Anatomia umana

Farmacia 2021/2022

Istologia

Il corpo umano

Il corpo umano è un’entità multicellulare divisa in tre livelli:

• Livello cellulare.
• Livello tessutale.
• Livello di organi, apparati/sistemi.

Cellule ⇒ Tessuti ⇒ Organi ⇒ Apparati/Sistemi.

L’istologia studia l’organizzazione e la morfologia dei tessuti, nonché le cellule che li compongono, dal punto di vista descrittivo e funzionale. Strumento essenziale per l’istologia è il microscopio, di cui esistono due tipologie più diffuse:

1. Microscopio ottico: consente un potere di risoluzione pari a 0,20 µm. Si basa sull’attraversamento di un preparato istologico (per esempio una sottile fettina di un qualsiasi tessuto) da parte di un fascio di luce bianca. Per avere una visione nitida e chiara, lo spessore del campione deve essere il più sottile possibile. Le lenti presenti negli oculari e negli obiettivi del microscopio ottico permettono di raggiungere ingrandimenti fino a circa 1000 X. Per visualizzare le cellule, è necessario usare dei coloranti basici (si legano bene a molecole con carica acida) e coloranti acidi (si legano bene a molecole con carica basica). Si ottiene in questo modo il contrasto tra l’aspetto del nucleo e del citoplasma.
2. Microscopio elettronico: permette di studiare anche l’ultrastruttura cellulare (organelli), in quanto ha un potere di risoluzione pari a circa 0,4 nm, in grado di visualizzare anche grandi molecole e complessi molecolari. Il fascio di luce del microscopio ottico è sostituito da un fascio di elettroni, che ha una lunghezza d’onda nettamente inferiore ⇒ maggior risoluzione.

Tessuti

Il corpo umano è un’entità multicellulare le cui cellule si organizzano in tessuti, cioè raggruppamenti cellulari che collaborano per svolgere una o più funzioni. Si distinguono in quattro grandi famiglie: epiteliali, connettivi, muscolari, nervoso. Nel complesso, questi tessuti sono formati da circa 60 x 10¹² cellule.

Tessuti epiteliali

Le cellule che compongono questi tessuti formano delle lamine continue, in quanto sono a strettissimo contatto tra loro. I tessuti epiteliali si possono suddividere in:

• Epiteli di rivestimento.
• Epiteli ghiandolari esocrini o endocrini.
• Epiteli sensoriali (es: olfatto, gusto, udito).
• Epiteli riproduttivi (unico es: epitelio germinativo dei tubuli seminiferi del testicolo).

Nei tessuti epiteliali le cellule sono a strettissimo contatto tra loro, in quanto gli spazi intracellulari non superano, in genere, i 20 nm. Tutti i tessuti epiteliali sono appoggiati su una membrana basale che li separa dal tessuto sottostante, di solito un tessuto connettivo. Questa membrana è costituita per la maggior parte da proteine e consiste in due parti:

• Lamina basale, direttamente a contatto con le cellule epiteliali.
• Lamina reticolare, continua con il tessuto connettivo sottostante.

La maggior parte dei tessuti epiteliali, esclusi gli epiteliali ghiandolari endocrini, non sono vascolarizzati, ovvero non sono presenti vasi sanguigni. Quindi le cellule si nutrono attraverso scambi metabolici (glucosio = molecola nutritizia), che avvengono tramite fenomeni di diffusione dai/verso i capillari sanguigni del sottostante tessuto connettivo. Gli scarti (urea) fanno il percorso opposto.

Quasi tutti i tessuti epiteliali si rinnovano costantemente, in quanto la vita delle cellule che li compongono è, di solito, più o meno breve. Questo è evidente soprattutto negli epiteli di rivestimento. Negli epiteli esistono particolari cellule, le cellule staminali, che riescono a mantenere costante il loro numero, ma sono anche in grado di differenziarsi e diventare cellule mature, che sostituiscono man mano quelle che muoiono. Infatti, quando una cellula staminale si divide, origina una cellula staminale e una cellula che poi si differenzia.

Epiteli di rivestimento

Funzioni

• Rivestono la superficie esterna del nostro organismo e le cavità interne del corpo che comunicano in maniera più o meno diretta con l’esterno (es stomaco, cavità orale).
• Proteggono i tessuti sottostanti da danni di natura meccanica, fisica, chimica e dai microrganismi (batteri, funghi, virus).
• Riducono la perdita di acqua e quindi l’evaporazione dei tessuti, in quanto costituiscono una barriera non molto permeabile.
• Costituiscono un’interfaccia tra l’organismo e gli ambienti esterni/interni. Si trovano in una condizione ideale per regolare scambi gassosi, scambi metabolici e la ricezione degli stimoli.

