Sistema nervoso
Il SN è un complesso di strutture formate prevalentemente da tessuto nervoso (neuroni e glia) in continuità tra loro. Formato da due componenti fondamentali:
- Sistema nervoso centrale (SNC) (nevrasse, sta al centro del sistema) formato da encefalo (tronco encefalico -bulbo, ponte, mesencefalo-, cervelletto, diencefalo e telencefalo) e midollo spinale, contenuti rispettivamente nella scatola cranica e nel canale vertebrale.
È responsabile della decodifica delle informazioni ricevute dalla periferia, della loro elaborazione e della formulazione di una risposta. Terminale di partenza e di arrivo di tutte le informazioni (impulsi nervosi). Permette l’adattamento costante dell’individuo alle continue variazioni ambientali.
Formato da:
- Sostanza grigia formata da corpi di cellule nervose
- Sostanza bianca, fibre nervose mieliniche (dotate di un rivestimento mielinico)
Mielina → sostanza isolante lipoproteica che forma lamelle concentriche intorno alla fibra nervosa, accompagnandola nel suo percorso, se pur con delle interruzioni corrispondenti ai nodi di Ranvier.
- Sistema nervoso periferico, diffuso nel resto del corpo, è formato da nervi, gangli (sensitivi e simpatici) e recettori compresi gli organi specializzati nella vista, olfatto, udito, gusto, equilibrio. È costituito dai prolungamenti delle cellule nervose del SNC. Composto da nervi, gangli sensitivi e simpatici, recettori e organi di senso.
Componenti
- Componente somatica o di relazione, che riguarda i nervi periferici, che mettono in comunicazione nevrasse e periferia del corpo. Si occupa quindi degli stimoli provenienti dall’ambiente esterno.
- Componente vegetativa o viscerale (o autonomo): si occupa delle informazioni provenienti dall’ambiente interno. Formato da due componenti antagonisti tra loro, hanno effetti contrari uno all’altro, contro-bilanciamento reciproco.
- Ortosimpatico
- Parasimpatico
Riceve gli stimoli ambientali e viscerali e li invia al SNC per poi portarne la risposta nei vari organi del corpo.
Comunicazione
SNC o nevrasse comunica con l’esterno tramite:
- Fibre afferenti del SNP → tramite queste fibre il SNC riceve info dalla periferia (tutto ciò che è esterno al SNC, sia dell’organismo che dell’ambiente esterno), inviano informazioni sensitive.
- Fibre efferenti del SNP → inviano risposte del SNC alla periferia, arrivando agli organi effettori, muscoli, ghiandole.
Catene neuronali
Il sistema nervoso centrale è composto da catene neuronali che aumentano di numero e di complessità negli organismi più evoluti. Questi circuiti sono costituiti da:
- Neurone sensitivo (afferente) → cellula che prende contatto con la periferia raccogliendo info
- Neurone effettore o motorio (efferente) → cellula che invia risposta alla periferia
- Interneurone → cellula interposta tra le due che modula info in arrivo e risposta in uscita. Alcune catene sono prive di interneuroni (catene bineuronali) alla base delle risposte immediate (non elaborate), ovvero i riflessi, destinate a condizioni di emergenza o difesa.
Sensibilità del sistema nervoso
- Sensibilità esterocezione o somatica generale: deriva dalla ricezione di informazioni provenienti dall’esterno tramite recettori posti nella pelle e nelle mucose (sensibilità tattile, termica, dolorifica).
- Sensibilità esterocettiva somatica speciale/specifica: stimoli provenienti da organi specializzati tutti situati nella testa (vista, udito, olfatto, gusto).
La sensibilità esterocettiva può essere anche discriminativa (epicritica) o non discriminativa (protopatica).
La prima dà informazioni dettagliate sulla regione della cute/mucosa sulla quale è stato applicato lo stimolo e sulle caratteristiche di questo. È sempre cosciente.
La seconda fornisce informazioni più grossolane, spesso arricchite da componente emozionale o affettiva. È spesso incosciente.
- Sensibilità propriocettiva: recettori presenti nelle capsule articolari, nei muscoli scheletrici, nei tendini, nei legamenti, sensibili alla variazione di lunghezza o di tensione di muscoli, tendini e legamenti e si attivano dunque durante il movimento. Può essere discriminativa o non discriminativa (non cosciente, non va alla corteccia -arriva comunque a strutture assiali e soprassiali-).
- Sensibilità cinestetica o stato-cinetica: particolare forma di sensibilità propriocettiva determinata dall’organo di Scarpa presente nell’orecchio interno (apparato vestibolare o dell’equilibrio), sensibile alla variazione di posizione del capo.
