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Anatomia Umana

Appunti di Anatomia umana basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni della prof. Lenzi dell’università degli Studi di Pisa - Unipi, facoltà di Scienze matematiche fisiche e naturali, corso di laurea in scienze biologiche. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Anatomia umana docente Prof. P. Lenzi

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• Muco: protegge lo stomaco dalle sostanze corrosive del succo gastrico ed attiva gli enzimi

digestivi

• Pepsinogeno: enzima in forma inattiva che viene trasformato nella sua forma attiva, la pepsina

(proteasi molto corrosiva) dall’acido cloridrico

• Rennina: enzima che digerisce proteine del latte (caseina)

• Lipasi: digerisce gli acidi grassi

• Fattore intrinseco (anti-anemioco): induce riassorbimento vitamina B12 a livello intestinale

che è fondamentale per la produzione dei globuli rossi

L’acido cloridrico prodotto dalle cellule parietali è sintetizzato all’esterno della cellula, dove non può

danneggiarla a causa dell’azione tamponante del muco prodotto dalle cellule mucipare circostanti,

tramite l’incontro dei due canalicoli di secrezione interna recanti ioni [H+] e [Cl-]. presenza di

pompe

protoniche per

immettere

all’esterno della

cellula gli ioni

Fegato: è una ghiandola extramurale anficrina (a secrezione endocrina ed esocrina) posizionata al

di sotto del diaframma e localizzata sul lato destro tra questo, il colon trasverso e lo stomaco. È la

ghiandola più voluminosa del corpo umano. Gioca un ruolo fondamentale nel metabolismo e

svolge una serie di processi tra cui:

• l'immagazzinamento di sostanze di riserva come il glicogeno

• la sintesi delle proteine del plasma (es: albumina)

• la rimozione di sostanze tossiche dal sangue.

• Produce la bile (funzione esocrina) [FEGATO<—>CISTIFELLEA—>DUODENO]

Risulta inoltre importante nei processi della digestione ed è fino al 6º mese di vita intra-uterina il

più importante organo emopoietico. 25

si possono individuare 4 lobi nella faccia inferiore (viscerale) formati dal solco sagittale e dal solco

trasverso, quest’ultimo coincide con l’ilo dell’organo:

- Lobo destro

- Lobo sinistro

- Lobo quadrato

- Lobo caudato

il fegato è raggiunto direttamente dalla vena porta formata da :

A. vena mesenterica superiore e inferiore recanti il sangue refluo dall’intestino

B. vena renale recante il sangue dei reni

e dall’arteria epatica propria

La cistifellea visibile nella faccia inferiore dello stomaco raccoglie la bile prodotta dal fegato

immagazzinandola (disidratandola e compattandola) tramite il dotto cistico che collega il dotto

epatico comune con essa.

La bile ha la funzione di emulsionare (frazionare) le gocce lipidiche rendendole piu facilmente

aggredibili dagli enzimi (lipasi)

L’unita morfo-funzionale del fegato è il lobulo classico, esso ha la forma di una piramide tronca a

base penta-esagonale. I lobuli epatici sono formati da 4 reti fondamentali che determinano

l’architettura del fegato:

• Connettivale: formano l’impalcatura dell’organo

• Cellulare: lamine discontinue di epatociti che si dispongono in senso centripeto

• Vascolare: capillari sinusoidi funestati e discontinui che sboccano nella vena centro lobulare

26

• Biliare: producono la bile riversandola in piccoli canali in direzione centrifuga

L’arteria epatica si capillarizza attorno alla vena porta, ma è la vena porta (contenente sostanze

assorbite a livello intestinale) a capillarizzarsi all’interno dell’epatocito fino a raggiungere la vena

centro-lobulare (senso centripeto del trasporto di nutrienti).

La milza svolge una funzione emo-cateretica (purificazione dei globuli rossi del sangue), poi nel

fegato le cellule di kupffer tolgono globuli rossi invecchiati sfuggiti nella milza

Le cellule di ito nel fegato hanno la funzione di accumulare gocce lipidiche necessarie alla

formazione delle lipo-proteine prodotte dal fegato

27

Gli epatociti hanno importante attività di autoriparazione se lesionati, inoltre a livello dei colangiociti

ho una nicchia di vere e proprie cellule staminali in grado di rigenerarsi

Intestino: 28

Intestino tenue: Assorbimento primario di nutrienti e loro digestione, quindi la superficie interna si

solleva in pieghe in modo da aumentare la sua superficie tramite:

pieghe circolari (sollevamento della tonaca sottomucosa)

• villi intestinali (sono sollevamenti della sola tonaca mucosa)

• micro-villi (specializzazione della cito-membrana degli enterociti)

• enterocita

L’intestino tenue si divide in:

- duodeno

- digiuno ==> intestino tenue mesenteriale : sono organi intra-peritoneali avvolti da peritoneo

(mesentere)

- ileo

Il pancreas si collega al duodeno attraverso due dotti: il dotto principale che sbocca attraverso la

papilla maggiore e il dotto accessorio che sbocca tramite la papilla minore

cavita cavita

addominale addominale

con peritoneo senza visceri

29

Nel duodeno ritroviamo vari tipi di ghiandole:

A. Ghiandole intestinali: ghiandole tubulari semplici localizzate nella sola tonaca mucosa, esse

producono lisozima

B. Ghiandole duodenali di brunner: ghiandole tubulari composte localizzate nella sottomucosa,

esse producono un secreto mucoide alcalino ricco di bicarbonati che tampoona l’acidita del

succo gatrico A livello dei micro-villi intestinali ritroviamo una

sostanza gelatinosa (glico-calice) ricca di

glicoproteine con funzione di sostegno per i

microvilli stessi ma che presenta anche enzimi

digestivi come ad esempio quelli per la

digestione del latte.

Intestino crasso: qui avviene il riassorbimento dell’acqua, il compattamento delle feci, ed il

riassorbimento degli ultimi nutrienti. Inoltre nell’intestino crasso è presente la flora batterica

intestinale.

E’ suddiviso in:

- cieco appendice

- colon (suddiviso in colon ascendente, colon trasverso, colon discendente)

- colon sigmoideo

- retto

L’intestino crasso non presenta villi ma solo microvilli e pieghe circolari, tuttavia ci sono ancora le

ghiandole intestinali contenute nella tonaca mucosa. L’epitelio è pieno di cellule calciformi

mucipare 30 GIBBOSITA’

Pancreas: ghiandola extramurale (nascono all’interno delle pareti dell’apparato digerente ma

diventano talmente grandi da doversi sviluppare all’esterno di esse tuttavia rimanendo in stretto

contatto con l’apparato digerente es. coledoco nel fegato) annessa all’apparato digerente. E’ un

organo secondariamente retro-peritoneale 31

Il pancreas è una ghiandola anfitrina:

parte esocrina: ghiandola tubulo acinosa composta a secrezione sierosa di enzimi (Rnasi,

• Proteasi, Lipasi, Amilasi pancreatica) e ioni bicarbonato (abbassamento del ph per attivare gli

enzimi pancreatici)

parte endocrina: costituita da isolotti immersi nella parte esocrina (isole di langherans), sono

• suddivisi in 3 tipi di cellule:

cellule A —> producono glucagone (induce un rilascio di glicogeno)

cellule B —> produce l’insulina (induce un riassorbimento di glucosio nelle cellule)

cellule D —> produce somato statina e gastrina

SISTEMA ENDOCRINO: regola l’omeostasi interna dell’organismo permettendogli di sopravvivere,

è costituito dal:

• sistema nervoso viscerale (parasimpatico e ortosimpatico)

• sistema neuro-endocrino diffuso

• Ghiandole endocrine 32

Ghiandole endocrine:

• isole di langherans

• ipofisi: costituita da

- adeno-ipofisi: formata da 3 parti, ha origine ectodermica dalla faringe (stomodeo), gli

assoni ipotalamici dell’eminenza mediana rilasciano nella capillarizzazione adeno-

ipofisiaria realasing factor (attivatori) o inhibiting factor (inibenti). L’adeno-ipofisi secerne:

Ormone della crescita (GH)

• Prolattina (PRL)

• Ormone adrenocorticotropo (ACTH)

• Ormone tireotropo (TSH)

