Trattato di anatomia umana
Riassunto neuroanatomia G. Anastasi (volume III)
Autore: Andrea Cavalleri
Facoltà di Medicina e Chirurgia - Università degli Studi di Milano
Generalità neuroni e sistema nervoso
Nevrasse: encefalo + midollo spinale.
SNC
Sostanza grigia: molle -> corpi e dendriti dei neuroni
Sostanza bianca: compatta e resistente -> fibre nervose mieliniche
Nervi spinali: + nervi encefalici + gangli (annessi)
SNP
Fibre afferenti / efferenti, che possono essere viscerali / somatiche [fibre effettrici viscerali divise in: motrici / eccitosecretrici]
Neuroni
Unità funzionali del SN. Generazione e conduzione impulsi nervosi.
- Funzionalità: motori (efferenti) / sensori (afferenti)
- Attività somatica / viscerale
- Soma + assone + dendriti -> terminali assonici -> bottoni sinaptici
- Fibra nervosa: assone + assolemma (amielinica). Fibra mielinica ha in + guaina mielinica. Guaina mielinica è formata da avvolgimento di oligodendrociti (SNC) o cellule di Schwann (SNP) intorno ad assone (cellula di Schwann -> 1 assone, oligodendrocita -> + assoni).
- Fibre mieliniche hanno Nodi di Ranvier -> molto veloce (fino 120m/s). Velocità conduzione saltatoria conduzione dipende da presenza guaina mielinica e da diametro fibra.
- Flusso assonico retrogrado e anterogrado.
- Fisiologico continuo lento ricambio di sinapsi e formazione nuovi circuiti neuronali (es. memorizzazione) -> plasticità neuronale
- Sinapsi elettriche (rare) e chimiche.
- Chimiche usano neurotrasmettitori -> acetilcolina, amine biogene, peptidi, amminoacidi. Catecolamine regolate da sistema simpatico.
- Nevroglia (SNC): macroglia (astrociti, oligodendrociti) + cellule ependimali + cellule microglia. Nel SNP: cellule satelliti, di Schwann, lemmali, di sostegno, della teloglia.
- Astrociti: sostegno neurone + processi riparativi + omeostasi idroelettrolitica (funz. trofica). Si uniscono a formare rete che regola attività metabolica e capta neurotrasmettitori liberati. Formano che limita in modo selettivo l'entrata di sostanze nel SNC (tight junction barriera ematoencefalica, astrocita-endotelio dei capillari cerebrali) e che viene modulata dagli astrociti stessi.
- Cellule ependimali rivestono, su un'unica fila, pareti del canale del midollo spinale e dei ventricoli cerebrali (tipo epitelio). Hanno ciglia o microvilli.
Ricezione informazioni e risposta
Recettori periferici attivati trasmettono a SNC tramite fibre afferenti. Diversi livelli di complessità.
Fibra afferente -> neurone efferente. Risposta motoria a stimolo sensitivo immediata.
Archi riflessi
- Risposte complesse: messaggio nervoso -> fasci fibre ascendenti verso centri superiori nell'encefalo -> risposte tramite vie nervose discendenti. Sensazioni periferiche -> percezioni coscienti.
- Vie ascendenti distinte -> separazione tra vie che trasportano diversi tipi di sensibilità (dunque da recettori diversi): (sensibilità esterocettiva somatica, propriocettiva cinestesica), viscerale. [esterocettiva + propriocettiva = sensibilità somatica generale]
- Esterocettiva. Corpuscoli sensitivi (epidermide): corpuscoli di Merkel, Meissner, Krause, Ruffini, Pacini. Esistono meccanocettori, termocettori, nocicettori.
- Propriocettiva. Corpuscoli di tipo I, II, III, IV, organi tendinei di Golgi. Sono tensocettori, barocettori, nocicettori.
La sensibilità è alla base dell'attività neuronale che deriva dall'interazione con l'ambiente. Sulla base della sensazione si può anche avere una risposta riflessa (priva di elaborazione nel SNC).
Percezione
Processo successivo con interpretazione e attribuzione di un contenuto esperienziale alle sensazioni.
Classificazione della sensibilità
Può essere suddivisa in:
- Sensibilità generale o somatica, che comprende i meccanismi di ricezione e trasmissione dell'informazione provenienti dall'intero organismo.
- Sensibilità specifica, quando il sistema recettoriale è organizzato in organi o apparati che recepiscono stimoli specializzati.
- Generale somatica. Una parte dell’esterocettiva -> riguarda gli apparati di senso
- Esterocettiva. Fondamentale per l’atto motorio. In essa rientra la sensibilità propriocettiva vestibolare (statocinetica), muscolare (fuso neuromuscolare), muscolo-tendinea (organi muscolo tendinei di Golgi), osteomuscolare o profonda (dalle capsule articolari).