- Sensibilità introcezione o viscerale: sensori che percepiscono stimoli dolorifici o pressori (es. riempimento vescica) o variazioni chimiche (quantità CO2 nel sangue) grazie a sensori presenti dei visceri. È sempre non discriminativa (protopatica), non dà informazioni coscienti sullo stimolo o la sede di applicazione. Dolore= cosciente; Riflessi organi viscerali=non cosciente.
Retina, organo del Corti, termocettori cutanei e viscerali, chemiocettori, pressocettori, recettori ormonali...Le informazioni vengono scambiate tra SNC e periferia del corpo mediante segnali elettrici. Se l’informazione arriva alla corteccia cerebrale essa è cosciente, mentre è incosciente se arriva a formazioni diverse dalla corteccia. Devono essere veicolate ai centri nervosi i quali integrandole con quanto già contenuto in memoria ci permettono di metterci in relazione con il mondo esterno e di formulare risposte adeguate.
Integrazione
Elaborazione degli stimoli provenienti dall’interno e dall’esterno dell’organismo che determina risposte del SNC.
- Risposte somatiche: che riguardano i muscoli scheletrici
- Risposte viscerali: che riguardano i visceri
Neurone
Cellula specializzata nella rapida trasmissione dei segnali elettrici che, giunti alle terminazioni dei suoi prolungamenti (sinapsi), liberano neurotrasmettitori o neurormoni mediante i quali il neurone comunica con le cellule adiacenti. Può modificare la qualità e la quantità di questi contatti, plasticità neuronale.
SNC può apprendere e memorizzare nuove esperienze, modificando la risposta in seguito alla ripetizione dello stimolo – funzioni cognitive (apprendimento, memoria, emozioni, capacità critica e cognitiva).
Impulso nervoso: variazione della differenza di potenziale elettrico (potenziale di riposo) tra i due lati della membrana dei dendriti e del corpo cellulare (trasduzione) -membrana neuronale si depolarizza-, si propaga come un’onda che porta ad un’inversione totale del potenziale elettrico (potenziale d’azione). Giunto alla terminazione nervosa dell’assone, determina la liberazione dello spazio intercellulare (sinapsi) di molecole di neurotrasmettitore (sinapsi chimiche) che modificano l’attività elettrica del neurone vicino, oppure può trasferire l’impulso al neurone successivo (sinapsi elettriche).
Sinapsi assodendritiche, assosomatiche, dendrodendritiche e simmetriche (tra due dendriti l’impulso può viaggiare in due sensi). Cotrasmettitori: polipeptidi che vengono liberati dal neurone insieme al NT principale e modulano attività sinaptica.
Negli assoni provvisti di guaine mieliniche la propagazione dell’impulso avviene in modo saltatorio da un nodo di Ranvier all’altro.
Filogenesi
Nelle sue forme più elementari (celenterati o cnidari: meduse, coralli..) il SN appare diffuso, formato da una rete di cellule nervose distribuite in tutto l’organismo.
Centralizzazione del sistema nervoso: raggruppamento di elementi nervosi in strutture di integrazione. Negli artropodi: centro integrativo che negli organismi più evoluti diventa la testa, in cui si concentrano funzioni sensitive importanti. Cordone nervoso presente negli animali a simmetria bilaterale, oltre alla testa. Si porta longitudinalmente verso la coda.
Recettori = dispositivi sensoriali in periferia (nei vertebrati) Gangli cerebrospinali → neuroni sensitivi che si avvicinano al centro ma non sono inclusi nel SNC. L’allontanamento dei recettori periferici rende necessaria la presenza di lunghi assoni. Interneuroni compito di ricevere info dalla periferia, elaborarle e presentarle ai neuroni effettori per le risposte. Mediano il passaggio degli impulsi tra le cellule sensitive (afferenti) e quelle effettrici o motrici (efferenti). Hanno il compito di elaborare, decodificare le informazioni. L’acquisizione di nuove capacità sensitive e motore incrementa lo sviluppo delle formazioni nervose.
Nell’uomo, ad esempio, l’aumento della massa nervosa centrale ha reso necessarie le circonvoluzioni cerebrali (ripiegamento della massa nervosa su se stessa).
Dal primitivo tubo neuronale
Parti assiali: midollo spinale e tronco cerebrale o encefalico (bulbo o midollo allungato, ponte (di Varolio) e mesencefalo). Durante la vita embrionale le parti dorsali del bulbo e del ponte danno origine al cervelletto, mentre la parte dorsale del mesencefalo alla lamina quadrigemina (definiti centri soprassiali).
Centri soprassiali: telencefalo (emisferi cerebrali), cervelletto e lamina quadrigemina. Il diencefalo è in parte assiale in parte soprassiale, si trova al centro del telencefalo.