• Ormone melanotropo (MSH)

• Gonadotropine (LH, FSH)

- neuro-ipofisi: costituita da 4 parti, ha origine neuro-ectodermica, secerne

I.ADH : (ormone anti-diuretico) che agisce sul tubulo contorto distale e i dotti collettori del

rene riassorbendo acqua (riprendendo sodio che si porta dietro l’acqua)

II.ossitocina : agisce sulla muscolatura dell’utero e sulle ghiandole mammarie per la

produzione del latte nel sesso femminile al momento del parto. Inoltre per entrambi i

sessi agisce come neuro-trasmettitore sulla sfera affettiva (ormone della felicita)

cordoni

a 33

• surrenali: Ghiandole pari a forma piramidale alloggiate nella parte superiore del rene,

divise in:

1)zona corticale: sintetizza steroidi, suddivisa a sua volta in

-zona glomerulare: sintetizza mineral corticoidi

ALDOSTERONE—>regola concentrazione ematica di Na+ e K+ promuovendone il

riassorbimento a livello del tubulo contorto distale). L’aldosterone è prodotto a partire da

uno stimolo ipofisiario

Angiotensinogeno——>Angiotensina I——>AngiotensinaII—>Aldosterone

[renina] [Ace]

-

zona fascicolata: sintetizza i glicocorticoidi

CORTICOSTERONE

CORTISOLO—> la sua produzione viene stimolata dall’ACTH adeno-ipofisario. Aumenta

il metabolismo generale promuovendo gluconeogenesi, lipolisi, rilascio di amminoacidi)

-

zona reticolare: sintetizza androgeni:

ANDROSTENEDIONE—> convertito in testo-sterone aumentando massa muscolare

(stimolano sintesi proteica) e promuovendo sviluppo di caratteri sessuali secondari

2)zona midollare: sintetizza catecolamine (neurotrasmettitori) a partire dal cortisolo

prodotto dalla zona fascicolata.

es. adrenalina—> la sua produzione porta ad un incremento della potenza e della

frequenza cardiaca

cortisolo—>[metiltransferasi]—>noradrenalina—>adrenalina

zona

glomerulare

34

• paratiroide: sono 4 piccole ghiandole localizzate posteriormente alla tiroide secernenti

paratormone, ormone iper-calcemizzante agendo su:

osteociti: promuove il rilascio di ioni Calcio

tubuli contorti distali del rene: aumenta il riassorbimento di ioni calcio a livello renale

intestino: regola il metabolismo della vitamina D promuovendo il riassorbimento di Calcio

• tiroide: Ghiandola formata da due lobi, localizzata a livello del collo in corrispondenza

della laringe (ghiandola superficiale). E’ l’unica ghiandola endocrina le cui cellule

costituenti (tireociti) sono organizzate in follicoli secernenti colloide (tireo-globulina+ioni

iodio), come precursore degli ormoni tiroidei. Il colloide rappresenta la riserva di

precursori immagazzinati nella cavita follicolare, in caso di necessità i tireociti riassorbono

colloide convertendolo in T3(tri-iodotironina) e T4(tiroxina), veri e propri ormoni tiroidei. Il

T3 rappresenta il 10% del secreto ormonale e ha un’azione potente e rapida, T4 differisce

per un’azione meno rapida e molto spesso viene riconvertito in T3.

a follicoli tireocita cavita follicolare

• cellule para-follicolari: secernenti calcitonina, ormone che inibisce il rilascio di ioni

Calcio dal tessuto osseo 35

Apparato urinario: Insieme di organi con la funzione di filtrare il sangue dai cataboliti che vi si

accumulano (sostanze azotate) eliminandoli all’esterno. L’organo in cui avviene la filtrazione è il

rene. Altra funzione del rene è di mantenere l’omeostasi del plasma sanguigno:

- regolandone il volume e la pressione arteriosa

- regolazione degli elettroliti plasmatici

- controllo del ph sanguigno

Reni: organi molto profondi (vi si accede bene dalla parete posteriore dell’addome) localizzati nelle

logge renali all’interno della cavita addominale, contraggono rapporto con le coste (XI-XII). Hanno

la forma di un fagiolo, sul polo superiore è localizzata la ghiandola surrenale. Sono organi

primitivamente retro-peritoneali, si appoggiano sui muscoli della parete addominale posteriore ma

il rene di destra si trova leggermente piu in basso per la presenza sovrastante del fegato.

Traggono rapporti con i nervi ileo inguinale e ileo ipogastrico. midollare

L’uretere non comincia direttamente nel rene ma prima abbiamo:

calici minori—> calici maggiori—> pelvi renali—> uretere

Il rene è costituito da:

- zona esterna corticale lobo renale

- colonne renali adiacenti alla midollare

- zona interna midollare: formata dalle piramidi renali interposte da zone corticali

36

I nefroni sono le unita morfo-funzionali del rene localizzati nella zona corticale ma possono trovarsi

parzialmente all’interno della piramide midollare (nella piramide non posso mai trovare corpuscolo

renale di malpighi). Sono costituiti da: capsula di

bowmann

Corpuscolo renale di malpighi: unità morfo funzionale di filtrazione costituito dalla capsula di

bowmann all’interno della quale si trova il glomerulo renale. La capsula di bowman è un sacchetto

formato da un foglietto parietale esterno ed uno viscerale interno. Il glomerulo è originato

dall’arteriola afferente, costituito da un ciuffo di capillari fenestrati da cui sbocca l’arteriola

efferente. Le parti di filtraggio sono:

l’endotelio fenestrato dei capillari (setaccio in base alle dimensioni) costituisce la prima

barriera di fitrazione del sangue. Essendo fenestrature ampie passa tutto il plasma sanguigno

(NON LE CELLULE)

le due lamine basali (setaccio in base alla carica) di endotelio+podociti si fondono

parzialmente dando luogo alla membrana basale situata al di sotto dell’endotelio e al di sopra del

podocita, costituisce la seconda barriera di filtrazione del sangue. E’ costituita da proteoglicani

con carica negativa che fungono da setaccio respingendo le grosse molecole con carica

negativa (cioè le proteine)

I podociti (setaccio in base al peso molecolare) del foglietto viscerale abbracciano i capillari

fenestrati, essi si snodano in processi primari (paralleli all’asse del vaso) e secondari

(perpendicolari all’asse del vaso), terminando in pedicelli. Essi costituiscono la terza barriera di

filtrazione del sangue, poichè i diaframmi, costituiti da molecole come la nefrina, che forma un

setaccio in base al peso molecolare, formano una fitta rete da cui passano solo liquidi e piccole

molecole (cataboliti, amminoacidi,…). 37

La pressione sanguigna nel glomerulo è di 50 mmHg a cui si contrappongono la pressione della

camera (18mmHg) e quella colloido-osmotica 24mmHg.

50-(24+18)—> 8 mmHg [per il riassorbimento dei liquidi a livello renale]

Il riassorbimento avviene a livello dei tubuli renali per mantenere l’omeostasi elettrolitica e di liquidi

nell’organismo

l’epitelio di assorbimento è cilindrico semplice, presenta molti microvilli con a livello basale

invaginazioni della citomembrana a formare delle pieghe. Ha la funzione di riassorbire attivamente

tramite pompe di membrana sodio (che si porta dietro acqua), cloro, glucosio, proteine a basso

peso molecolare, ioni bicarbonato e amminoacidi. A livello del tubulo prossimale si ha un

riassorbimento del 65% dell’ultra filtrato.

Terminata la filtrazione e il riassorbimento l’ultrafiltrato si avvia al sistema di tubuli collettori dove

agisce l’ADH per il riassorbimento dei liquidi. Da qui in poi fino alla vescica le urine non saranno

piu modificate.

