalle quali si originano

tipicamente discoblastule che portano alla nascita di progenie simile alle forme adulte, priva di stadi larvali

particolari.

Classificazione dei cefalopodi:

La classe dei cefalopodi è normalmente divisa in dibranchiati e tetrabranchiati, a seconda che dispongano

per la respirazione di una o due coppie di branchie.

Esempi di Cefalopodi:

 Ammoniti:

Le Ammoniti (sottoclasse Ammonoidea) sono un gruppo di Molluschi cefalopodi estinti,

comparsi nel Devoniano Inferiore (circa 400 milioni di anni fa (Ma)) ed estintisi intorno al

limite Cretaceo Superiore-Paleocene (65,5 ± 0,3 Ma) senza lasciare discendenti noti.

 Nautilus: è un genere di molluschi cefalopodi tetrabranchiati, considerato estinto in seguito

ai ritrovamenti fossili risalenti al Paleozoico, che è stato osservato per la prima volta in vita

solamente nel 1829, pertanto è classificato come fossile vivente.

Il nautilus si presenta come una grossa conchiglia (anche oltre i 20 cm di diametro) con

l'apertura rivolta verso l'alto da cui spunta una grossa testa composta da occhi grandi, un

rugoso mantello posto a protezione di metà capo e carnosi tentacoli intorno ad un becco simile

a quello di un pappagallo, con cui l'animale rompe le corazze dei crostacei di cui si nutre.

I tentacoli sono molto numerosi, e organizzati in diversi ordini o anelli concentrici attorno

alla bocca dell'animale; la gran parte di questi tentacoli è fissata alla base ad una sorta di

"fodero" da cui il nautilus può estenderli o ritrarli a piacimento.

A differenza di quelli di seppie, calamari e polpi, i tentacoli del nautilus non hanno ventose,

ma la loro superficie ruvida e irregolare permette comunque una presa molto salda su

qualunque oggetto solido.

La conchiglia ha una superficie liscia e bianca con screziature rosso arancio, è sottile e liscia,

avvolta dorsalmente su uno stesso piano (avvolgimento esogastrico), il che tuttavia non

implica una torsione dei visceri come nei gasteropodi.

Il nicchio è concamerato, presenta cioè un canale che collega i vari compartimenti e permette

al gas azotato ivi contenuto di passare attraverso i setti trasversali che delimitano le camere,

favorendo il galleggiamento dell'animale, nella sua tipica posizione verticale, tramite

opportune regolazioni di pressione.

I setti, inoltre, sostengono strutturalmente la conchiglia quando l'animale si immerge a grandi

profondità ed è sottoposto a pressioni notevoli.

Il nautilus, intervenendo sulle varie percentuali di liquido e gas nei vari setti, effettua una

grande escursione batimetrica (di profondità) tra il giorno (dove si sposta a profondità di 500

metri) e la notte (dove si avvicina alla superficie dell'oceano).

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

All'interno del nicchio sono presenti circa 34-36 zone divise da pareti di madreperla, chiamate

setti, che aumentano di numero con l'aumentare dell'età: sono le camere che il corpo dell'animale

occupa a mano a mano che aumenta di dimensione.

Solo l'ultimo e più esterno dei setti è occupato costantemente dalle parti molli dell'organismo,

dotato di circa 90 tentacoli privi di ventose, di un becco corneo, una radula ed un imbuto ottenuto

dalla modificazione del tubo.

La deambulazione è libera: il nautilus si sposta espellendo con forza l’acqua dai sifoni del

mantello, con una modalità però differente da quella degli altri cefalopodi; difatti in seppie e polpi

il sifone è solo un tubo carnoso, e la spinta necessaria per espellere l'acqua attraverso di esso è

fornita dalla contrazione di tutto il mantello, che è fortemente muscolare.