- Propriocettiva: somatica profonda. Recepisce i segnali posizionali provenienti dall'interno del corpo, esclusi i visceri, in particolare dal sistema muscolo-scheletrico e raccoglie segnali profondi, provenienti ad esempio da aponeurosi, muscoli e ossa, che veicolano stimoli vibratori, pressori profondi e dolorifici profondi, comprende la sensibilità batiestesica (posizione), cinestesica (movimento), barestesica (pressione), pallestesica (vibrazione).
- Introcettiva: viscerale. Riceve stimoli dagli organi interni.
- Specifica: include invece la vista, l'olfatto, il gusto, l'udito
La sensibilità viene anche classificata in base al percorso che il segnale compie nel SNC (quindi legata agli archi longitudinali).
- Protopatica: più nuclei intercalati, segnale più lento e modificabile. La parte introcettiva è più protopatica. I deutoneuroni sono nel midollo spinale
- Epicritica: salta il midollo spinale. I deutoneuroni si trovano nel tronco cerebrale.
Non sono caratteristiche intrinseche del segnale.
Il sistema è connesso al talamo, avviene in ogni caso, con l'eccezione delle informazioni olfattive che bypassano il talamo.
Le fibre afferenti (somatiche e viscerali) originano da neuroni pseudounipolari (protoneuroni) posti al di fuori del SNC in formazioni chiamate gangli annessi alla radice sensitiva del nervo. I gangli sensitivi quindi non sono sede di sinapsi. Tutti i nervi con componente sensitiva hanno un ganglio sensitivo. Le fibre efferenti nascono da motoneuroni con soma nel SNC.
Sistema nervoso centrale
Midollo spinale
- Fasci ascendenti, discendenti, associativi. Sostanza grigia (interno), bianca (esterno).
- Riceve stimoli sensitivi (collo, tronco, arti) -> archi riflessi / trasmissione a encefalo e organi effettori tramite vie ascendenti.
- Vie discendenti regolano attività muscoli scheletrici e lisci e ghiandole.
Tronco encefalico
- Bulbo (midollo allungato) + ponte + mesencefalo. Sostanza grigia raggruppata in nuclei.
- Si realizzano archi riflessi e trasmissione segnali (passando dai nuclei)
- Attività di regolazione respirazione e battito cardiaco (nuclei specifici)
Cervelletto
- 2 emisferi cerebellari + verme. 3 paia di peduncoli cerebellari: collegamento con tronco encefalico. Scissure e solchi lo dividono in lobi, lobuli e lamelle. Sostanza grigia ricopre tutta la superficie: forma corteccia cereberrale + forma nuclei propri del cervelletto (dentro sostanza bianca). Neuroni disposti su 3 strati
- Movimento: controlla equilibrio, tono muscolare, postura e coordinazione. (Riceve informazioni propriocettive da periferia + comunica con corteccia cerebrale ricevendo e trasferendo informazioni)
Diencefalo
- Talamo + ipotalamo + subtalamo + metatalamo + epitalamo. Massa di sostanza grigia.
- (Talamo) Riceve informazioni sensitive da midollo spinale e tronco encefalico (no olfattiva) -> le invia al telencefalo.
- (Talamo) Collega corteccia motoria con formazioni per il movimento (cervelletto e nuclei della base).
- (Talamo) Connesso ai circuiti di memoria recente, linguaggio e attività comportamentali.
- (Ipotalamo) Integrazione SNV: regola fame e sete, pressione, frequenza cardiaca, ritmo sonno-veglia, ghiandole endocrine.
- (Subtalamo) Schemi motori e regolazione movimenti
- (Metatalamo) Trasmissione corticale informazioni visive e uditive [simile a talamo]
- (Epitalamo = epifisi) Produce melatonina -> regola ritmo sonno-veglia
Telencefalo
- 2 emisferi + solco sagittale con corpo calloso. Grande superficie, si piega a dare giri cerebrali, separati da solchi. Sostanza grigia esterna: strati di neuroni diversi -> corteccia cerebrale. Sostanza bianca interna: 2 centri semiovali -> al di sotto sostanza grigia forma nuclei della base (alla base dell'emisfero -> al di sotto: nuclei del setto.
- Solco centrale e laterale delimitano: lobo frontale, lobo parietale, lobo temporale, lobo occipitale + lobo dell'insula + lobo limbico.
- Corteccia: 52 aree con funzioni diverse -> aree sensitive, motorie, associative.
- (Area somestesica primaria, SI) Riceve stimoli sensibilità somatica generale, speciale. (Aree somestesiche secondarie ricevono stimoli da SI)
- (Area motoria primaria) Originano vie motorie che attivano motoneuroni -> movimento.