Apparato iuxtaglomerulare: L'apparato è costituito da una componente vascolare e una tubulare,

• La componente vascolare è formata dalla parte terminale dell'arteriola afferente, dalla parte

iniziale dell'arteriola efferente e dalla porzione del mesangio situata fuori dal glomerulo

(extraglomerulare). Nella componente vascolare si distinguono due tipi di cellule:

- cellule iuxtaglomerulari: cellule mioepiteliali a livello della tonaca muscolare del tratto terminale

dell'arteriola afferente con la capacità di secernere renina (meccanocettori), un’ enzima

proteolitico coinvolto nella produzione di angiotensina a partire dall'angiotensinogeno ed

implicato nei meccanismi di controllo della pressione arteriosa e quindi nel riassorbimento di

liquidi dall’ultrafiltrato

- cellule del mesangio extraglomerulare: si trovano nello spazio compreso tra le due arteriole

afferente ed efferente.Queste cellule non contengono granuli, ma sono provviste di pseudopodi

tramite i quali sono in contatto con le cellule della macula densa, con le cellule delle arteriole e

con il mesangio glomerulare, esse permettono la comunicazione tra le cellule della macula

densa e le cellule iuxtaglomerulari

• La componente tubulare è costituita dalla macula densa, cioè quella zona della branca del

Tubulo contorto distale che si trova vicino al polo vascolare del corpuscolo. Queste cellule

possono registrare la concentrazione di ioni sodio nell’urina (osmocettori)

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Apparato genitale femminile:

• Ovaie: organo di produzione dei gameti, posti ai lati dell’utero in cavita pelvica collegati ad esso

attraverso le tube uterine, luogo dove si ha la fecondazione vera e propria. L’ovario è rivestito da

epitelio germinativo di rivestimento, al d sotto abbiamo una tonaca di connettivo densoe poi il

parenchima, suddiviso a sua volta in una zona corticale esterna in cui sono localizzati i follicoli

ovarici (contenenti ciascuno una cellula uovo) e una midollare interna in cui si inseriscono vasi e

nervi.

• Tube uterine (di falloppio): luogo della fecondazione dell’ovulo maturo

• Utero: organo muscolo membranoso della gestazione localizzato nella piccola pelvi con la

capacita di raggiungere nel 9-8 mese il processo xifoideo dello sterno. Ha la forma di una pera

rovesciata non posto esattamente in maniera verticale ma presenta due angoli (di anti-flessione

e anti-versione), Tra l’utero e il retto vi è una depressione, il cavo di duglas. L’utero si divide in

fondo corpo e collo che si inserisce poi nella vagina. Gli ovari sono scoperti dal peritoneo nel

quale è inserito il resto dell’utero

• Vagina: organo copulatore 39

Ciclo Mestruale:

Ogni ciclo può essere suddiviso in tre fasi, basate sugli eventi nell'ovaio (ciclo ovarico) o dell'utero

(ciclo uterino).

Il ciclo ovarico consiste: (ovogenesi)

- nella fase follicolare

- nell'ovulazione

- nella fase luteale

mentre il ciclo uterino è diviso in:

- mestruazioni

- fase proliferativa

- fase secretoria

Stimolato dall'aumento graduale della quantità degli estrogeni nella fase follicolare, le perdite di

sangue (mestruazioni) si arrestano e il rivestimento dell'utero si addensa. I follicoli nelle ovaie

iniziano a svilupparsi sotto l'influenza di una complessa interazione di ormoni e dopo alcuni giorni

uno di essi,con piu recettori di FSH sulla sua superficie diventa dominante (i follicoli non dominanti

si restringono e muoiono). Circa alla metà del ciclo, da 24-36 ore dopo l'escrezione dell'ormone

luteinizzante (LH), il follicolo dominante rilascia un ovocita, in un evento chiamato "ovulazione".

Dopo l'ovulazione, l'ovocita vive solo per 24 ore o meno nelle tube uterine, mentre i resti del

follicolo dominante nelle ovaie diventano un corpo luteo; questo corpo ha la funzione primaria di

produrre grandi quantità di progesterone. Sotto l'influenza del progesterone, avvengono modifiche

al rivestimento uterino al fine di preparare un potenziale impianto di un embrione e iniziare una

gravidanza. Se l'impianto non si verifica entro circa due settimane, il corpo luteo si evolve,

provocando una brusca caduta dei livelli, sia di progesterone che di estrogeni. La diminuzione

degli ormoni provoca l'espulsione del rivestimento dell'utero, in un processo noto come

"mestruazioni".

Fase follicolare:

-Follicolo primordiale: tutto l’ovocita (2n) è rivestito di epitelio semplice pavimentoso

-Follicolo primario: l’ovocita (n) è circondato da epitelio cubico pluristratificato che andra a formare

le cellule della granulosa, presenta una spessa lamina basale (limitante esterna) e piu

esternamente cellule fusiformi

-Follicolo secondario: l’ovocita centrale è sempre presente ma aumentano gli strati delle cellule

della granulosa secernendo un liquido (liquor follicoli: formato da acido ialuronico, fattori di

crescita, ormoni steroidei e gonadotropine) che inizia ad accumularsi tra gli spazi delle cellule della

granulosa. Le cellule della granulosa trasformano gli ormoni androgeni prodotti nella teca interna e

dalle stesse cellule della granulosa in estrogeni tramite l’enzima aromatasi. Tra l’oocita e le cellule

della granulosa abbiamo poi uno spazio amorfo (zona pellucida)

Ovulazione: espulsione dell’ovulo che entrerà nelle tube uterine insieme alle cellule della

• granulosa con funzione austoriale per l’ovulo

plasminogeno del liquor—>plasmina—>degradazione della lamina basale intorno ai follicolo rilasciando la cellula uovo

Fase luteale:

Corpo luteo: le cellule della granulosa si trasformano in grandi cellule luteiniche producendo

progesterone mentre quelle della teca interna si trasformano in piccole cellule luteiniche

continuando a secernere estrogeni da androgeni. Al centro del follicolo dove prima vi era l’ovulo si

forma un coagulo di sangue. 40

Se non avviene la fecondazione il corpo luteo degenera e si trasforma in una cicatrice fibrosa,

cadono i liovelli di estrogeni e progesteronee si ha la fine del ciclo ovarico. La fase luteinica dura

14 giorni 41

Nell’apparato genitale maschile l’LH va ad agire sulle cellule interstiziali stimolandole a produrre

testosterone e l’FSH va ad agire sulle cellule del sertoni intervenendo sul processo di maturazione

dei gameti

Sistema nervoso:

Il sistema nervoso è anatomicamente suddiviso in:

• sistema nervoso centrale (SNC), costituito dalle strutture nervose contenute all’interno della

cavità cranica (encefalo) e del canale vertebrale (midollo spinale)

• sistema nervoso periferico (SNP), costituito da nervi (spinali, encefalici e viscerali) e gangli

(sensitivi – spinali ed encefalici – e neurovegetativi).

È una distinzione puramente didattica e descrittiva, essendo il SNP costituito soprattutto dagli

assoni dei neuroni il cui pirenoforo (o soma o corpo cellulare) si trova nel SNC. Nel SNC hanno

sede quei meccanismi d’integrazione che consentono di adattare costantemente l’individuo alle

continue variazioni ambientali.

Il sistema nervoso è funzionalmente suddiviso in:

1) sistema nervoso di relazione (somatico), per l’adattamento cosciente alle variazioni

dell’ambiente;

2) sistema neurovegetativo (viscerale), per l’adattamento non cosciente alle variazioni

dell’ambiente.

Entrambi i sistemi hanno una componente centrale e una periferica. Ricevono dall’ambiente

esterno e interno informazioni sensitive tramite fibre afferenti (componente periferica). Tali

informazioni raggiungono il SNC dove sono integrate (componente centrale). La risposta così

elaborata è poi inviata in periferia tramite fibre efferenti (componente periferica). Il sistema nervoso

di relazione ha un solo canale efferente rappresentato da fibre somatomotorie destinate alla

muscolatura scheletrica striata volontaria. Il sistema neurovegetativo ha invece due canali

efferenti, rappresentati dalle sezioni ortosimpatica e parasimpatica che regolano in maniera

antagonista le funzioni della muscolatura liscia viscerale e striata cardiaca, e delle ghiandole (vedi

sistema neurovegetativo). Fra i neuroni sensitivi afferenti e quelli motori efferenti s’interpongono

una o più cellule con funzione modulatoria: gli interneuroni.

Sistema nervoso centrale

Il SNC è costituito da midollo spinale ed encefalo.