Al contrario, nel Nautilus il mantello è molto ridotto e senza muscoli, e la propulsione necessaria

viene fornita dalla rapida contrazione del sifone, che nel nautilus è dotato di potenti muscoli.

L'emissione del getto d'acqua provoca una spinta da cui deriva il movimento retrogrado (a "marcia

indietro") dell'animale, che permette anche rapidi cambiamenti di direzione.

Proprio all'interno del sifone sono posizionate le branchie, che sono così sempre ben ossigenate

dalla continua corrente d'acqua che scorre nel sifone stesso.

Un'altra differenza tra il nautilus e gli altri molluschi cefalopodi è la sacca dell'inchiostro.

A causa delle suddette differenze nell'anatomia del mantello, il nautilus non possiede una sacca

dell'inchiostro, che non potrebbe comunque utilizzare.

 Calamaro:

Il calamaro è un mollusco cefalopode con corpo fusiforme allungato. Ha un mantello cilindrico

sopra il capo che contiene gli organi interni.

Nel mantello è anche presente una conchiglia cornea (il calamo) allungata a forma di

lancia. Il corpo ha due pinne unite a formare un rombo, il capo ha due occhi laterali.

Il calamaro ha in tutto dieci braccia con ventose: otto più corte e due tentacoli più lunghi con

estremità a forma di clava.

Sono note in tutto ventidue specie di calamari del genere Loligo diffuse nei mari di tutto il mondo.

Nel Mediterraneo ne vivono due specie: Loligo forbesi e Loligo vulgaris.

Nel nostro mare la lunghezza massima dei calamari è di 40 cm, mentre sono molto comuni

molluschi di 15-25 cm.

 Calamaro gigante: I calamari giganti, ritenuti un tempo creature mitiche, sono calamari

della famiglia Architeuthidae, composta da circa otto specie del genere Architeuthis.

Sono abitanti delle profondità oceaniche che possono raggiungere dimensioni

ragguardevoli: stime recenti parlano di dimensioni massime di 13 metri per le femmine e di

10 metri per i maschi, dalla pinna caudale fino all'estremità dei due lunghi tentacoli.

Il mantello, esclusi i tentacoli di circa 5 metri, è lungo circa 2 metri (più lungo nelle

femmine, meno nei maschi).

Il 30 settembre 2004 i ricercatori del Museo Nazionale di Scienze del Giappone e

dell'Associazione di Whale Watching delle Ogasawara catturarono le prime immagini di

un calamaro gigante vivo nel suo ambiente naturale.

Alcune delle 556 fotografie vennero pubblicate un anno dopo. Successivamente, il 4

dicembre 2006, lo stesso team filmò per la prima volta un calamaro gigante vivo.

 Calamaro colossale: Il calamaro colossale (Mesonychoteuthis hamiltoni) è il calamaro più

grande del mondo in termini di massa.

E’ noto solo in pochi esemplari, in genere immaturi e le stime correnti danno per questa

specie una lunghezza massima di 12-14 m.

Vive nelle acque fredde dell'Oceano Antartico, a grandi profondità, fino

a 2200 m. I giovani si possono incontrare fino a 1000 m.

Contrariamente al calamaro gigante questa specie ha tentacoli dotati di uncini

taglienti. Il suo corpo è più largo e più lungo ma i tentacoli sono più brevi

rispetto all' Architeuthis. Si tratta di un tipico esempio di gigantismo abissale.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

 Polpo:

Il polpo comune o piovra (Octopus vulgaris) è un cefalopode della famiglia Octopodidae. Molto

diffuso nei bassi fondali, non oltre i 200 metri.

Preferisce i substrati aspri, rocciosi, perché ricchi di nascondigli, fessure e piccole caverne in cui

nascondersi: l'assenza di endo- ed esoscheletro gli permette di prendere qualsiasi forma, e di passare

attraverso cunicoli molto stretti.

Il polpo possiede 3 cuori e ha la capacità di cambiare colore molto velocemente e con grande

precisione nel dettaglio.