Classificazione degli epiteli di rivestimento

Gli epiteli di rivestimento si classificano in base a due criteri:

A. Numero di strati di cellule:

• Epiteli semplici o monostratificati ⇒ un singolo strato.
• Epiteli composti o pluristratificati ⇒ due o più strati.

B. Forma delle cellule:

• Epiteli pavimentosi.
• Cubici o isoprismatici.
• Cilindrici o batiprismatici o colonnari.

Il numero degli strati e la forma delle cellule riflettono le funzioni svolte dagli epiteli di rivestimento e non sono mai casuali. Gli epiteli semplici offrono scarsa protezione dai tessuti sottostanti, ma la protezione aumenta comunque all’aumentare dell’altezza delle cellule o per la presenza di muco o di ciglia vibratili sulla superficie. Quindi, questi epiteli sono presenti soprattutto dove avvengono fenomeni di assorbimento o secrezione, per non ostacolarli eccessivamente. Gli epiteli composti offrono una buona protezione ai tessuti sottostanti e sono presenti dove occorre soprattutto protezione dei tessuti. Non consentono però assorbimento o secrezione, se non in misura più ridotta.

A. Pavimentoso semplice: formato da un unico strato di cellule piatte di forma irregolare. Permette una buona permeabilità (dato che è sottile) e riveste le superfici di alveoli polmonari, tubuli renali, ecc.

B. Isoprismatico semplice: formato da un singolo strato di cellule cuboidale, con un nucleo rotondo al centro. Si ritrova nei tubuli contorti prossimali e distali dei reni e nei dotti escretori di molte ghiandole esocrine, tra cui le ghiandole salivari maggiori e il pancreas.

C. Pseudostratificato.

D. Batiprismatico semplice: formato da un unico strato di cellule cilindriche, con altezza variabile. I nuclei non si trovano spesso all’apice cellulare, ma nella porzione mediobasale. Ha funzioni di assorbimento e secrezione e riveste gli organi cavi (come utero e stomaco). Può essere ciliato (tuba uterina) o non cigliato (intestino tenue e crasso).

E. Pavimentoso composto: le cellule degli strati più profondi sono cellule quasi isoprismatiche, poi risalendo verso la superficie si appiattiscono e negli strati superficiali sono pavimentose. Come riferimento si prende la forma delle cellule degli strati più superficiali ⇒ epitelio pavimentoso composto.

Gli epiteli possono presentare cellule caliciformi mucipare (attività secernente, sintetizzano e poi secernano sulla superficie dell’epitelio un materiale appiccicoso, il muco, che ha un effetto protettivo) e i microvilli. Nel corpo esisterebbero anche epiteli isoprismatici composti e batiprismatici composti, ma sono molto rari, quindi non verranno considerati ⇒ per quanto riguarda i composti, esistono solo i pavimentosi composti. Negli epiteli composti solo le cellule dello strato più profondo sono a contatto con la membrana basale (BM), diversamente da un epitelio semplice, in cui sono tutte a contatto con questa.

Epitelio pseudostratificato: tipico dell’apparato respiratorio. Tutte le cellule dell’epitelio arrivano a toccare la membrana basale, anche se stanno in superficie, con una parte del citoplasma. Quindi non è stratificato, anche se sembra, ma pseudostratificato. Le cellule di questo epitelio possono presentare ciglia vibratili nel polo apicale, che hanno un ruolo molto importante, e cellule caliciformi mucipare.

Polarità degli epiteli di rivestimento

Le cellule degli epiteli di rivestimento presentano una polarità: l’estremità rivolta verso alla membrana basale (polo basale) e l’estremità superficiale (polo apicale). Questi presentano una diversa membrana plasmatica, perché si trovano delle proteine differenti, dovute alle diverse funzioni di questi poli. Il nucleo della cellula non è al centro, ma è spostato verso il polo basale. Al polo apicale si possono trovare i microvilli, le ciglia vibratili e stereociglia che formano le specializzazioni della membrana plasmatica:

• Microvilli: estroflessioni che somigliano a tante piccole dita che si trovano al polo apicale delle cellule degli epiteli di rivestimento (non tutti, ma è un fenomeno comune). La lunghezza è di 0,5-2 µm, quindi si fa fatica a vederli con il microscopio ottico. Il loro compito è aumentare la superficie assorbente delle cellule epiteliali (tanti microvilli ⇒ cellule epiteliali coinvolte in fenomeni di assorbimento abbondanti). Sono strutture fisse, non si muovono e si trovano in epiteli isoprismatici/batiprismatici semplici. Sono migliaia.
• Ciglia vibratili: sono più lunghe rispetto ai microvilli (5-10 µm) e sono meno (centinaia). Sono strutture che si muovono in maniera autonoma e hanno un movimento oscillante/pendolare. Si trovano spesso a livello degli epiteli pseudostratificati e hanno una struttura 9+2 ⇒ 9 coppie di microtubuli disposti in periferia e una coppia centrale. Grazie a questi microtubuli le ciglia compiono i propri movimenti.
• Stereociglia: più lunghe (70-100 µm), sono poche (qualche decina per cellula), sono flessibili ma non si muovono attivamente, ci deve essere qualcosa che le faccia piegare.

Muco delle cellule caliciformi mucipare

Il muco delle cellule caliciformi mucipare ha la funzione di intrappolare microrganismi e particelle solide che vengono inalate. Il movimento oscillante delle ciglia vibratili crea delle correnti che spingono il muco e il suo contenuto al di fuori dell’apparato respiratorio. Questo consente una continua pulizia delle vie respiratorie.

Epiteli composti

Per la classificazione, viene considerata la forma delle cellule degli strati più superficiali e non di quelli più profondi. Considereremo 3 tipi:

• Epitelio pavimentoso composto non cheratinizzato (o non corneificato): le cellule epiteliali non producono grande quantità di cheratina (proteina). Molto diffuso nell’organismo: cavità orale, lingua, esofago, faringe, vagina, ecc. Dato che è costituito da molti strati di cellule, offre una buona protezione ai tessuti sottostanti, ma è poco adatto a scambi metabolici. Anche le cellule degli strati più superficiali hanno il loro nucleo.
• Epitelio pavimentoso composto cheratinizzato (corneificato): le cellule che lo compongono producono grandi quantità di cheratina. Costituisce l’epidermide (strato più superficiale della pelle) ⇒ tutta la superficie esterna del corpo è rivestita da questo epitelio. Le cellule degli strati più superficiali non hanno il nucleo, perché sono cellule morte. Questo tipo di epitelio è il più resistente del corpo e fornisce il massimo grado di protezione ai tessuti sottostanti.
• Epitelio di transizione o polimorfo o urotelio: riveste le vie urinarie (per esempio la vescica urinaria). Ha la capacità di cambiare il suo aspetto grazie al fatto che riveste organi che cambiano di volume. Quando per esempio la vescica è vuota, si possono notare tre tipi di cellule: le più superficiali sono le cellule ad ombrello, che possono avere anche due nuclei; poi negli strati interni ci sono cellule a clava, definite così per la forma, e negli strati più profondi ci sono le cellule basali. Quando invece la vescica è piena al massimo, queste cellule cambiano la loro forma e si appiattiscono, soprattutto le cellule ad ombrello e a clava. Fra questi due stadi sono possibili una serie di stadi intermedi, ovvero quando la vescica inizia a riempirsi. Viene definito polimorfo appunto perché può variare la sua forma. È altamente impermeabile.

Epiteli ghiandolari

Sono formati da cellule che si sono specializzate nella secrezione o esocitosi ⇒ le cellule sintetizzano e riversano all’esterno del loro corpo cellulare prodotti (molecole) di varia natura biochimica (proteica, glicoproteica, lipidica, ecc). I prodotti (detti anche secreti) vengono riversati o all’esterno del corpo (es sudore, prodotto da ghiandole sudoripare della pelle) o all’interno di cavità del corpo che comunicano più o meno direttamente con l’esterno (es saliva; bile ⇒ prodotta dal fegato, riversata nel duodeno ⇒ parte dell’intestino tenue che comunica indirettamente con l’esterno). In questo caso si parla di ghiandole esocrine. Invece, in altri casi, i secreti vengono riversati all’interno dei vasi sanguigni ⇒ non comunica con l’esterno. Queste ghiandole vengono chiamate ghiandole endocrine (es ghiandola tiroide) e il secreto è definito ormone. Gli ormoni vengono trasportati dal circolo sanguigno ed esercitano la loro funzione più o meno a distanza delle cellule che li hanno secreti, agendo su organi o tessuti bersaglio. Esocitosi ⇒ una delle caratteristiche più diffuse nelle cellule eucariotiche, quindi non è proprio solo delle cellule degli epiteli ghiandolari.

Come si formano le ghiandole?