- (Area motoria secondaria) Elabora schemi motori e regola attività motoria.
- (Aree associative) Integrazione informazioni sensitive -> interpretazione realtà, linguaggio, aspetti emotivi, memorizzazione e programmazione schemi motori, capacità logiche, memoria spaziale e di forma oggetti, autocoscienza.
SNC rivestito da 3 meningi
Involucri fibrovascolari. Separate da spazi epidurale, subdurale, subaracnoideo. All’interno cavità comunicanti: canale centrale (nel midollo), ventricoli encefalici (encefalo). Nelle cavità si trova liquido cefalorachidiano (liquor) -> pressione uguale poiché encefalo e midollo sono comunicanti. Barriera ematoencefalica, barriera ematoliquorale.
Midollo spinale caratteristiche fisiche
- Cilindrico, nel canale vertebrale: da foro occipitale fino a L1 (44 cm)
- Superficie confina con midollo allungato / inf. termina con -> filo terminale (filamento di Cono midollare 25 cm -> legamento coccigeo -> si fissa su 1° coccigea)
- Diametro medio = 10 mm. 2 rigonfiamenti: cervicale (apice-T2) e lombare (T9-L1). Peso 28 g.
- Curvature che seguono colonna vertebrale
- Spazio perimidollare: separa midollo da pareti vertebre: contiene meningi spinali e poi tessuto adiposo peridurale
- Molti mezzi di fissità: filo terminale + aderenze nervi spinali a fori intervertebrali + legamenti denticolati + liquido cefalo-rachidiano.
Configurazione esterna
- 4 solchi: Fessura mediana anteriore (labbra apribili) / solco mediano posteriore (labbra chiuse) / solco laterale anteriore/posteriore.
- Radici anteriori e posteriori dei nervi spinali (33+33 per lato) -> si uniscono nel foro intervertebrale: nervo spinale. Coprono solco laterale ant. e post.
- 3 cordoni: anteriore, laterale, posteriore.
- 33 paia nervi spinali: 8 cervicali, 12 toracici (dorsali), 5 lombari, 5 sacrali, 3 coccigei. [No corrispondenza con colonna]
- Coda equina: grosso fascio nervoso inferiore, formato da decorso verticale dei nervi che si uniscono a filo terminale.
- Neuromero: 5 parti -> 33 neuromeri. Tratto di emergenza/penetrazione radice -> sede riflessi nervosi segmentali = archi riflessi. Metameri periferici cutanei: dermatomeri, miomeri ecc...
Nervi spinali
Unione radice anteriore motrice + posteriore sensitiva -> uscita dal canale. Tutti nervi misti.
Radice anteriore: sbuca da solco laterale ant. Origine: corno anteriore. Fibre motrici somatiche + effettrici viscerali (pregangliari).
Radice posteriore: sbuca da solco laterale post. Origina da rigonfiamento formato da ganglio spinale: neuroni sensitivi a T, che formano fibra periferica e centrale. Fibre sensitive somatiche + viscerali.
Sostanza grigia
Forma di porzioni simmetriche sagittalmente -> ognuna ha corno anteriore e posteriore. Al centro commessura grigia -> sporge lateralmente da massa intermedia (T2-L1). Canale ependimale. Corno laterale 4 colonne unite da lamina centrale.
Corno anteriore
- Tozzo e circa quadrangolare. Diretto in avanti lateralmente (separato da superficie midollo). Contorno festonato, rilievo mediale -> escono fascetti di fibre motrici.
- Testa: ristretta, in continuità con massa intermedia, lateralmente è il corno laterale da T2.
Massa intermedia
Mette in comunicazione i corni. Cervicale: formazione reticolare.
Corno posteriore
- Più lungo e sottile, contorno regolare. Diretto indietro e lateralmente. Base + collo + testa. Apice testa circondata da sostanza gelatinosa di Rolando (semilunare) -> strato di cellule nervose e fibre nervose sparse -> strato zona marginale di Lissauer: fibre mieliniche a decorso longitudinale, separano corno da superficie del midollo. Da testa escono fascetti di fibre sensitive.
Commissura grigia
Contiene canale centrale -> Commessura bianca anteriore la separa da fessura mediana anteriore, dietro raggiunta da setto posteriore.
Canale centrale
Residuo del primitivo canale neurale. Lume non tutto aperto e uniforme. Piccola quantità di liquor. In alto continua con IV ventricolo, in basso raggiunge filum terminale. Formata da: Neuroni multipolari di 1° e 2° tipo di Golgi. Corpi neuronali e dendriti + cellule nevroglia.
Neuroni 1° tipo
Assone lungo, esce da sostanza grigia -> fibra mielinica. Neuroni radicolari e funicolari.