Sfrutta questa abilità sia per mimetizzarsi che per comunicare con i suoi simili.

Caratteristica principale è la presenza di una doppia fila di ventose su ognuno degli otto tentacoli,

Al centro degli otto tentacoli, sulla parte inferiore dell'animale, si trova la bocca che termina con un

becco corneo utilizzato per rompere gusci di conchiglie e il carapace dei crostacei dei quali si nutre.

Il corpo è lungo 15-30 cm, i tentacoli invece sono lunghi in media 70-90 cm, ma in rari casi possono

arrivare a 300 cm. In genere i maschi sono più grandi delle femmine.

 Seppia: (Sepiidae) sono dei molluschi cefalopodi marini diffusi in ogni mare od oceano del globo.

La seppia è di forma ovale, circondata da una pinna che agita per muoversi nell'ambiente, e presenta

10 zampe, di cui 8 sono veri e propri tentacoli di pari lunghezza e le rimanenti sono lunghe appendici

retrattili dotate di ventose denticolate, adibite alla difesa e spesso alla riproduzione. L'animale

presenta anche occhi sporgenti con una pupilla molto sviluppata e a forma di W.

La seppia possiede una spiccata capacità mimetica, e può cambiare il proprio colore a seconda del

fondale che trova in pochi istanti.

Le viscere dell'animale presentano una conchiglia interna, detto osso di seppia e una sacca per

l'inchiostro, che viene espulso quando la seppia si sente minacciata.

Le dimensioni vanno dai 5 cm della seppiola ai 90 cm della seppia comune (Sepia officinalis),

diffusa nei nostri mari, con un massimo di 120 cm per le specie più sviluppate.

 Argonauta:

L'argonauta (Argonauta argo) è un mollusco cefalopode dell'ordine degli Ottopodi. Elemento

caratteristico della specie è il dimorfismo sessuale (differenza morfologica fra individui appartenenti

alla medesima specie ma di sesso differente): la femmina può raggiungere i 20 cm di lunghezza,

mentre il maschio non supera il centimetro.

La femmina secerne, durante il periodo fertile, una ooteca calcarea (involucro di calcite

magnesiaca), simile ad una conchiglia, con pareti molto sottili, in cui depone le uova fecondate.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia 20

EUMETAZOI → BILATERI → PROTOSTOMI →LOFOTROFOZOI

Phylum Anellida (Anellidi)

Gli Anellidi sono il più importante phylum di elminti (vermi) metamerici (metameria; tendenza evolutiva

caratterizzata dalla suddivisione del corpo secondo la sua lunghezza in una serie di segmenti).

La metameria interessa quasi tutti gli apparati importanti, tranne quello circolatorio e riproduttore. Dal

sistema nervoso centrale, ventrale, si staccano i nervi principali, uguali in ogni metamero.

Solo in quello cefalico c'è un cingolo nervoso che circonda il canale digerente e presenta, nella parte

superiore, due gangli cefalici.

Il sistema circolatorio è chiuso.

Il vaso più importante, detto aorta, è dorsale e il sangue vi fluisce verso la

testa. In ogni metamero l'aorta si espande in un rudimentale cuore pulsante.

In ogni segmento, dei vasi sanguigni secondari partono dall'aorta e si riuniscono in un vaso ventrale, in cui il

sangue scorre verso l'estremità caudale.

Il celoma (cavità posta tra il canale alimentare e la parete del corpo contenente il liquido celomatico) è

suddiviso in cavità indipendenti, una per ogni metamero.

Le sue funzioni principali sono il sostegno del corpo (scheletro idraulico) e la raccolta delle sostanze di

rifiuto prodotte dal metabolismo.

Ogni metamero ha due sistemi indipendenti di muscoli:

quelli longitudinali, fanno accorciare il metamero, che si allarga, perché il liquido celomatico ha un

volume fisso

quelli trasversali (circolari) lo fanno restringere ed allungare.

