Apparato circolatorio

Il cuore è un vaso sanguigno modificato per la contrazione:

l’endocardio, il miocardio e l’epicardio corrispondono alle tre tuniche,

intima, media e avventizia, di un grosso vaso. Lo spessore cospicuo

della parete cardiaca è dovuto allo sviluppo del miocardio.

Nasce come aggregazione di cellule mesenchimali che formano

una struttura tubulare cava. Questo tubo inizia a modificarsi

costituendo quattro camere consecutive, dalla più caudale:

1. seno venoso, molto ampio negli Ittiopsidi, nei Tetrapodi tende

a ridursi fino ad essere inglobato nella parete dell’atrio;

2. atrio;

3. ventricolo;

4. cono o bulbo arterioso.

Un setto separa la cavità pericardica che contiene il cuore dalla

cavità celomatica, futura cavità peritoneale. Il tubo cardiaco

embrionale si allunga più velocemente di quanto non faccia la cavità

pericardica, pertanto si torce ad S, tenendo ferma l’estremità del

cono arterioso. Questa torsione posta le camere più caudali – seno

venoso e atrio – dorsalmente e cranialmente al ventricolo. Il cuore si

Sviluppo del cuore. 1, seno venoso; 2, completa con la formazione di valvole tra l’atrio e il ventricolo e nel

atrio; 3, ventricolo; 4, cono arterioso; 5, cono arterioso che impediscono il riflusso del sangue. La contrazione

dotti del Cuvier; 6, cavità pericardica; 7, delle camere avviene in successione (atrio, ventricolo, cono

cavità celomatica; 8, aorta ventrale; 9, arterioso); il seno venoso non si contrae.

setto. Ittiopsidi

La circolazione negli Ittiopsidi è semplice e completa. Il sangue

refluo viene spinto dal cuore nell’aorta ventrale e da qui alle

branchie.

La differenza principale tra il cuore dei Selaci e quello dei Teleostei

riguarda il cono arterioso, che nei Selaci è lungo e provvisto di

numerose valvole a tre lembi, mentre nei Teleostei è breve e con una

sola serie di valvole (è detto bulbo arterioso). 22

Cuore negli Ittiopsidi. 1,

seno venoso; 2, atrio; 3,

ventricolo; 4, cono

arterioso; 5, valvola; 6,

setto di bipartizione; 7,

dotti del Cuvier; 8, Vene

reflue dalla vescica

natatoria; 9, aorta

ventrale.

Con i Dipnoi compare la circolazione doppia per cui il sangue

attraversa il cuore due volte prima di ritornate allo stesso punto. Il

cuore si suddivide quindi in una parte destra, percorsa da sangue

venoso diretto ai polmoni, ed in una parte sinistra percorsa dal

sangue arterioso diretto alla periferia. L’unica camera che non si

separa in due è il seno venoso.

Anfibi

Allo stadio larvale la circolazione degli Anfibi è semplice, con la

metamorfosi si stabilisce una circolazione doppia incompleta.

Nella rana l’atrio è completamente diviso da un setto interatriale.

Sebbene il ventricolo sia indiviso, il flusso sanguigno ricco di ossigeno

e quello povero di ossigeno restano in larga misura separati dato che

vi sono leggere differenze nei loro tempi di entrata e di uscita e per la

natura della parete, che è anfrattuosa.

La contrazione inizia dall’atrio destro, che manda per primo

sangue (poco ossigenato) nel ventricolo, e si propaga

successivamente all’atrio sinistro (sangue più ossigenato). Al

ventricolo, quindi, arriva prima sangue “venoso”, poi “arterioso” e i

due tipi di sangue si mescolano, anche se poco per via degli anfratti.

Quando si contrae il ventricolo, al cono arterioso arriva prima il

sangue poco ossigenato che imbocca la via lasciata aperta dalla

valvola spirale: l’arteria pulmo-cutanea. Con la contrazione del cono

arterioso, la valvola spirale ivi contenuta si sposta e il sangue più ricco

di ossigeno imbocca le rampe aortiche e poi le carotidee. In questo

modo il sangue più ricco di ossigeno viene inviato alla testa, sangue

misto al resto del corpo e sangue poco ossigenato ai polmoni e alla

pelle per ossigenarsi.

Rettili

La circolazione è doppia incompleta, in quanto il setto

interventricolare è incompleto. Il primo sangue,quello più ossigenato,

viene mandato al capo. Come in tutti i Vertebrati, il flusso venoso di

ritorno è coadiuvato dal movimento dei muscoli corporei.

Il cuore dei Loricati differisce da quello degli altri Rettili nell’avere

un setto interventricolare completo. Esiste tuttavia un piccolo foro,

detto forame di Panizza, alla base dei due archi sistemici (4° arco

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aortico) che potrebbe permettere una piccola commistione. Tale

commistione tuttavia è pressoché nulla. Nei Cheloni e negli Squamati

non è presente il forame di Panizza, che è esclusivo dei Loricati, e il

setto è praticamente completo.

Omeotermi

Negli eterotermi il metabolismo è piuttosto lento, pertanto non è

richiesta un’intensa ossigenazione del sangue. Per questo motivo non

vi è mai stato un premio selettivo per la messa a punto di un

parenchima polmonare capace di una ventilazione intensa. I polmoni

sono rimasti sacciformi e il loro letto sanguigno è insufficiente a

smaltire una quantità di sangue uguale a quella che passa per il

grande circolo. Lo squilibro è corretto dal passaggio di sangue da

destra verso sinistra per l’incompletezza del setto interventricolare.

Per questo motivo la loro circolazione è incompleta. Negli

omeotermi, col polmone parenchimatoso si è perfezionata la

divisione in quattro camere: il setto interventricolare è perfetto e la

circolazione è veramente doppia completa.