Midollo Spinale: 42

Descrizione macroscopica:

Il midollo spinale è accolto nel canale vertebrale che si costituisce per la sovrapposizione

articolata delle vertebre. Ha la forma di un lungo cilindro, leggermente appiattito in senso antero-

posteriore. Durante lo sviluppo fetale, il midollo spinale s’accresce in misura minore rispetto alla

colonna vertebrale. Al termine del suo sviluppo, quindi, il midollo spinale non riempie

completamente in lunghezza il canale vertebrale, arrestandosi inferiormente all’altezza della

seconda vertebra lombare. Questo fenomeno è chiamato ascensione midollare. Poiché i nervi

spinali emergono dal canale vertebrale attraverso i corrispondenti fori intervertebrali, ne consegue

che i primi nervi spinali emergono quasi orizzontalmente; i successivi emergono in maniera via via

più obliqua, finché gli ultimi sono costretti a portarsi quasi verticalmente verso i rispettivi forami

d’uscita, costituendo nel loro insieme la cosiddetta cauda equina.

Il midollo spinale non occupa completamente il canale vertebrale neppure nella sua larghezza.

Infatti, fra la superficie esterna del midollo e quella interna del canale vertebrale è presente lo

spazio perimidollare nel quale sono accolte le tre meningi spinali disposte concentricamente a

circondare il midollo. In particolare, a stretto contatto con il midollo c’è la pia madre, più

esternamente l’aracnoide e infine la dura madre. Fra pia madre e aracnoide c’è lo spazio

infraaracnoidale (o subaracnoidale) che contiene il liquor cefalorachidiano; fra aracnoide e dura

madre c’è un ristretto spazio infradurale (o subdurale), contenente linfa; fra la dura madre e il

periostio (o endorachide) che riveste la superficie interna del canale vertebrale c’è lo spazio

peridurale (o epidurale) nel quale sono contenuti plessi venosi e tessuto adiposo. Inferiormente, il

midollo spinale si assottiglia nel cono midollare in corrispondenza del quale le meningi si

raccolgono nel filum terminale che, accompagnandosi alla cauda equina, va a fissarsi alla faccia

posteriore del coccige come ligamento coccigeo. Tale ligamento, la dura madre che accompagna i

nervi spinali verso il forame intervertebrale e la continuità anatomica del midollo spinale con il

midollo allungato o bulbo, rappresentano elementi di fissità e stabilità per il midollo e

contribuiscono a mantenerlo sempre in posizione centrale nel canale vertebrale. In questo

contesto, il liquor, oltre a fornire nutrimento per il midollo, contribuisce anche a proteggerlo,

attenuando, come un manicotto idraulico, traumatismi e compressioni contro lo scheletro.

Il calibro del midollo spinale non è uniforme, ma presenta due ingrossamenti, uno a livello cervicale

(rigonfiamento cervicale), l’altro a livello lombare (rigonfiamento lombare). Questi rigonfiamenti

sono dovuti alla presenza degli arti, rispettivamente superiore e inferiore. Negli arti le fibre nervose

sono più numerose in ragione della complessa innervazione muscolare e ciò determina un numero

e un volume maggiore degli elementi nervosi contenuti nel midollo corrispondente, provocando

quell’aumento di volume che appare come un rigonfiamento.

In superficie il midollo presenta dei solchi che lo percorrono per tutta la sua lunghezza. Lungo la

linea mediana, presenta la fessura mediana anteriore, profonda e occupata da un setto della pia

madre, e un solco mediano posteriore, meno accentuato. Ai lati ci sono i solchi laterali anteriori,

che corrispondono all’origine apparente delle radici anteriori dei nervi spinali, e i solchi laterali

posteriori, che corrispondono all’origine apparente delle radici posteriori dei nervi spinali. Si parla di

origine apparente in quanto, all’esame macroscopico dell’organo, le radici sembrano originare da

tali solchi mentre in realtà esse rappresentano prolungamenti nervosi di neuroni il cui corpo

cellulare non si trova in corrispondenza di detti solchi (vedi struttura del midollo spinale e

costituzione del nervo spinale).

Struttura:

Sezionando trasversalmente il midollo spinale, la sostanza nervosa può essere suddivisa in

sostanza grigia e sostanza bianca. La sostanza grigia è disposta centralmente ed è costituita dai

pirenofori dei neuroni, mentre la sostanza bianca è disposta alla periferia e corrisponde agli assoni

mielinizzati dei neuroni. Centralmente il midollo spinale è percorso per tutta la sua lunghezza da un

sottile canale, il canale centrale, circondato da sostanza grigia e tappezzato da cellule ependimali.

Al suo interno scorre il liquor e in alto si continua nella cavità del IV ventricolo del tronco

encefalico. La sostanza grigia ha una forma che ricorda una farfalla o una specie di H. La parte

trasversale dell’H è chiamata commessura grigia, suddivisa dal canale centrale in commessura

grigia anteriore e posteriore. Per la presenza della parte trasversale, la parte sagittale dell’H, di

ciascun lato, si divide in: corna anteriori e corna posteriori, entrambe suddivisibili in una base,

rivolta internamente, e in una testa, rivolta esternamente. In alcuni tratti del midollo, si descrive

anche un piccolo corno laterale che dalla base del corno anteriore si porta lateralmente.

43

Se si considera il midollo spinale longitudinalmente, la sostanza grigia risulta organizzata in

colonne di cellule, mentre quella bianca risulta organizzata in cordoni di fibre nervose che salgono

o scendono. Le colonne di cellule considerate in sezione trasversale prendono il nome di nuclei.

Sostanza grigia

Nella sostanza grigia del midollo spinale sono presenti neuroni (radicolari e funicolari) caratterizzati

da un lungo assone mielinizzato che fuoriesce dalla sostanza grigia, e neuroni con assone breve

che rimane all’interno della sostanza grigia.

I neuroni radicolari sono accolti nel corno anteriore e vengono classificati in neuroni somatomotori

(o motoneuroni), destinati all’innervazione della muscolatura scheletrica volontaria striata, e

neuroni viscero-effettori, destinati all’innervazione delle ghiandole e della muscolatura liscia

involontaria. Rappresentano l’origine reale della radice anteriore, efferente, del nervo spinale.

L’assone dei motoneuroni, rivestito di guaina mielinica elaborata dagli oligodendrociti, attraversa la

sostanza bianca fra il cordone anteriore e quello laterale. Fuoriuscito dal midollo in corrispondenza

del solco laterale anteriore (origine apparente della radice anteriore del nervo spinale), esso entra

a far parte della radice anteriore del nervo spinale (ecco perché questo neurone si chiama

radicolare e il suo assone è detto fibra radicolare) e quindi del nervo spinale stesso, rivestendosi

della guaina di Schwann (o nevrilemma), elaborata dalle cellule di Schwann.

I neuroni radicolari viscero-effettori appartengono al sistema neurovegetativo, sono più piccoli dei

motoneuroni e sono localizzati alla base del corno anteriore e nel corno laterale del midollo

spinale. Anche l’assone (fibra radicolare) di questi neuroni radicolari emerge in corrispondenza del

solco laterale anteriore (origine apparente della radice anteriore del nervo spinale) ed entra a far

parte della radice anteriore del nervo spinale e quindi del nervo spinale stesso.

I neuroni radicolari viscero-effettori sono distinti in due gruppi, sulla base di differenze anatomiche,

istologiche e funzionali: neuroni ortosimpatici e parasimpatici. I neuroni del sistema ortosimpatico

sono localizzati solo nel tratto toraco-lombare del midollo spinale (ortosimpatico toraco-lombare). I

neuroni del sistema parasimpatico, oltre che nel tronco encefalico, sono localizzati anche nel

midollo spinale, limitatamente al tratto sacrale (parasimpatico cranio- sacrale). Gli assoni

mielinizzati di questi neuroni fuoriescono dal midollo spinale insieme a quelli dei motoneuroni per

costituire la radice anteriore del nervo spinale. Tuttavia, queste fibre nervose vegetative

abbandonano presto il nervo spinale per raggiungere, tramite i rami comunicanti bianchi, i gangli

neurovegetativi. Per questa ragione esse sono chiamate anche fibre pre-gangliari (vedi sistema

neurovegetativo).