Il movimento è garantito da un'onda di contrazione (prima allungamento, poi accorciamento) che parte dal

capo e si muove verso la coda.

In ogni metamero c'è un paio di organi escretori, che filtrano il liquido celomatico ed espellono le sostanze di

rifiuto.

Ogni metamero presenta due paia di appendici, diverse secondo le classi.

Il tubo digerente attraversa, invece, tutto il corpo del lombrico senza presentare metameria: è costituito da un

semplice canale diritto, terminante con due aperture bocca e ano.

Negli anellidi si trovano già le presenze di sistemi formati da più organi.

Classe POLYCHAETA (policheti)

I Policheti (Polychaeta) sono la classe filogeneticamente più antica del phylum degli Anellidi,

comprendente circa 13000 specie.

Sono animali bentonici (vivono in stretto contatto con il fondo o fissati ad un substrato solido) ed hanno un

habitat marino.

Le dimensioni della maggior parte delle specie variano dai 5 ai 10 cm, ma ci sono specie che misurano pochi

millimetri e altre che possono oltrepassare il metro di lunghezza e lo spessore di 2 cm.

Il corpo mostra una chiara segmentazione metamerica.

Si distinguono tre regioni, prostomio o regione cefalica, metastomio o tronco e pigidio o coda.

Sono privi di clitello (rigonfiamento paracentrale ricco di ghiandole mucipare presente invece nei lombrichi).

1. Il prostomio: segmento preorale, dove si trovano i gangli cerebrali e gli organi sensoriali, inclusi gli

occhi, le antenne o tentacoli, i palpi sensoriali e gli organi nucali; nelle forme sedentarie sia il

prostomio che gli organi sensoriali possono presentarsi di dimensioni molto ridotte.

Il Peristomio o segmento orale, dove si apre la bocca e dove si trovano gli organi necessari alla

cattura degli alimenti e quelli sensoriali legati all'alimentazione.

Prostomio e peristomio non sono sempre ben diversificati, anzi frequentemente si presentano più o

meno fusi o sovrapposti.

La cavità buccale è frequentemente evaginabile e provvista di papille e mandibole chitinose.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

2. Il metastomio: i restanti segmenti metamerici possono essere somiglianti (metamero, segmentazione

omonoma) o formare regioni chiaramente distinte (metamero, segmentazione eteronoma); questo è il

caso di alcuni policheti sedentari.

Le strutture più caratteristiche del metastomio sono i parapodi: solitamente i parapodi sono costituiti

da due parti, una dorsale detta notopodio, ed una ventrale detta neuropodio, entrambe presentano un

cirro e sono provviste di setole, delle formazioni chitinose a forma di ago molto caratteristiche da cui

deriva il nome del gruppo, le quali sono connesse mediante muscoli al mesenterio ventrale, questo

permette il loro movimento ed il conseguente movimento dell'animale.

3. Il pigidio: alcune specie hanno parapodi presenti e ben visibili che permettono loro di strisciare sul

fondo (cosiddetti policheti erranti). In molte altre specie (cosiddetti policheti sedentari) mancano

invece i parapodi: sono forme spesso semisessili, affondate nel sedimento attraverso un tubo prodotto

dalle secrezioni di cellule epidermiche (tubicolati).

La composizione del tubo è molto varia, potendo essere mucoso, frequentemente misto a particelle di

fango, sabbia o resti organici, membranoso, chitinoso o calcareo.

Es. Nereis: Nereis è un genere di vermi policheta della famiglia Nereidae.

Esso comprende molte specie, la maggior parte dei quali sono marino, comprese le sandworm (Nereis

virens) e il worm vongola comune (Nereis succinea). Nereis possiede setole e parapodi per la locomozione.

Essi possono avere due tipi di setole, che si trovano sul parapodi: setae aciculare fornisce supporto. chaetae

locomotore sono per la scansione, e sono le setole che sono visibili sulla parte esterna del policheta. Nereis

sono osmocomiformi.

