Anatomia con elementi di istologia - sistema nervoso centrale

Sistema nervoso centrale

Presiede al controllo di tutte le funzioni dell’organismo. Il SNC è costituito dal midollo spinale e dall’encefalo. Questi sono contenuti in un astuccio osseo rappresentato dalla serie di vertebre e dalla scatola cranica. Qui midollo ed encefalo si trovano avvolti dalle meningi, lamine di tessuto connettivo formate da pia madre, sottile e interna, aracnoide, di spessore intermedio, e dura madre, più esterna.

Lo spazio tra pia madre e aracnoide contiene il liquido cefalorachidiano: tale spazio comunica con il sistema di cavità interne del SNC, consentendo al liquor di circolare tra l’interno e l’esterno del SNC. All’esterno della dura madre troviamo il periostio che riveste internamente le strutture ossee.

Morfogenesi

Il SNC si origina dal neuroectoderma. Inizialmente la proliferazione delle cellule porta ad un ispessimento, placca neurale, che si invagina formando la doccia neurale. I bordi esterni, le creste, si sollevano e si avvicinano saldandosi lungo la linea mediana, dando origine al tubo neurale (fase di neurula). Le estremità aperte che si saldano poi prendono il nome di neuroporo anteriore e neuroporo posteriore.

Le creste neurali danno origine a strutture diverse: alcune rimangono annesse al tubo a formare i gangli dei nervi spinali e quelli sensitivi dei nervi cranici; altre migrano verso la periferia costituendo i gangli del simpatico, la midollare della ghiandola surrenale e le cellule di Schwann, responsabili della formazione della guaina mielinica degli assoni periferici; infine altre cellule danno origine agli elementi pigmentati della cute (melanociti) e a numerose cellule endocrine contenute nella compagine di alcuni organi (es. cellule del sistema endocrino diffuso).

In seguito alla proliferazione, la primitiva cavità del tubo neurale si riduce a un ristretto canale (canale neurale); contemporaneamente, alla periferia i prolungamenti assonici degli elementi nervosi interni al tubo neurale si organizzano formando lo strato marginale esterno che, successivamente, darà la sostanza bianca del midollo spinale.

Nella regione craniale si ha la differenziazione della parete cefalica del tubo neurale (25° giorno). Si formano le tre vescicole encefaliche primitive: vescicola proencefalica, mesencefalica e romboencefalica. Al 32° la proencefalica si divide nella vescicola telencefalica e diencefalica, la romboencefalica dà origine alla metencefalica e alla mielencefalica. Si formano delle curvature, flessure, l’ultima delle quali, quella telencefalica, è molto marcata.

• Proencefalo: telencefalo, corteccia cerebrale, sostanza bianca telencefalica e nuclei.
• Diencefalo: epitalamo, talamo, subtalamo, ipotalamo, metatalamo.
• Mesencefalo: tetto, tegmento e peduncoli cerebrali.
• Metencefalo: cervelletto, corteccia, nuclei e peduncoli cerebellari.
• Romboencefalo: ponte, nuclei e sostanza bianca.
• Mielencefalo: midollo allungato.

Midollo spinale

È la porzione caudale assile del SNC. Ha l’aspetto di un cilindro, appiattito anteriormente, giunge fino alla II vertebra lombare. Esternamente a questo c’è lo speco perimidollare che lo separa dalle pareti. Questo contiene le tre meningi e, tra la dura madre e il periostio, troviamo il tessuto adiposo peridurale.

Dal grande foro occipitale si continua rostralmente con il midollo allungato, il confine con il quale è dato da un piano trasversale, tangente all’epistrofeo. Inferiormente si restringe nel cono midollare, dal cui apice forma il filum terminale formato dalla fusione delle tre meningi, che si salda alla faccia posteriore del coccige mediante il legamento coccigeo.

Il midollo spinale presenta due dilatazioni: il rigonfiamento cervicale (fino a C1-C2) e rigonfiamento lombare (da T9 a L1). Sono entrambi dovuti alla presenza di fibre nervose deputate all’innervazione degli arti. Inoltre il midollo spinale ripete le curvature della colonna vertebrale.