Le cellule che daranno origine alla futura ghiandola hanno un rapporto con un epitelio di rivestimento. Le cellule iniziano a moltiplicarsi e si insinuano tra le cellule dell’epitelio di rivestimento, spingendosi in profondità. Nelle ghiandole esocrine si ha un processo di cavitazione, ovvero si forma una cavità centrale; alla fine del processo di sviluppo si distinguono due parti: la parte formata dalle cellule secernenti che fanno l’esocitosi (adenomero), mentre la parte più superficiale prende il nome di dotto escretore. La cavità centrale è il lume, dove le ghiandole secernano il secreto, che raggiunge l’epitelio di rivestimento. Nelle endocrine, non si ha il processo di cavitazione, ma le cellule secernenti perdono il loro rapporto con l’epitelio di rivestimento. Inoltre, si sviluppano una serie di vasi sanguigni dove le cellule secernano gli ormoni.

Classificazione delle ghiandole esocrine in base a vari criteri

Numero delle cellule che compongono la ghiandola

• Ghiandole pluricellulari: composte da varie cellule. Si distingue la porzione secernente (adenomero) e il dotto escretore.
• Ghiandole unicellulari: composta da una sola cellula (nell’organismo solo la cellula caliciforme mucipara) ⇒ formate da una parte superiore che contiene tutti i granuli di muco e da una parte inferiore in cui si ha il nucleo, il reticolo endoplasmatico rugoso e altri organelli. Al centro ci sono delle vescicole prodotte dall’apparato di Golgi.

Localizzazione della ghiandola

• Ghiandole intraepiteliali -> nell’epitelio di rivestimento (di solito unicellulari, quindi ghiandole caliciformi mucipare, che si trovano infatti nello spessore dell’epitelio di rivestimento).
• Ghiandole extraepiteliali -> al di fuori dell’epitelio di rivestimento (di solito pluricellulari), che possono essere:
  • Intramurali, se sono localizzate nello spessore della parete dell’organo in cui versano il secreto (es stomaco).
  • Extramurali, se sono localizzate a distanza dall’organo a cui inviano il secreto. Sono collegate a questo organo da un dotto escretore principale. Sono per esempio il pancreas, fegato, ghiandole salivari maggiori. La saliva, ad esempio, è prodotta da ghiandole salivari maggiori e minori. Le maggiori sono tre coppie (parotide, sottolinguale, sottomandibolare), che inviano la saliva nella cavità orale tramite dei dotti escretori principali, in quanto sono localizzate ad una certa distanza dalla bocca. Le ghiandole salivari minori, invece, sono intramurali, quindi la saliva viene riversata direttamente all’interno della cavità orale.

Forma dell’adenomero

• Ghiandole tubulari ⇒ tubulo cavo.
• Ghiandole alveolari ⇒ chicco d’uva, parte centrale cava è più dilatata.
• Ghiandole acinose ⇒ chicco d’uva, ma la parte centrale è un po’ ristretta.
• Ghiandole tubulo-alveolari.
• Ghiandole tubulo-acinose.

Ramificazioni dei dotti escretori

• Semplici: formate da adenomero e dal suo dotto escretore.
• Ramificate: unico dotto escretore che dà origine a vari adenomeri.
• Composte: dotto escretore principale che si ramifica dando origine a dotti escretori secondari, che possono avere più generazioni (man mano che si va avanti, il carico dei dotti escretori si riduce sempre di più). Molto spesso, esistono delle ghiandole composte in cui gli adenomeri possono essere differenti (es: tubulo-alveolare composta o tubulo-acinosa composta).

Natura biochimica del secreto

• Ghiandole sierose: producono un secreto abbondante, fluido, acquoso, ricco di ioni e, in alcuni casi come la saliva, di enzimi.
• Ghiandole mucose: producono un secreto più scarso, appiccicoso, ricco di glicoproteine (mucine, ma non sono da confondere con le ghiandole caliciformi mucipare). Questo secreto ha funzione protettiva nei confronti di microrganismi, in quanto contiene anche molecole come il lisozima (enzima antibatterico) e immunoglobuline (anticorpi).
• Ghiandole miste siero-mucose: sono molto comuni e producono entrambi i tipi di secreto, a seconda delle necessità.

Epiteli ghiandolari endocrini

Sono formati da cellule sparse o raggruppate, che possono essere ospitate entro altri tessuti (es: epitelio di rivestimento dell’intestino tenue) od organi (es: testicolo). Oppure, le cellule sono organizzate a formare vere e proprie ghiandole endocrine (es: tiroide). Le vere ghiandole endocrine si classificano in base a varie modalità di rilascio e trasporto degli ormoni.