Nereidi sono dioici e rilasciano i loro gameti aploidi nel mezzo d'acqua, un processo chiamato deposizione

delle uova.

Inoltre, su fecondazione e divisioni mitotiche dello zigote, Nereidi forma uno stadio larvale, che è simile a

quella di molluschi - vale a dire una larva Trocofora (larva planctonica presente in numerosi protostomi

marini a segmentazione spirale).

Anatomia policheti:

Le loro appendici (o chete) sono carnose ed espanse.

Questi ultimi sono sostenuti da parapodi, i quali a loro volta sono mossi da fasci muscolari parapodiali o

circolari.

Sono presenti anche altri due diversi tipi di fasci muscolari, quelli longitudinali e quelli obliqui; del primo

tipo in particolare ne sono presenti 4 all'interno di un polichete e percorrono tutta la lunghezza del corpo

accoppiati in posizione ventrale e dorsale.

È presente una robusta cuticola collagenica composta da fibre a fasci crociati (perpendicolari tra loro)

attraversata da microvilli che si ramificano all'esterno.

Importante la presenza di questo organo attraverso il quale è impedita la disidratazione dell'organismo; da

notare che nei policheti le fibre collageniche sono più sottili rispetto a quelle degli oligocheti a causa

dell'abbondanza di materiale matriciale.

Il sistema nervoso rispecchia molto bene le caratteristiche del phylum: cerebro dorsale collegato alla catena

gangliare ventrale tramite un cingolo periesofageo agganciato allo gnatocerebro.

Il sistema circolatorio risulta essere chiuso.

Il sistema escretore è di tipo metanefridiale, e da notare è il fatto che il nefridioporo presente su di un

metamero sia in collegamento attraverso un canale ciliato ed un tunnel ciliato (nefrostoma) al metamero

precedente.

La riproduzione è in genere di tipo sessuale e avviene, a seconda delle specie, per liberazione di uova e

sperma in acqua o per accoppiamento.

Alcune specie si riproducono per paratomia, cioè una rigenerazione cellulare che precede la fase in cui

l'individuo si divide in più animali (fino a 30) che rimangono allineati ed uniti per un certo periodo per poi

staccarsi.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

 Polichete errante: Alcune specie hanno parapodi presenti e ben visibili che permettono loro di

strisciare sul fondo.

  Policheti sedentari: In molte altre specie mancano invece i parapodi: sono forme spesso

semisessili, affondate nel sedimento attraverso un tubo prodotto dalle secrezioni di cellule

epidermiche (tubicolati).

Es. Palolo: Il Palolo o Palolo samoano (Palola viridis) è una specie di invertebrati della famiglia degli

Eunicidae.

Vivono in barriere coralline tropicali.

Gli adulti sono circa 12 pollici (30 cm) di lunghezza e assomigliano a spaghetti se visto sott'acqua.

La riproduzione di massa comporta la deposizione delle uova di notte in primavera o all'inizio dell'estate

(ottobre - novembre nell'emisfero australe).

Le parti terminali dei loro corpi galleggiano sulla superficie dell'acqua, rilasciando sperma e uova.

I meccanismi che inducono o attivano la deposizione delle uova in modo tale che si verifica nelle notti di

luna calante, continuando per diverse notti, non sono completamente noti.

Classe OLIGOCHAETA (oligocheti)

Gli Oligocheti, Oligochaeta, sono la più vasta sottoclasse degli anellini; il gruppo è rappresentato da

organismi di acqua dolce e di terra, ma anche da diverse forme marine interstiziali.

Un noto rappresentante del suolo di questa sottoclasse è il comune lombrico del suolo.

Il nome della sottoclasse è dovuto al fatto che le appendici, (denominate chete) sono spesso ridotte di numero

e dimensioni e, nel caso del lombrico e specie affini, trasformate in setole rivolte all'indietro per meglio

muoversi nel sottosuolo.