Sulla sua superficie si trovano dei solchi rettilinei: la fessura longitudinale anteriore, divaricabile, il solco longitudinale posteriore, sempre lungo la linea mediana, solco laterale posteriore e anteriore, due per antimero, porzione di midollo tagliata da un piano passante per i solchi longitudinali, formati dalle radicole che sono l’origine apparente dei nervi spinali.

Questi sono in tutto 33 paia, di tipo misto (fibre sensitive e motrici/effettrici) ed hanno due radici: una dorsale, avente funzione sensitiva, e una ventrale, avente funzione motoria, che si uniscono per formare il nervo misto. Solo i nervi del tratto superiore decorrono in modo pressoché orizzontale, gli altri si dirigono sempre più obliquamente, a formare poi la cauda equina. I nervi spinali vengono suddivisi in: cervicali, toracici, lombari, sacrali e coccigei. I segmenti di midollo spinale dalla quale originano i nervi sono detti mielomeri: 8 cervicali, 12 toracici, 5 lombari, 5 sacrali, 3 coccigei.

Organizzazione strutturale

È costituito da sostanza grigia internamente e sostanza bianca esternamente. Ha la forma di H o farfalla. Ogni antimero ha due formazioni allungate dorsalmente e ventralmente, il corno dorsale e il corno ventrale, connesse con le controlaterali tramite la commessura grigia. La commessura è divisibile in una commessura grigia anteriore e una commessura grigia posteriore.

Il corno ventrale ha una parte distale festonata rivolta in avanti e lateralmente, e un’estremità prossimale più ristretta, che si continua con la base del corno dorsale. Il corno dorsale giunge con la sua estremità fin quasi alla superficie del midollo spinale, dalla quale è separata tramite la zona marginale. La sua testa presenta una sostanza gelatinosa, incappucciata da uno strato di sostanza grigia contenente neuroni frammisti a fibre amieliniche, detto strato zonale.

Quindi le corna dorsali formano le colonne dorsali, le corna ventrali formano le colonne ventrali. A livello dei rigonfiamenti la sostanza grigia è più sviluppata. È costituita da neuroni raggruppati in nuclei, che sono:

• Somatomotori = formati da motoneuroni che occupano la testa del corno anteriore e forniscono fibre alla muscolatura striata scheletrica. Formano un gruppo mediale che innerva i muscoli del tronco, e uno laterale che innerva la muscolatura degli arti. Si distinguono in:
• Motoneuroni α: innervano da poche a moltissime fibre muscolari striate. L’insieme del motoneurone e le fibre muscolari si chiama unità motrice.
• Motoneuroni γ: controllano il tono muscolare. Il fine è quello di mantenere i muscoli pronti all’impulso encefalico.
• Visceroeffettori = contengono neuroni effettori viscerali e si trovano alla base del corno anteriore. Determinano la formazione del corno laterale nel tratto toracico, mandano le loro fibre tramite le radici anteriori ai gangli periferici da cui originano altre fibre dirette alla muscolatura involontaria.

Questi neuroni sono detti cellule radicolari. I nuclei associativi e sensitivi sono costituiti da neuroni funicolari, i cui fasci mielinizzati decorrono all’interno della sostanza bianca, si distinguono in:

• Neuroni funicolari dell’apparato intersegmentale, che fanno parte dei nuclei associativi. Si trovano nel corno posteriore della sostanza grigia. Hanno un neurite che si biforca in un ramo ascendente e uno discendente, che piegano ad angolo retto sinaptandosi con neuroni posti a livelli diversi.
• Neuroni funicolari dell’apparato di connessione, che costituiscono i nuclei sensitivi, localizzati nel corno posteriore. I loro assoni entrano in uno dei cordoni e si fanno ascendenti fino all’encefalo. Si ricordano: nucleo proprio del corno posteriore, la colonna intermedia mediale e la colonna del Clarke.

In ciascun antimero è suddivisa in tre cordoni: uno anteriore compreso tra la fessura longitudinale anteriore e il solco antero-laterale; uno posteriore compreso tra il solco longitudinale e il solco postero-laterale; infine uno laterale tra i due solchi antero- e postero-laterale.