I neuroni funicolari si trovano nella sostanza grigia. Alcuni di questi emettono assoni mielinizzati

che entrano nella sostanza bianca per costituire i cordoni o funicoli (ecco perché questi neuroni

sono detti funicolari), e poi rientrare nella sostanza grigia a varia altezza, con funzione associativa.

Altri neuroni funicolari, concentrati nel corno posteriore, sono organizzati anch’essi in nuclei, per la

sensibilità somatica (somato-sensitivi), per la sensibilità viscerale (viscero-sensitivi) (vedi vie

sensitive) e per le funzioni associative.

Nella sostanza grigia, dunque, i neuroni sono raggruppati, da un punto di vista anatomo-

funzionale, in nuclei che si estendono per varia altezza nel midollo spinale (colonne in sezione

longitudinale). Nelle corna anteriori si trovano i nuclei somato-motori, destinati all’innervazione

della muscolatura scheletrica. Nelle corna laterali e alla base delle corna anteriori sono localizzati i

nuclei viscero-effettori, destinati all’innervazione della muscolatura liscia e delle ghiandole. Nelle

corna posteriori sono localizzati i nuclei somato- e viscero-sensitivi.

La sostanza bianca del midollo spinale è prevalentemente costituita da fasci di assoni mielinizzati

organizzati longitudinalmente in cordoni. Gli assoni di ciascun fascio hanno in comune i nuclei di

origine e di terminazione. Pertanto, gli assoni possono essere ascendenti o discendenti. In ogni

metà (antimero) del midollo spinale, per la presenza delle corna di sostanza grigia, si possono

distinguere tre cordoni: cordone anteriore, localizzato tra fessura mediana anteriore e corno

anteriore; cordone laterale, compreso fra corno anteriore e posteriore; cordone posteriore, fra

corno posteriore e septum posterius (un sepimento gliale che collega il solco mediano posteriore

con la commessura grigia posteriore).

Altri fasci nervosi della sostanza bianca non hanno decorso longitudinale, come quelli dei cordoni,

ma trasversale: sono le fibre commessurali che, passando da una metà all’altra del midollo

spinale, costituiscono la commessura bianca, oppure le fibre radicolari che entrano nella

costituzione delle radici anteriore e posteriore del nervo spinale di cui si è già detto. I diversi fasci

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che percorrono il midollo spinale vengono classificati in base al cordone cui appartengono. La

maggior parte dei fasci ha un nome che ne indica l’origine e la destinazione.

Costituzione del nervo spinale:

Il nervo spinale collega il midollo spinale con la periferia e viceversa. Esso è costituito da

una radice anteriore (somatomotrice ed effettrice viscerale) e da una radice posteriore (somato- e

viscero-sensitiva) e pertanto è un nervo misto. La radice anteriore ha la sua origine reale nelle

corna anteriori, rappresentata dai pirenofori dei neuroni radicolari (somatici e viscerali), e l’origine

apparente in corrispondenza del solco laterale anteriore. Al contrario, l’origine reale della radice

posteriore si trova nel ganglio spinale, un rigonfiamento localizzato lungo il decorso della stessa

radice posteriore (poco prima che questa si unisca alla radice anteriore per costituire il nervo

spinale). Nel ganglio spinale si trovano i pirenofori delle cellule sensitive pseudo unipolari a T. Nel

ganglio spinale coesistono pirenofori di neuroni pseudounipolari che veicolano diverse forme di

sensibilità: sensibilità somatica (esterocettiva e propriocettiva) e sensibilità viscerale (enterocettiva)

(vedi vie sensitive). I neuroni pseudounipolari hanno assoni che a brevissima distanza dall’origine

si dividono a T: il prolungamento periferico ha il significato di dendrite e può prendere rapporto con

un recettore periferico (terminazione corpuscolata) oppure no (terminazione libera); il

prolungamento centrale ha il significato di assone in senso stretto (fibra radicolare) e penetra nel

midollo spinale in corrispondenza del solco laterale posteriore (origine apparente della radice

posteriore del nervo spinale) per entrare direttamente nella costituzione dei cordoni posteriori (nel

caso di fibre che veicolano la sensibilità esterocettiva epicritica) oppure contrarre sinapsi o con i

neuroni funicolari sensitivi (nel caso di fibre che veicolano sensibilità propriocettiva, enterocettiva o

esterocettiva protopatica) (vedi vie sensitive) o con i motoneuroni (direttamente, o indirettamente

tramite interneuroni) per realizzare un riflesso spinale.

Le due radici, anteriore (efferente motoria) e posteriore (afferente sensitiva), formate dagli assoni

dei neuroni radicolari (motori somatici e viscerali, e pseudounipolari somatici e viscerali), si

uniscono a breve distanza dal midollo spinale per formare il nervo spinale (misto).

Aspetti funzionali

Le funzioni nervose superiori, quali la coscienza, la memoria, l’ideazione, ecc., risiedono

nell’encefalo e in particolare nella corteccia cerebrale. Tuttavia, anche il midollo spinale è sede,

seppure in misura ridotta, di centri di controllo che espletano un certo grado d’integrazione. La

corteccia cerebrale decide quindi quali movimenti compiere o quale postura assumere, ma

demanda al midollo spinale l’esecuzione e la regolazione dell’ordine impartito.

Talvolta, l’intervento dell’encefalo non solo non è necessario, ma può comportare ritardi nel

controllo motorio, ad esempio quando il midollo spinale è chiamato a elaborare delle risposte

rapide e dirette (riflesso o arco diastaltico) la cui base anatomica è rappresentata dal nervo

spinale. Uno dei riflessi più semplici è rappresentato dal riflesso di stiramento muscolare. Per la

realizzazione di questo riflesso, è necessario che il midollo riceva informazioni dalla periferia

mediante fibre sensitive: la percussione sul tendine del muscolo quadricipite causa uno stiramento

che stimola le fibre sensitive presenti nel muscolo. Ciascuna fibra sensitiva (fibra radicolare) entra

nel midollo spinale, contenuta nella radice posteriore del nervo spinale, e sinapta direttamente con

un motoneurone il cui assone efferente (fibra radicolare), tramite la radice anteriore del nervo

spinale, raggiunge il muscolo per indurre una contrazione riflessa delle fibre muscolari con

estensione della gamba sulla coscia. Questo è un esempio di riflesso spinale mono-sinaptico,

sebbene nella maggior parte dei riflessi spinali vengano coinvolti anche interneuroni (riflesso poli-

sinaptico).

Encefalo:

L’encefalo, contenuto nella scatola cranica, è costituito dalle seguenti parti:

• tronco encefalico

• cervelletto

• cervello 45

Tronco encefalico:

Il tronco encefalico (TE) è costituito da:

- bulbo (o midollo allungato)

- ponte (ponte di Varolio o protuberanza anulare)

- mesencefalo

Inferiormente si continua nel midollo spinale: la linea di demarcazione tra TE e midollo è

approssimativamente all’altezza del grande forame occipitale. Superiormente il TE si continua con

il diencefalo, mentre dorsalmente è connesso con il cervelletto tramite i tre peduncoli cerebellari

alla cui costituzione partecipano vari fasci nervosi. Dalla superficie del TE si osserva l’origine

apparente della maggior parte dei nervi encefalici o cranici (dal III al XII paio).

Bulbo:

Il bulbo è separato in alto dal ponte da un profondo solco facilmente riconoscibile sulla superficie

ventrale: il solco bulbo-pontino. Dorsalmente il confine tra bulbo e ponte è una linea immaginaria

che unisce i peduncoli cerebellari medi.

La superficie ventrale del bulbo è dominata dalla presenza delle piramidi bulbari: queste sono

costituite da fasci di fibre (fasci piramidali) che uniscono la corteccia motoria primaria (vedi

telencefalo) con i motoneuroni del midollo spinale. Dal punto di vista macroscopico le piramidi

bulbari si presentano come due semiconi a base maggiore rivolta verso l’alto separati dalla fessura

mediana anteriore. Nella parte inferiore di questa fessura sono visibili fasci di fibre che s’incrociano

costituendo la cosiddetta decussazione delle piramidi: qui circa l’80% delle fibre di ciascun fascio

piramidale si decussa, cioè s’incrocia in corrispondenza della linea mediana discendendo nella

metà controlaterale rispetto all’emisfero dal quale origina.