Midollo spinale
Organo cilindrico accolto nel canale vertebrale, lungo 45 cm, diametro 1 cm e diametro trasverso 1,5 cm, peso di 28 g. Ascensione midollare: nei primi anni di vita la parte toracica e lombare della colonna crescono più velocemente del midollo corrispondente. MS non riempie completamente canale vertebrale ma si ferma a L2 dove troviamo le radici spinali della cauda equina.
Collegato alla periferia tramite i nervi spinali (SNP) → 33 paia, a disposizione metamerica (mielomeri), fuoriescono dal midollo spinale tramite i forami intervertebrali. Responsabili della propagazione di informazioni dalla periferia al nevrasse e viceversa.
Ognuno di essi si biforca in due radici (anteriore e posteriore) in rapporto con il MS. Quelle anteriori sono costituite da assoni di neuroni effettori (muscolatura scheletrica → motoneuroni somatici/fibre somatomotrici oppure muscolatura liscia e ghiandole → visceroeffettori/effettori viscerali) quindi originano dal midollo, quelle posteriori entrano nel midollo (origine apparente) poiché formate da assoni di neuroni sensitivi (somatici e viscerali) posti fuori dal MS (nei gangli spinali). Le due radici si uniscono a breve distanza dal MS per formare il nervo spinale, un nervo misto → ha sia la componente motoria che la componente sensibile.
- La radice anteriore origina nel corno anteriore (origine apparente solco laterale anteriore) {in particolare le fibre somatomotrici originano dalle corna anteriori e quelle visceroeffetrici dalla lamina IX}.
- La radice posteriore arriva nel midollo spinale e nasce nel ganglio spinale (localizzato nel foro intervertebrale), dove si trovano i neuroni sensitivi pseudounipolari che hanno i neuriti a T o (pseudounipolari). (Origine apparente nel solco laterale posteriore.)
Una delle due branche raccoglie informazioni dalla periferia del corpo e porta impulso all’interno del ganglio (nel corpo cellulare dove si elabora il messaggio) e lo rispedisce lungo la seconda fibra, la branca centrale o centripeta (che va al midollo) la spedisce al corno posteriore (origine apparente nel solco posteriore) del MS (nel nevrasse), verrà rielaborata (talamo) e spedita nella corteccia celebrale (sensibilità epicritica esterocettiva e propriocettiva). Oppure prendono contatto nel MS con motoneuroni o cellule funicolari (vedi pag 339).
Neuromeri
Segmenti successivi del MS a cui fanno capo a dx e sx le radici anteriori e posteriori dei nervi spinali. I primi nervi spinali compiono un tragitto perpendicolare al MS, poi sempre più obliqui fino al cono midollare e alla cauda equina. Le meningi formano il filo terminale che si fissa alla faccia posteriore del coccige con il legamento coccigeo.
Midollo spinale è tenuto in posizione grazie a varie strutture:
- Continuità anatomica con midollo allungato
- Legamenti denticolati → piccoli legamenti triangolari che si agganciano alla parete ossea sostenendolo.
- Radici spinali, fanno da ancoraggio alla parete ossea nei fori intervertebrali
- Guaine meningee, rivestono le radici spinali (dura madre accompagna i nervi spinali verso il foro intervertebrale).
- Legamento coccigeo
Il liquor gli assicura nutrimento e protezione. Il calibro del MS non è omogeneo, presenta i rigonfiamenti cervicale e lombosacrale, in corrispondenza delle fibre degli arti superiori e inferiori – più fibre nervose in quelle aree- e zone di restringimento nel passaggio tra estremità superiore del midollo spinale e inizio del tronco cerebrale (formazione sottocorticale che fa seguito cranialmente al midollo spinale – bulbo, ponte di Varolio e mesencefalo-). Forma a doppia S italica sovrapposte, per l’adattamento alla forma della colonna vertebrale. (lungo 45 cm, diametro 1 cm e diametro trasverso 1,5 cm).
6 solchi longitudinali sulla superficie: sei cordoni identificabili nella sostanza bianca del midollo spinale (che si trova all’esterno).
- 2 mediani
- Fessura (solco ma più profondo) mediana anteriore
- Solco mediano posteriore sulla superficie dorsale.