A partire dagli Uccelli scompare il seno venoso, che viene

incorporato nella parete dell’atrio e diventa il nodo senoatriale, con

funzione di pacemaker. Uccelli e Mammiferi possiedono inoltre nel

ventricolo un sistema di conduzione specializzato, le fibre di Purkinje,

che diffondono l’onda di depolarizzazione a tutte le parti del

ventricolo. vasi sanguigni

I vasi sanguigni derivano da cellule mesenchimali e sono formati

da tre strati: una tunica intima di tessuto connettivo, una tunica

media di muscolatura liscia e una tunica avventizia nuovamente di

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connettivo. Internamente sono ricoperti da un endotelio

monostratificato. Le arterie necessitano di essere molto elastiche per

affrontare una pressione sistolica molto elevata. Per questo motivo

contiene anche due tonache elastiche, interna ed esterna, alternate

alle altre tuniche. I vasi più grossi, inoltre sono irrorati dai cosiddetti

vasa vasorum.

Circolazione arteriosa

La circolazione arteriosa cambia nei diversi Vertebrati. Tuttavia lo

schema embrionale di partenza è lo stesso e prevede che dall'aorta si

stacchino sei archi aortici.

Ittiopsidi

Nell’embrione degli Ittiopsidi dall’aorta ventrale si distaccano sei

archi aortici per le branchie. Il 1° arco aortico si dispone tra l’arco

orale e quello ioideo, il 2° tra lo ioideo e il primo branchiale, dal 3° al

6° tra gli archi branchiali.

Nei Selaci, però, nello spiracolo non si differenziano branchie,

pertanto nell’adulto scompare il 1° arco aortico, mentre il 2°

vascolarizza l’emibranchia della Iª camera branchiale. Nei Selaci

adulti, dunque, sono presenti 5 archi aortici, dal 2° al 6° embrionale.

Nei Teleostei con la scomparsa dell’emibranchia della Iª camera

branchiale scompare anche il relativo arco, il 2°, per cui in questi

Ittiopsidi sono presenti nell’adulto solo 4 archi aortici, dal 3° al 6°

embrionale.

La parte ventrale degli archi aortici presenti forma le arterie

branchiali afferenti. La parte dorsale genere le arterie pretrematiche

e posttrematiche, che confluiscono nelle arterie branchiali efferenti,

che si continuano nell’aorta dorsale.

Neoceratodus possiede 4 archi aortici (dal 3° al 6°) ed il cuore è Schema degli archi aortici. In rosso la

attraversato solo da sangue venoso quando l’animale respira con le numerazione degli archi aortici.7, arco

branchie (cfr. Teleostei). Quando il fiume va in secca, il Dipnoo inizia orale; 8, camera spiracolare; 9, camera

la respirazione aerea mediante lo sfruttamento della vescica branchiale; 10, branchia; 11,

emibranchia; 12, carotidi interne; 13,

natatoria come polmone. La vescica natatoria è collegata al 6° arco carotidi esterne; 14, radici dell’aorta;

aortico, per cui il sangue – che ha attraversato la branchia non 15, aorta dorsale; 16 cuore, 17, aorta

funzionante e quindi è rimasto venoso – giunge ad essa per ventrale; 18, arteria coronaria.

ossigenarsi. Da qui il sangue giunge all’atrio di sinistra, passa al

ventricolo di sinistra e al cono, da cui originano il 3° e 4° arco aortico.

Il primo sangue, il più ossigenato, prende il 3° arco e vascolarizza

l’encefalo.

Anfibi

Nella fase larvale, gli Anfibi respirano con tre paia di branchie,

vascolarizzate dal 3°, 4° e 5° arco aortico, mentre il 6° arco irrora gli

abbozzi polmonari. La circolazione è perciò semplice e incompleta,

poiché il sangue venoso del 6° arco si mescola con quello arterioso

degli altri archi aortici. 25

Con la perdita delle branchie esterne dell’adulto si sviluppano la

respirazione polmonare e cutanea per cui il sistema circolatorio

subisce modifiche e gli archi si specializzano. Il 3° arco, detto arco

carotideo, porta sangue arterioso alla carotide, che vascolarizza la

testa, il 4°, detto arco aortico, confluisce nell’aorta dorsale, che

vascolarizza il resto del corpo. Il sangue venoso viene portato ad

ossigenarsi tramite gli archi 5° e 6° (arco polmonare).

Negli Anuri scompare il 5° arco aortico e il 6° si continua

nell’arteria pulmo-cutanea. A partire dagli Anuri, il 6° arco aortico dà

origine al piccolo circolo.

Rettili

Con il miglioramento del polmone e la scomparsa della

Vista ventrale del cuore e degli archi respirazione cutanea, la circolazione arteriosa diventa più

aortici di un generico Rettile non schematica. Permangono due soli archi aortici, il 4° e il 6°. Il 4° è

Loricato detto arco aortico o sistemico e irrora il corpo, mentre il 6° si porta ai

polmoni. Il 3° arco si origina non dal cuore ma dall’arco aortico (i. e.,

4° arco aortico) di destra e forma le carotidi interne.

Omeotermi

Negli Uccelli scompare l’arco aortico (4°) di sinistra o meglio

scompare il tratto dal cuore all’anastomosi con l’arco di destra e

rimane il tratto dall’anastomosi ai visceri come arteria celiaca-

mesenterica.

Nei Mammiferi del 4° arco aortico permane solo il sinistro (cfr.

Uccelli). Le prime arterie che si staccano dall’aorta sono le succlavie

per gli arti anteriori e le carotidi comuni per il capo. Dalle succlavie

hanno origine le arter