Gli Oligochaeta sono vermi ben segmentati e la maggior parte di essi hanno una spaziosa cavità corporea, o

celoma che viene utilizzato come uno scheletro pneumatico.

Essi variano in lunghezza da meno di mezzo millimetro fino a 2 a 3 metri, nel caso di specie, come

Megascolides australis, lombrico gigante australiano.

Es. Lumbricus: Ha una lunghezza di 90-300 mm ed una larghezza di 6-9 mm.

Ha un corpo composto da 110-180 metameri, con addome appiattito.

Questo verme vive soprattutto nei terreni argillosi e come tutti gli altri lumbricidi è una specie utilissima per

la fertilità del terreno; scava, infatti, gallerie nel terreno migliorandone l'aerazione e dando un importante

contributo ai processi di umificazione.

La maggior parte del tempo la passano sotto terra, scavando gallerie o spingendo la terra in ogni direzione,

se il terreno è morbido, o ingerendo la terra e facendola passare nel tubo digerente se il terreno è compatto.

Mentre la terra attraversa l'apparato digerente, il lombrico utilizza i piccoli frammenti organici presenti

(semi, parti decomposte di piante, uova, larve) per il suo sostentamento. Contemporaneamente questa

attività di ingestione di terra e di sua espulsione in superficie consente una notevole ossigenazione del suolo

e quindi un arricchimento dell'humus.

Le sostanze di scarto vengono espulse sotto forma di piccoli caratteristici cumuli. Sia l'estremità anteriore

che quella posteriore di un lombrico sono in grado, entro certi limiti, di rigenerarsi. La capacità di

rigenerazione dipende dalla specie, dalla posizione della ferita e dalla taglia del frammento che rimane:

generalmente più è grande il numero dei segmenti perduti più corto sarà il verme rigenerato, fino al punto

in cui la rigenerazione non avviene affatto.

Nella parte centrale del corpo si trova un anello rigonfio detto clitello formato da un ispessimento del

tessuto di rivestimento: se il lombrico viene sezionato a questo livello, non rigenera la parte mancante.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

In corrispondenza del clitello i lombrichi si scambiano i gameti. Come diversi altri lumbricidi, il lombrico è

ermafrodita ed oviparo (strategia di riproduzione in cui le femmine depongono uova fecondate la cui

crescita embrionale termina al di fuori dell'organismo materno).

Depone le uova in una ooteca (chiamata cocoon) che costruisce con i secreti espulsi dal clitello, che si

estende dal 31° al 37° metamero.

Caratteristiche del lombrico:

Nei lombrichi la bocca è situata all’estremità superiore, mentre l’ano è presente sull’estremità posteriore.

Nella maggior parte dei lombrichi ciascun segmento porta quattro paia di setole chitinose, anche se in alcune

specie ciascun segmento può portare 100 o più setole.

Ciascuna setola ha una forma bastoncellare, è contenuta in una tasca entro la parete del corpo e viene mossa

da sottili muscoli.

Le setole si proiettano all’esterno attraverso piccoli pori della cuticola.

Durante la locomozione e lo scavo le setole ancorano le diverse parti del corpo per prevenire lo

scivolamento.

I lombrichi si muovono grazie a movimenti peristaltici: la contrazione dei muscoli circolari fa allungare il

corpo, spingendo in avanti la parte anteriore; la contrazione dei muscoli longitudinali accorcia il corpo,

trascinando in avanti l’estremità posteriore.

Il canale digestivo non è segmentato e si estende per tutta la lunghezza del verme.

Il cibo dei lombrichi è costituito da materia organica in decomposizione e pezzetti di vegetazione ingeriti

mediante il faringe muscoloso.