All’interno di ogni cordone troviamo fibre mieliniche orizzontali e verticali. Nel cordone anteriore troviamo vie motrici/effettrici; nel cordone posteriore troviamo vie sensitive; nel cordone laterale entrambi i tipi di fasci.

Cordone anteriore

• Fascio piramidale diretto: discendente, nella parte mediale del cordone anteriore e contiene fibre che si originano dalle aree motorie della corteccia cerebrale.
• Fascicolo longitudinale mediale: in profondità nel cordone anteriore, contiene fasci da diverse aree cerebrali.
• Fasci discendenti da nuclei del tronco dell’encefalo che si portano al corno anteriore: fascio tetto-spinale anteriore, fascio vestibolo-spinale anteriore, fasci reticolo-spinale anteriore, rubro-spinale anteriore, olivo-spinale.

Cordone laterale

• Fascio spino-talamico: sensitivo, decorre nella parte laterale e fa parte del lemnisco spinale, via della sensibilità tattile protopatica.
• Fascio piramidale crociato: di fibre della via piramidale che si sono incrociate nella decussazione delle piramidi.
• Fasci reticolo-spinale laterale, rubro-spinale laterale, tetto-spinale laterale facenti parte della via motoria extrapiramidale.
• Fascio vestibolo-spinale laterale: dai nuclei vestibolari del bulbo si porta al corno anteriore deputato al controllo e al mantenimento dell’equilibrio attraverso un’azione diretta ai muscoli del tronco e degli arti inferiori.
• Fascio spino-talamico laterale e spino-tettale, fanno parte del lemnisco laterale, trasportano impulsi della sensibilità tattile protopatica, termica e dolorifica al talamo e alla lamina quadrigemina.
• Lemnisco viscerale, fibre dai nuclei viscerosensitivi e trasporta al talamo, formazione reticolare del tronco encefalico e all’ipotalamo.
• Fasci spino-cerebellare dorsale e spino-cerebellare ventrale, trasportano impulsi al cervelletto.
• Fascio fondamentale laterale, con funzione associativa intersegmentale.

Cordone posteriore

Fibre ascendenti e discendenti, prolungamenti dei neuroni sensitivi gangliari e che formano i fasci dei cordoni posteriori. I rami ascendenti formano il fascicolo gracile, che occupano la porzione mediale del cordone posteriore. I rami discendenti costituiscono il fascio ovale. I rami ascendenti provenienti dagli assoni dei neuroni del tratto superiore del midollo formano il fascicolo cuneato, mentre i loro rami discendenti formano il fascio a virgola. Il cuneato e il gracile terminano negli omonimi nuclei del bulbo, mentre l’ovale e il fascio a virgola mandano fibre al corno posteriore del midollo.

Nervi spinali

Ogni nervo risulta dall’unione di una radice anteriore, motrice o effettrice, e una radice posteriore, sensitiva. Presenta un’origine apparente e un’origine reale, detta anche nucleo d’origine, costituita dai pirenofori dai quali originano le fibre del nervo.

La radice anteriore ha la sua origine apparente nel solco antero-laterale e l’origine reale nel corno anteriore, è costituita da fibre motrici somatiche, dai motoneuroni alla muscolatura scheletrica volontaria, e dalle fibre effettrici viscerali, dai neuroni visceroeffettori dirette ai gangli del sistema nervoso simpatico.

La radice posteriore ha l’origine apparente nel solco postero-laterale e l’origine reale nei gangli spinali, situati su ciascuna radice posteriore, quindi fuori dal midollo spinale. A sua volta è costituita da neuroni gangliari pseudounipolari a T, con prolungamento periferico e uno centrale: quello periferico decorre nel nervo spinale fino ai recettori specifici, quello centrale entra nel midollo spinale per andare a costituire i fasci ascendenti del midollo spinale.

Archi riflessi

Sono meccanismi involontari che si realizzano senza l’intervento dei centri sovrassiali, nella grande maggioranza dei casi quando lo stimolo viene percepito come un pericolo per l’organismo e necessita quindi di una risposta veloce. Sono quindi circuiti nervosi intramidollari che consentono di attuare una risposta motoria o effettrice automatica, rapida e involontaria in seguito a stimoli sensitivi raccolti da fibre afferenti che decorrono all’interno dei nervi spinali.