Neuroni radicolari
(Solo corno anteriore): neuriti formano fibre radicolari anteriori -> radici anteriori.
- Neuroni radicolari motori somatici = motoneuroni -> formano fibre motrici somatiche. Nuclei somatomotori.
- Motoneuroni alfa: innervano fibre muscolari striate dei m. scheletrici. Circa 100mila per antimero, forma variabile, molto grossi (30-100μm) con dendriti molto ramificati, possono passare anche ad antimero opposto. Fibra motrice somatica si ramifica nel muscolo formando tante placche motrici: un motoneurone innerva 25-1500 fibre striate -> unità motrice. Hanno sinapsi con cellule funicolari del Renshaw: inibitorie. -> Fasici impulsi per contrazione rapida. -> Tonici contrazione prolungata, aumento tono muscolare.
- Motoneuroni gamma: innervano fibre muscolari striate scheletriche accolte nei neuromuscolari (registrano tono/tensione muscolare). Frammisti agli alfa, meno e più piccoli. Contraendosi eccitano motoneuroni tonici: circuito riflesso gamma -> rafforzamento tono muscolare.
Neuroni radicolari effettori viscerali = neuroni pregangliari -> innervano muscolatura involontaria tramite Gangli. Nuclei visceroeffettori. Formano fibre effettrici viscerali (fibre pregangliari) che escono dal midollo tramite radici anteriori e fanno capo ai gangli simpatici -> dai gangli partono fibre postgangliari che vanno ai territori di innervazione. Controllate da sistemi multisinaptici diffusi. Originano da base corno anteriore/massa intermedia, più piccoli e dendriti meno sviluppati, con guaina mielinica.
Neuroni funicolari
Formano fibre funicolari -> entrano nella costituzione dei cordoni di sostanza bianca: decorrono formando fasci (funicoli). Nuclei sensitivi somatici e viscerali.
Neuroni di associazione
Neurite rientra in sostanza grigia e fa sinapsi con altri funicolari o radicolari -> collegamento intersegmentale: collegano segmenti spinali tra loro. Alcune cellule commessurali: inviano rami nelle commessure.
Neuroni di proiezione
Riceve impulsi sensitivi da gangli spinali e neurite invia impulsi a encefalo (o formazioni soprassiali) formando fibre funicolari: collega sostanza grigia midollare ed encefalica. Di più nel corno posteriore. Formano fasci ascendenti e ramificazioni collaterali.
Neuroni 2° tipo: assone corto, interno a sostanza grigia -> funzione associativa a breve distanza + ridistribuzione impulsi periferici e centrali. Organizzazione per nuclei e lamine.
Neuroni formano raggruppamenti verticali: per antimero + 1 nella commessura -> 9 lamine contengono somatomotori, visceroeffettori, sensitivi.
Nuclei
Corno anteriore
- Nuclei somatomotori [Lamina IX] 5 colonne distinte nei rigonfiamenti cervicale e lombare; nel resto solo 2 colonne dorsale/ventrale -> innervano estensori/flessori di testa (cervicale) e tronco (toracica) + intercostali e addome.
- Gruppo motore mediale -> innerva muscoli tronco e colonna. Forma colonna antero-mediale (flessori) e postero-mediale (estensori).
- Laterale -> innerva muscoli arti. Colonna centrale (diaframma), antero-laterale (braccio), postero-laterale (gamba e avambraccio).
Corno laterale
- Nuclei visceroeffettori (C8-L2) -> origine di fibre pregangliari ortosimpatiche, poi vanno a gangli ortosimpatico, escono fibre postgangliari -> innerva muscolatura involontaria (visceri addominali, cuore, polmoni)
- Colonne parasimpatiche sacrali (segmenti sacrali) -> origine fibre pregangliari parasimpatiche, poi vanno a gangli pelvici parasimpatici, escono fibre postgangliari -> innervazione involontaria ed eccitosecretrice.
Corno posteriore
- Nuclei sensitivi somatici e viscerali. Sensibilità esterocettiva: tattile, termica, dolorifica. È epicritica o protopatica.
- Sensibilità propriocettiva: stimoli da muscoli, tendini, articolazioni + posizione corpo e tono muscolare. È cosciente o incosciente.
- Sensibilità viscerale: recettori nei visceri captano variazioni ambiente esterno.
Da nuclei originano fasci nervosi che vanno a encefalo. Corno posteriore: somatici sparsi, viscerali alla base. [lamina VII] -> fascio spino-cerebellare ventrale -> sens. Propriocettiva incosciente
[lamina VII] (C8-L3) -> fascio spino-cerebellare posteriore -> sens. Propriocettiva incosciente
Nucleo della testa del corno posteriore (o centrodorsale) [lamine III, IV] -> fascio spino-talamico -> sens. Esterocettiva.
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