- 4 laterali
- Solco laterale anteriore (dx sx)
- Solco laterale posteriore (dx sx)
Sezione trasversale
Sostanza grigia al centro a forma di H (corni anteriori e posteriori e porzione di collegamento), sostanza bianca all’esterno (opposto dell’encefalo – sostanza grigia all’esterno, bianca dentro con all’interno altri nuclei grigi). Nel midollo spinale troviamo corpi di cellule nervose (grigia) all’interno e fibre mieliniche all’esterno (bianca)
Sostanza grigia
Colonne o nuclei (a seconda dell’estensione dei raggruppamenti) di neuroni. Al centro, nella commessura grigia, troviamo il sottilissimo canale centrale dell’ependima, residuo del primitivo tubo neurale dell’embrione, che prosegue fino ad aprirsi nella cavità del quarto ventricolo. Al suo interno è presente una piccola quantità di liquor. La commessura grigia collega le due ali formate da corno anteriore e corno posteriore, talvolta anche uno laterale (dipendenza dell’anteriore).
- Neuroni con assone lungo e mielinizzato che fuoriesce dalla sostanza grigia (cellule del tipo I di Golgi).
- Cellule radicolari (neuriti efferenti formano radici anteriori nervi spinali-origine reale). Raccolte nel corno anteriore.
- Neuroni somatomotori o motoneuroni (parte anteriore -testa- del corno anteriore) formano le radici anteriori dei nervi spinali. Sono neuroni multipolari, con diametro del soma di 100 micron. Hanno assoni che attraversano la sostanza bianca fra cordone anteriore e quello laterale, rivestiti di guaina mielinica. Fuoriescono in corrispondenza del solco laterale anteriore.
- Motoneuroni α con assoni diretti alle fibre muscolari striate scheletriche, dove si ramificano ripetutamente. Ogni ramificazione prende rapporti con una fibra muscolare (placca motrice). Tutte le fibre muscolari che un’unità dipendono da uno stesso motoneurone costituiscono motoria e si contraggono insieme. Più piccola è, più il movimento è preciso. Più è grande, più il muscolo è forte ma i movimenti sono grossolani.
- Motoneuroni γ sono meno numerosi e più piccoli, vanno ad innervare le fibre striate dei fusi neuromuscolari (sensori di contrazione e distensione muscolare). Consentono al SNC di controllare e regolare l’attività contrattile muscolare, anche il tono muscolare antigravitario → circuito gamma.
- Neuroni visceroeffettori o motoneuroni β appartengono al SN simpatico, più piccole dei motoneuroni, si trovano alla base del corno anteriore e nel corno laterale → colonna intermedio-laterale. Costituiscono anch’essi, con i loro assoni mielinici, le radici anteriori dei nervi spinali, ma raggiungono presto i gangli periferici (provvisti di nervi effettori viscerali (gangli simpatici)). Sono dette anche fibre pregangliari.
- Neuroni simpatici: localizzati nella colonna intermedio-laterale del MS
- Neuroni parasimpatici: localizzate nella parte sacrale del MS formando due colonne (mentre altri si trovano nel tronco encefalico).
- Neuroni somatomotori o motoneuroni (parte anteriore -testa- del corno anteriore) formano le radici anteriori dei nervi spinali. Sono neuroni multipolari, con diametro del soma di 100 micron. Hanno assoni che attraversano la sostanza bianca fra cordone anteriore e quello laterale, rivestiti di guaina mielinica. Fuoriescono in corrispondenza del solco laterale anteriore.
- Cellule funicolari (localizzate nel corno posteriore, organizzare in nuclei) che ricevono informazione dai sensori periferici e dalla sensibilità somatica o viscerale. Sono così chiamate (“funicolari”) perché emettono assoni mielinizzati che passano nella sostanza bianca (dividendosi in ramo discendente e ascendente) per poi rientrare della grigia del MS o del tronco encefalico, collegando longitudinalmente diverse parti dell’asse nervoso. Ricevono informazioni dai sensori periferici (recettori sensitivi) per la sensibilità somatica o viscerale mediante i:
- Neuroni somatosensitivi
- Neuroni viscerosensitivi
- Neuroni con assone breve amielinico che rimane dentro la sostanza grigia (cellule del II tipo di Golgi).
- Cellule radicolari (neuriti efferenti formano radici anteriori nervi spinali-origine reale). Raccolte nel corno anteriore.
NB: testa delle corna posteriori → trasmissione della sensibilità dolorifica. Contiene interneuroni che producono endorfine (antidolorifiche). I raggruppamenti neuronali del MS assumono struttura laminare e ciascuna lamina è numerata con numeri romani da I a X dalla testa del corno posteriore per proseguire anteriormente.
Unità motoria
È l’insieme del motoneurone e di tutte le fibre muscolari da esso innervate → in ogni muscolo (eccezione oculari estrinseci) ogni fibra è innervata da un solo motoneurone, il quale innerva più fibre. Rapporto d’innervazione: numero di fibre innervate da un solo motoneurone → indice della forza e la precisione del muscolo.
Tre tipi di unità motorie:
- Unità motorie rapide suscettibili alla fatica → fibre muscolari FTG (fibre più grosse,
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