Il più semplice è quello costituito da un neurone pseudounipolare a T di un ganglio spinale che riceve l’impulso periferico e tramite l’assone lo scarica direttamente sui dendriti di una cellula radicolare del corno anteriore. L’assone di quest’ultima uscendo dal midollo con la radice anteriore del nervo spinale, invia l’impulso agli organi effettori.

Canale centrale

È un sottile condotto che decorre per tutta la lunghezza del midollo spinale. In alto si continua nel midollo allungato per aprirsi poi nel IV ventricolo, inferiormente termina a fondo cieco, dove forma il ventricolo terminale. È rivestito da cellule ependimali, al suo interno è contenuto il liquido cefalorachidiano, prodotto per filtrazione del sangue a livello dei plessi corioidei.

Encefalo

È costituito da tronco encefalico.

• Struttura = si trovano i centri preposti all’innervazione somatomotrice e somatosensitiva della testa, da cui originano i nervi cranici. È inoltre sede di importanti centri del sistema parasimpatico. Qui la sostanza grigia non è raccolta in un’unica formazione, ma si suddivide in vari nuclei.

In tutti i suoi segmenti distinguiamo una porzione ventrale bianca, piede, e una dorsale grigia, calotta. Nel bulbo le fibre della via piramidale e una porzione dei nuclei olivari inferiori appartengono al piede, mentre i nuclei propri e dei nervi encefalici fanno parte della calotta.

Nel ponte il piede è formato dalle fibre che decorrono nei peduncoli cerebellari medi, dalle fibre della via piramidale e da formazioni grigie, mentre nella calotta troviamo nuclei propri e nuclei dei nervi encefalici e vari sistemi di fibre ascendenti e discendenti.

Infine nel mesencefalo il piede è percorso dalle fibre discendenti della via piramidale, mentre nella calotta si trovano sistemi di fibre ascendenti sensitive che proiettano ai nuclei talamici, e fibre dirette o provenienti dal cervelletto. Inoltre vi si trovano i nuclei rossi. Piede e calotta mesencefalici sono separati dalla sostanza nera.

Bulbo

Inizia in corrispondenza del piano trasversale passante per il dente dell’epistrofeo e arriva al solco bulbopontino, tra il midollo spinale e il ponte. Ha una forma all’incirca piramidale, con la base superiore e l’apice tronco inferiore. La faccia anteriore è percorsa dalla fessura mediana anteriore. Ai suoi lati si trovano le due piramidi bulbari, più sporgenti in alto, dovute al passaggio delle fibre della via piramidale, la via motrice primaria.

Inferiormente troviamo la decussazione delle piramidi, dove tre quarti delle fibre piramidali che provengono dall’emisfero destro si portano a sinistra e viceversa. Superiormente la fessura mediana termina in una depressione detta foro cieco. Al di sopra delle piramidi si ha l’emergenza del nervo abducente.

Lateralmente alle piramidi troviamo i solchi laterali anteriori, da cui emergono fascetti di fibre radicolari che vanno a formare il nervo ipoglosso. Sulle facce antero-laterali troviamo i cordoni laterali, che superiormente presentano le olive bulbari delimitate posteriormente dal solco retroolivare.

Indietro troviamo il solco dei nervi misti, da cui emergono il nervo glossofaringeo, il nervo vago e il nervo accessorio. Dietro l’oliva bulbare troviamo nella fossetta retrolivare il nervo statoacustico, mentre dalla fossetta sopraolivare si ha l’emergenza delle radici del nervo faciale propriamente detto e del nervo intermedio.

Sulla faccia posteriore troviamo il solco longitudinale posteriore che termina nell’obex. A questo livello i cordoni posteriori divergono e si portano indietro verso il cervelletto, costituendo i peduncoli cerebellari inferiori. Tra questi troviamo il triangolo bulbare che rappresenta la parte inferiore del pavimento del IV ventricolo. È sovrastato.