Il sangue è contenuto in un sistema chiuso di vasi sanguigni: vi sono 5 principali tronchi sanguigni e fra

questi il vaso sanguigno dorsale è anche il principale organo pompante.

I nefridi sono gli organi per l’escrezione; ve ne è un paio in ogni somite, a eccezione dei primi tre e

dell’ultimo.

Il sistema nervoso degli oligocheti è quello tipico degli anellidi.

Vi è un paio di gangli cerebrali (cervello) al di sopra della faringe connessi al cordone nervoso ventrale

grazie a un paio di connettivi che passano intorno alla faringe.

I lombrichi sono ermafroditi e gli individui si scambiano gli spermatozoi durante l’accoppiamento: i vermi

estendono la loro estremità anteriore fuori dai cunicoli e portano le rispettive superfici ventrali a contatto.

Queste vengono tenute insieme da un secreto mucoso prodotto dal clitello di ciascun individuo.

Gli spermatozoi vengono rilasciati e si spostano fino al ricettacolo seminale dell’altro verme all’interno dei

suoi solchi seminali.

Dopo l’accoppiamento, ciascun individuo secerne attorno al suo clitello dapprima un tubo di muco e poi una

fascia dura e chitinosa che forma un bozzolo (cocoon).

Quando il bozzolo si sposta in avanti, le uova provenienti dagli ovidotti, l’albumina da ghiandole

epidermiche e gli spermatozoi derivati dall’accoppiamento vengono riversati nel bozzolo stesso.

La fecondazione ha quindi luogo nel bozzolo.

Quando il bozzolo si distacca dal corpo dell’animale le sue estremità si chiudono.

Lo sviluppo embrionale ha luogo all’interno del bozzolo e dall’uovo sguscia una forma giovanile simile

all’adulto.

Il clitello si svilupperà solo al raggiungimento della forma adulta.

Classe HIRUDINEA (irudinei)

Con il termine sanguisuga o mignatta vengono comunemente chiamate le specie di Anellidi (vermi

segmentati) appartenenti alla sottoclasse Hirudinea.

Le sanguisughe vivono generalmente nelle paludi non inquinate delle regioni intertropicali, fino a latitudini

moderate.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia

La loro bocca è provvista di una ventosa con la quale si attaccano al corpo di un vertebrato, in genere un

mammifero, e, servendosi di "mascelle" chitinose dentellate, incidono la cute della vittima per nutrirsi del

suo sangue.

Il tubo digerente non è rettilineo, bensì dotato di numerosi diverticoli.

Tale caratteristica consente all'animale di incamerare e conservare un quantitativo notevole di sangue e

quindi di resistere a lunghi periodi di digiuno (fino a un anno).

Gli Irudínei sono ectoparassiti (vive all'esterno del corpo dell'organismo ospite, al quale è comunque

strettamente legato; la specializzazione anatomica e fisiologica è in genere limitata all'apparato boccale e ad

organi che gli permettono di restare legato all'ospite) ematofagi di animali a sangue caldo e vivono nelle

acque dolci.

Un tipico rappresentante è Hirudo medicinalis, la comune sanguisuga dei nostri climi.

La metameria non è così evidente, almeno dall'esterno, tuttavia il corpo delle sanguisughe è composto

normalmente da 34 segmenti.

A sua volta, ogni metamero è suddiviso, ma solo esternamente, in tre-cinque annuli (anelli).

Inoltre, a differenza degli oligocheti il clitello è visibile solamente durante il periodo di

riproduzione. La bocca è circolare e provvista di dentelli calcarei.

Produce un potente anticoagulante per meglio succhiare il sangue e un anestetico per impedire alla vittima

di provare dolore, permettendole così di nutrirsi indisturbata.

Clara Martelli - Appunti di Zoologia


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DETTAGLI
Esame: Zoologia
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze biologiche
SSD:
Università: Firenze - Unifi
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher ciemme. di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Zoologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Firenze - Unifi o del prof Turillazzi Stefano.

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