Ciascuna superficie laterale del bulbo è occupata da una protuberanza ovoidale presente nella

parte più alta, l’oliva. Essa rappresenta la sede del nucleo olivare inferiore (nucleo fondamentale

per le sue connessioni con il cervelletto).

La superficie dorsale del bulbo è lievemente depressa e, per la sua forma, è detta fossa

romboidale. Tale superficie è visibile soltanto dopo asportazione del sovrastante cervelletto e

rappresenta il pavimento di una dilatazione del canale ependimale che è detta IV ventricolo di cui il

cervelletto e altre formazioni rappresentano la volta.

Ponte:

Il ponte è facilmente riconoscibile all’osservazione esterna del TE: sporge anteriormente

presentando una faccia antero-laterale e una faccia posteriore. La faccia antero-laterale è rilevata

e convessa, sia sul piano sagittale che su quello trasversale; essa si continua postero-lateralmente

con i peduncoli cerebellari medi e presenta sul piano mediano il solco basilare (che accoglie

l’arteria omonima) e lateralmente l’emergenza apparente del nervo trigemino. Il confine tra ponte e

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mesencefalo coincide con il margine superiore della suddetta convessità (solco ponto-

mesencefalico). La faccia posteriore è costituita dalla metà superiore della fossa romboidale.

Mesencefalo:

Il mesencefalo è la struttura superiore del TE. La superficie antero-laterale presenta i peduncoli

cerebrali. Anteriormente tali strutture sono separate sulla linea mediana dalla fossa

interpeduncolare che s’estende in profondità e nella cui parte alta si trova la sostanza perforata

posteriore detta così per la presenza di piccoli vasi che ne attraversano il fondo. La parte di

ciascun peduncolo che si osserva sulla superficie anteriore del mesencefalo viene definita piede

del peduncolo.

La superficie laterale del mesencefalo è dominata dai peduncoli cerebrali ed è delimitata

superiormente dal decorso del tratto ottico, un fascio di fibre nervose che fa parte delle vie ottiche.

La superficie dorsale del mesencefalo presenta quattro protuberanze rotondeggianti, due collicoli

superiori e due collicoli inferiori che nel loro insieme formano la lamina quadrigemina (o

quadrigemella), nota anche come tetto del mesencefalo. Il collicolo superiore fa parte delle vie

ottiche. Il collicolo inferiore fa invece parte della via uditiva.

Struttura del tronco encefalico e aspetti funzionali

In sezioni trasversali il tronco encefalico mostra una distribuzione della sostanza bianca e della

sostanza grigia diversa rispetto al midollo spinale. La sostanza grigia non presenta più la forma

tipica a farfalla che è presente nel midollo spinale, ma sono comunque identificabili numerosi

nuclei di sostanza grigia. Infatti, per l’incrociamento delle fibre di sistemi ascendenti e discendenti,

nel tronco encefalico la sostanza grigia non presenta più un aspetto compatto, ma forma

raggruppamenti nucleari con diverso significato funzionale. Nella parte inferiore del bulbo sono

presenti i nuclei dei fascicoli gracile e cuneato dai quali origina il cosiddetto lemnisco mediale (via

della sensibilità epicritica; vedi vie sensitive) che, dopo essersi incrociato, si porta al nucleo

ventrale posteriore del talamo.Nel bulbo, nel ponte e nel mesencefalo si distinguono una parte

ventrale, che corrisponde, rispettivamente, alle piramidi bulbari, al piede del ponte e ai piedi del

peduncolo cerebrale, e una parte dorsale (tegmento o callotta) in cui si trovano la maggioranza dei

nuclei grigi del tronco encefalico. La parte posteriore del mesencefalo presenta la lamina

quadrigemina.

Indipendentemente dalla maggiore complessità strutturale del tronco encefalico rispetto al midollo

spinale, anche nel TE la sostanza grigia comprende neuroni effettori (somatici e viscerali dei nervi

encefalici) e interneuroni. Anche gli interneuroni sono organizzati in nuclei:

1) nuclei sensitivi dei nervi encefalici

2) nuclei propri del TE (nucleo olivare nel bulbo; nuclei pontini nel ponte; sostanza nera e nucleo

rosso nel mesencefalo)

3) formazione reticolare (coinvolta nella regolazione di diverse funzioni: controllo del ritmo sonno-

veglia, dello stato di vigilanza e di coscienza; attività muscolare, cardiovascolare e

respiratoria).

I nuclei motori effettori e i nuclei di terminazione sensitiva dei nervi encefalici costituiscono i nuclei

dei nervi encefalici. Al tronco encefalico, infatti, fanno capo i nervi encefalici (dal III al XII) i quali, a

differenza dei nervi spinali, sono: sensitivi, motori o misti. Anche nel TE, quindi, si costituiscono

archi riflessi e originano fasci di fibre nervose ascendenti diretti ai centri superiori. Nel TE, inoltre,

sono presenti:

l) fasci di fibre provenienti dai centri superiori e diretti ai vari nuclei del TE (es: cortico-rubre;

cortico-reticolari; cortico-olivari; cortico-nucleari, per i nuclei somatomotori dei nervi encefalici; ecc.)

2) fasci di fibre nervose in transito da e verso il midollo spinale.

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Cervelletto:

Generalità e descrizione macroscopica:

Il cervelletto è classicamente considerato un organo fondamentale per la regolazione del tono

muscolare, per la pianificazione e la coordinazione dei movimenti. Tuttavia, sta diventando sempre

più evidente il suo ruolo nella realizzazione di processi cognitivi. Quest’ultimo aspetto è in

relazione alle numerosissime connessioni tra cervelletto ed emisferi cerebrali che si realizzano

compiutamente nei primati e quindi nell’uomo. Il cervelletto ha una forma ovalare, è situato

dorsalmente al TE ed è collegato a questo dai tre peduncoli cerebellari. Esso si trova inferiormente

ai poli occipitali degli emisferi cerebrali da cui è separato dal tentorio del cervelletto, una lamina

fibrosa di dura madre.

Nel cervelletto si descrivono tre facce: superiore, inferiore e anteriore; quest’ultima corrisponde

all’ilo del cervelletto. La faccia superiore è convessa e presenta sulla linea mediana un rilievo che

prende il nome di verme superiore e così si presenta anche la faccia inferiore interrotta però da

una profonda scissura mediana nel fondo della quale appare una modesta sporgenza chiamata

verme inferiore in continuità con il superiore. Tutta la superficie cerebellare che rimane ai lati del

verme costituisce gli emisferi cerebellari. La superficie del cervelletto appare irregolare per la

presenza di lamelle cerebellari ed è attraversata da due fessure trasversali principali: quella

primaria sulla superficie superiore, quella dorso-laterale sull’inferiore. Tali fessure suddividono il

cervelletto in lobi: in particolare, la fessura primaria separa il lobo anteriore dal lobo posteriore,

mentre la fessura dorso-laterale separa il lobo posteriore dal lobo flocculo-nodulare.

Filogeneticamente quest’ultimo rappresenta la struttura più antica del cervelletto (si ritrova già nei

pesci meno evoluti) e per questo viene definito anche archicerebello. Si distinguono inoltre il

paleocerebello (compare nei rettili e negli uccelli) che coincide con la restante corteccia del verme

e il neocerebello (presente solo nei primati) che è formato dagli emisferi cerebellari.

Struttura e aspetti funzionali:

Il cervelletto è costituito da una corteccia di sostanza grigia e dal centro midollare di

sostanza bianca, all’interno del quale sono situati i nuclei propri del cervelletto. A differenza dei

nuclei di sostanza grigia, le strutture corticali, come la corteccia cerebellare e quella cerebrale,

presentano un’organizzazione stratificata di neuroni che permette di svolgere funzioni

d’integrazione molto più complesse. La corteccia cerebellare è costituita da tre strati e la sua

organizzazione e funzione è identica in tutte le aree, a differenza della corteccia cerebrale, dove

numero di strati (da tre a sei), composizione neuronale e funzione differiscono notevolmente a

seconda delle diverse aree. Procedendo dal centro midollare verso la superficie, la corteccia

cerebellare risulta così costituita:

strato dei granuli

strato delle cellule di Purkinje

strato molecolare

Le cellule di Purkinje sono i neuroni più caratteristici del cervelletto e sono molto più grandi degli

altri neuroni corticali presenti negli altri strati. Per ragioni pratiche, la descrizione della corteccia

cerebellare parte dunque dal secondo strato in cui, però, della cellula di Purkinje si trova solo il suo

voluminoso pirenoforo dalla tipica forma a fiasco. L’assone della cellula di Purkinje, infatti, si porta

verso l’interno e attraversa lo strato dei granuli per raggiungere i nuclei propri accolti nel centro

midollare; gli assoni delle cellule di Purkinje sono le uniche fibre che lasciano la corteccia

cerebellare, mentre gli assoni delle altre cellule corticali sono coinvolti solo in circuiti intra-corticali.

Ciascuna cellula di Purkinje presenta, poi, un albero dendritico disposto a spalliera che si porta

verso la superficie corticale impegnandosi, quindi, nello strato molecolare sovrastante.

Nello strato dei granuli sono presenti le fibre cerebellari afferenti ed efferenti e le cellule dei

granuli e le cellule di Golgi. Le fibre efferenti, come visto, sono rappresentate dagli assoni delle

cellule di Purkinje. Le fibre afferenti provengono dal tronco encefalico e sono di due tipi: fibre

muscoidi e fibre rampicanti. Le fibre rampicanti provengono dal bulbo, attraversano i due strati

corticali più profondi e, a livello dello strato molecolare, contraggono sinapsi con i dendriti delle

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cellule di Purkinje (sinapsi asso-dentritica). In particolare, tali fibre avvolgono a spirale l’albero

dendritico delle cellule di Purkinje come una pianta rampicante, da cui il loro nome. Le fibre

muscoidi sono

molto più numerose delle fibre rampicanti e originano dai nuclei basilari del ponte. A differenza

delle fibre rampicanti, le fibre muscoidi terminano tutte nello strato dei granuli, ove prendono

contatto esclusivamente con i dendriti di queste piccole cellule. In particolare, l’unità sinaptica tra le

fibre muscoidi e le cellule dei granuli è detta glomerulo cerebellare (o glomerulo sinaptico). Ognuna

di queste unità presenta una parte periferica, costituita da una ramificazione dendritica (artiglio

cerebellare) delle cellule dei granuli che avvolge una parte centrale, costituita dal rigonfiamento

terminale (rosetta) di una fibra muscoide. Le cellule dei granuli proiettano a loro volta tutte nello

strato molecolare e i loro assoni, giunti in tale strato, si dividono a T: queste ramificazioni

decorrono parallelamente (fibre parallele) secondo la lunghezza delle lamelle cerebellari e

sinaptano con gli alberi dentritici delle cellule di Purkinje (sinapsi asso-dentritica). Poiché l’albero

dendritico di ogni cellula di Purkinje è disposto su un piano perpendicolare rispetto all’asse

maggiore della lamella in cui si trova, la sua struttura a spalliera le permette di ricevere afferenze

da moltissime cellule dei granuli e, contemporaneamente, ogni cellula dei granuli prende contatto

con moltissime cellule di Purkinje. Si realizza in tal modo una marcata amplificazione spaziale del

messaggio nervoso che entra nella corteccia cerebellare.

Lo strato molecolare, oltre alle fibre parallele dei granuli, all’albero dendritico delle cellule di

Purkinje e alla terminazione delle fibre rampicanti, contiene anche interneuroni. Fra questi, in

particolare, si ricordano le cellule dei canestri che con i loro assoni contraggono sinapsi solo con i

pirenofori (sinapsi asso-somatica) delle cellule di Purkinje che giacciono su quello stesso piano. Lo

strato molecolare contiene anche le cellule stellate esterne.

I nuclei propri del cervelletto sono formazioni pari e simmetriche; in senso medio-laterale troviamo

il nucleo del tetto (o nucleo del fastigio), il nucleo globoso e il nucleo emboliforme, che nell’insieme

formano il nucleo interposito, e infine il nucleo dentato. All’interno dei nuclei cerebellari si trova la

stessa rappresentazione filogenetica vista a proposito della corteccia cerebellare; perciò, il nucleo

del tetto è in rapporto con l’archicerebello, il nucleo interposito con il paleocerebello, e il nucleo

dentato, il più sviluppato, con il neocerebello.

Sebbene non sia in grado di promuovere direttamente la contrazione muscolare, il cervelletto è di

fondamentale importanza per la corretta esecuzione e sequenza di attività motorie programmate

da altre parti dell’encefalo. Quest’organo è inoltre in grado d’imparare dai propri errori, elaborando

risposte nervose sempre più appropriate. Il cervelletto riceve molte informazioni: dalla corteccia;

dai muscoli e dai tendini (sensibilità propriocettiva) attraverso i fasci spino-cerebellari ventrale e

dorsale (vedi vie sensitive); dai nuclei vestibolari cui giungono gli stimoli dall’organo dell’equilibrio;

dalla formazione reticolare che integra una notevole quantità di informazioni provenienti dal midollo

spinale, dalla corteccia cerebrale e dai nuclei vestibolari. La corteccia cerebellare dopo aver

integrato questa mole di informazioni proietta sui nuclei cerebellari da cui partono efferenze dirette

al nucleo ventrale laterale del talamo, al nucleo rosso, alla formazione reticolare e ai nuclei

vestibolari. Dal talamo il circuito termina nell’area motoria primaria.

Cervello:

Il cervello è costituito da diencefalo e telencefalo.

• Diencefalo:

Generalità e descrizione macroscopica:

Esso è situato tra i due emisferi cerebrali che lo avvolgono quasi interamente, tanto che solo una

piccola parte affiora sulla superficie ventrale dell’encefalo. All’interno del diencefalo si trova il III

ventricolo che lo divide in due metà simmetriche. Il III ventricolo (diencefalico) comunica con

il IV ventricolo (troncoencefalico) attraverso l’acquedotto cerebrale di Silvio, passante per il

mesencefalo. È separato dal mesencefalo da una linea ideale che attraversa la commessura

posteriore (sostanza bianca interposta tra i due emisferi), portandosi ai corpi mammillari, mentre il

limite tra diencefalo e telencefalo è costituito da una linea passante per il forame interventricolare

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di Monro (forame di comunicazione tra III ventricolo e ciascun ventricolo laterale). S’apprezza

all’esame macroscopico solo dopo un’ampia demolizione degli emisferi cerebrali; appare di forma

piramidale tronca, con la base maggiore rivolta superiormente, e la base minore rivolta

inferiormente. Le due facce laterali si continuano con il telencefalo, mentre quelle mediali

rappresentano gran parte delle pareti laterali del III ventricolo. La superficie superiore è quasi

interamente ricoperta dal fornice e in parte prospetta, da ciascun lato, nel ventricolo laterale.

Nel diencefalo si distinguono, in senso dorso-ventrale, due formazioni principali: talamo e

ipotalamo. Annessi diencefalici sono, inoltre, il chiasma e i tratti ottici con cui si continuano le fibre

provenienti dalla retina.

Struttura e aspetti funzionali:

Talamo:

Il talamo è un insieme di nuclei di sostanza grigia e costituisce i 4/5 del diencefalo. Ha una forma

ovoidale, con l’asse longitudinale diretto in avanti e medialmente. La faccia mediale guarda verso

la cavità del III ventricolo, quella laterale è in rapporto con la capsula interna, costituita da fasci di

fibre ascendenti e discendenti (vedi il telencefalo), la faccia superiore è in rapporto con il nucleo

caudato (vedi il telencefalo) e infine la faccia inferiore è virtuale e si continua con l’ipotalamo. Due

lamine di sostanza bianca suddividono il talamo in diverse regioni. La faccia laterale è delimitata

dalle fibre della lamina midollare esterna, separata dalla capsula interna per mezzo del nucleo

reticolare del talamo. Le fibre della lamina midollare interna penetrano nella sostanza grigia

talamica, si divaricano anteriormente a Y dividendo il talamo in vari raggruppamenti di nuclei. Si

distinguono, pertanto:

1) Nuclei anteriori, compresi nello sdoppiamento a Y della lamina midollare interna;

2) Nuclei mediali;

3) Nuclei laterali;

4) Nuclei ventrali.

Sono inoltre presenti i nuclei intra-laminari, situati nello spessore della lamina midollare interna e i

nuclei della linea mediana, posti sulla faccia mediale del talamo. Tale ripartizione rispecchia una

suddivisione funzionale, essendo i nuclei della regione anteriore, mediale, ventrale e laterale i

cosiddetti nuclei specifici, mentre i nuclei intralaminari e quelli della linea mediana rappresentano i

nuclei non specifici. I primi, intercalati sulle vie sensitive e motorie, hanno connessioni reciproche

con specifiche aree della corteccia cerebrale; i secondi, invece, ricevono fibre dalla formazione

reticolare e hanno connessioni diffuse con la corteccia cerebrale.

In particolare, i nuclei anteriori fanno parte di un circuito importante per il mantenimento della

memoria a breve termine e per le risposte emotive. I nuclei mediali hanno collegamenti con il lobo

frontale e con l’ipotalamo. I nuclei laterali ricevono afferenze da altri nuclei talamici e proiettano a

specifiche aree della corteccia cerebrale, come le aree ottiche e acustiche secondarie. Nel

voluminoso raggruppamento dei nuclei ventrali si ricorda, in particolare, il nucleo ventrale

posteriore (VP) che rappresenta la principale stazione talamica di proiezione corticale delle vie

sensitive (vedi le vie sensitive). A esso giungono:

1) Fibre del lemnisco mediale che originano dai nuclei gracile e cuneato del bulbo a cui proietta la

via dei cordoni posteriori del midollo spinale, costituita da fibre mieliniche, e formata dai rami

ascendenti della divisione a T (prolungamento centrale) dei neuroni sensitivi dei gangli spinali.

Tale via veicola stimoli della sensibilità tattile discriminativa (epicritica o stereognosica) e della

sensibilità muscolare profonda (propriocettiva).

2) Fibre del lemnisco spinale costituite dagli assoni delle cellule del nucleo proprio del corno

posteriore del midollo spinale dopo essere state attivate, direttamente o indirettamente (tramite

interneuroni), dal prolungamento centrale dei neuroni pseudounipolari a T dei gangli spinali. Tale

via veicola stimoli della sensibilità tattile non discriminativa (protopatica), termica, pressoria e

dolorifica del tronco e degli arti.

3) Fibre del lemnisco trigeminale (il nervo trigemino è il principale nervo encefalico sensitivo) che

trasportano impulsi sensitivi dalla testa dopo avere sinaptato con i nuclei trigeminali del TE. Dal

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nucleo VP le fibre di proiezione talamo-corticali, costituenti la radiazione talamica, terminano con

una precisa e ordinata disposizione topografica (somatotopica) nell’area corticale sensitiva

primaria, principalmente nella circonvoluzione post-centrale (homunculus sensitivo).

Ipotalamo:

Anche l’ipotalamo è un insieme di nuclei di sostanza grigia ed è compreso tra il chiasma ottico,

anteriormente, e i peduncoli cerebrali, posteriormente, e costituisce la parte inferiore del

diencefalo. Osservando la faccia inferiore, si possono individuare alcune formazioni: il chiasma

ottico; il tuber cinereum con il peduncolo ipotalamo-ipofisario e la neuroipofisi, e infine i corpi

mammillari. I nuclei ipotalamici sono controllati sia dal talamo che dalla corteccia cerebrale e a loro

volta modulano l’attività di centri situati nell’ipofisi e nel TE. Le principali connessioni ipotalamiche

sono relative all’asse ipotalamo-ipofisario che riveste una grande importanza, per lo stretto

rapporto che si stabilisce a questo livello tra sistema nervoso e sistema endocrino. Tale sistema è

costituito da vari nuclei: nuclei sopra-ottico e para-ventricolare, entrambi contenuti nella regione

sopra-ottica; nuclei arcuato, pre-ottico e tuberale. Vi sono poi assoni che formano le connessioni

ipotalamo-ipofisarie e tubero-ipofisarie, e infine la neuroipofisi. Un peculiare dispositivo vascolare,

il sistema portale ipotalamo-ipofisario è alla base della funzione ipotalamo-ipofisaria: dalle arterie

ipofisarie superiori, rami della carotide interna, si staccano rami che si portano all’interno

dell’infundibolo dove formano plessi capillari che circondano i nuclei arcuato, pre-ottico e tuberale.

Il sangue proveniente da questi nuclei è convogliato in vene che percorrono il peduncolo ipofisario

e capillarizzano di nuovo dando origine ai sinusoidi (vasi capillari fenestrati, tortuosi e di grosse

dimensioni; rete mirabile venosa, analoga a quella presente nel fegato, da cui il nome di sistema

portale ipotalamo-ipofisario) dell’ipofisi anteriore. In tal modo i nuclei arcuato, pre-ottico e tuberale

sono in grado d’influenzare con i loro neurormoni l’attività delle cellule endocrine dell’adenoipofisi.

Infatti, gli assoni dei neuroni di questi nuclei terminano con bottoni sinaptici a contatto con i capillari

infundibolari. Questi nuclei controllano l’attività secretoria di specifiche cellule dell’adenoipofisi

tramite la produzione di ormoni che facilitano (fattori di rilascio, releasing-factors, RF) o inibiscono

(fattori di inibizione, inhibiting factors, IF) l’attività secretoria dell’adeno-ipofisi stessa.

Anche i neuroni dei nuclei sopra-ottico e para-ventricolare hanno attività neuro-secretoria, essendo

responsabili della sintesi e secrezione di ossitocina (un ormone che promuove la contrazione della

muscolatura liscia, determina soprattutto contrazioni delle fibrocellule uterine, e rafforza i legami

affettivi) e vasopressina o ormone antidiuretico (ADH) (un ormone che determina riassorbimento di

acqua agendo a livello dei tubuli distali e dei dotti collettori del rene). Gli assoni (trasporto

assonico) di questi neuroni liberano i loro neurormoni terminando con bottoni sinaptici che sono a

contatto con i vasi capillari della neuroipofisi (neurosecrezione).

Le funzioni svolte dall’ipotalamo sono molteplici. Una funzione fondamentale dell’ipotalamo è la

regolazione del sistema neurovegetativo (vedi il sistema neurovegetativo). In particolare,

l’attivazione dell’ipotalamo anteriore comporta un incremento del tono parasimpatico vagale, con

bradicardia, ipotensione, incremento di sudorazione e salivazione, miosi (restringimento pupillare),

ipermotilità gastrointestinale, mentre l’attivazione dell’ipotalamo posteriore induce un incremento

del tono ortosimpatico, determinando sintomi opposti. L’ipotalamo è anche fondamentale per il

controllo dell’alimentazione: il nucleo ventromediale e il nucleo ipotalamico laterale, corrispondono

rispettivamente ai centri della fame (nonché della sazietà) e della sete. L’ipotalamo sembra

svolgere un ruolo anche nella regolazione del ritmo sonno-veglia. La parte anteriore dell’ipotalamo

contiene centri responsabili della termoregolazione. Infine, dall’ipotalamo dipende in parte il

comportamento emotivo. Più specificamente, il talamo e altre strutture sono responsabili del tono

affettivo, su cui l’ipotalamo interviene in virtù delle connessioni anatomo- funzionali. Sembra, in

particolare, che la stimolazione dell’ipotalamo posteriore porti a risposte aggressive che sarebbero

opposte a quelle derivanti dalla stimolazione dell’ipotalamo laterale.

• Telencefalo:

Generalità e descrizione macroscopica:

Il telencefalo è formato in gran parte dai due emisferi cerebrali, separati dalla profonda

fessura interemisferica. La superficie degli emisferi è costituita dalla corteccia cerebrale, al di sotto

della quale si trova il centro semiovale costituito da sostanza bianca; infine, alla base di ogni

emisfero vi sono i gangli della base, strutture importantissime per la motilità extrapiramidale. Nel

51


PAGINE

61

PESO

24.17 MB

AUTORE

gabr96

PUBBLICATO

6 mesi fa


DETTAGLI
Corso di laurea: corso di laurea in scienze biologiche
SSD:
Docente: Lenzi Paola
Università: Pisa - Unipi
A.A.: 2017-2018

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher gabr96 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Anatomia umana e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Pisa - Unipi o del prof Lenzi Paola.

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