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TESSUTO MUSCOLARE
È costituito da cellule in grado di contrarsi. Le cellule muscolari vengono definite striate e lisce a seconda della presenza o assenza di
striature. La muscolatura striata è di due tipi:
Scheletrica : comprende la maggior parte della muscolatura volontaria e cardiaca. È composto da cellule cilindriche
o polinucleate parallelamente disposte tra loro. Per la presenza di una ricca rete venosa e di mioglobina sono dal rosa al
rosso. Le fibre muscolari sono classificate in rosse, bianche e intermedie. Un muscolo scheletrico è rivestito dalla
lamina di tessuto connettivo ricco di collagene, l’epimisio; più fibre muscolari sono avvolte dal per imisio; una
singola fibra muscolare è avvolta dall’endomisio. Le guaine sono in connessione tra loro e si continuano con i
tendini e le aponeurosi che connettono il muscolo alle ossa. La sezione longitudinale mostra bande chiare e scure: le
scure vengono dette bande A, le chiare bande I. Al centro della A si trova una zona chiara detta banda H, tagliata a
meta da una stria, la banda M. la banda I è tagliata a metà da una stria scura, il disco Z e ciascuna zona delimitata
dai dischi Z viene detta sarcomero, l’unità contrattile del muscolo. L’ultrastruttura mette in evidenza filamenti
spessi costituiti da miosina e filamenti sottili costituiti da actina (due filamenti di Factina associati a molecole di
troponina e tropomiosina). Quest’ultimi originano da entrambi i lati del disco Z e si dirigono al centro del sarcomero, i
filamenti spessi sono paralleli e si interdigitano con i filamenti sottili. Nella fibra a riposo, i filamenti non occupano
tutto il sarcomero, infatti le estremità del filamento sottile non si toccano. Quindi:
Banda I: zona occupata dai filamenti sottili
Banda A: zona occupata dai filamenti spessi
Banda H: zona della banda A nella quale non sono presenti filamenti sottili.
Questa è tagliata in due dalla linea M, costituita da miomesina e proteina C
Nei mammiferi la disposizione è ordinata: ogni filamento spesso è circondato da sei filamenti sottili. I filamenti
sottili sono tenuti in posizione dall’alpha actinina, proteina presente nel disco Z. nelle cellule muscolari scheletriche il
sarcolemma presenta delle invaginazioni ed è caratterizzato dalla presenza di mucrotubuli T disposti tra le
microfibrille in corrispondenza della linea di confine tra banda A e banda I, e che hanno il compito di far propagare le
onde della depolarizzazione. Vi è inoltre il reticolo sarcoplasmatico dove si accumula calcio. Questa si dispone in
registro con le bande A e I e forma un avvolgimento intorno ad ogni microfibrilla terminando con una dilatazione
chiamata cisterna terminale. Il tubulo T con due cisterne affiancate forma la tr iade.
CONTRAZIONE MUSCOLARE: il processo di contrazione porta all’accorciamento de sarcomeri e questo si riflette
nell’accorciamento della fibra muscolare: i filamenti sottili scivolano so quelli spessi. Il tutto inizia con un impulso
nervoso che viaggia sulla membrana plasmatica e che viene trasmesso al tubulo T. le cisterne liberano calcio attraverso
dei canali che sono a controllo di voltaggio. Il calcio si lega alle subunità TnC della troponina che induce un
cambiamento conformazionale della tropomiosina che si allontana dal sito attivo della molecola di actina
permettendo alla testa della miosina di legarsi a questa. Quindi l’ATP si lega al frammento S1 della miosina
diventando ADP e fosfato e si lega al sito attivo dell’actina. Il fosfato è rilasciato e si produce un cambiamento
conformazionale del frammento S1. L’ADP è rilasciato e i frammenti sottili vengono tirati verso il centro del
sarcomero. Una nuova ATP si lega a S! e il legame tra actina e miosina viene dissociato. Tutti questi cicli di attacco e
stacco vengono ripetuti in modo che la contrazione si completi. L’abbassamento dei livelli di calcio provoca il distacco
del calcio dalla subunità TnC; quindi la tropomiosina ritorna nella posizione iniziale e maschera i siti di legame tra
actina e miosina. Il muscolo quindi si rilassa.
Cardiaca : è un muscolo striato involontario proprio del cuore e della porzione prossimale delle vene polmonari. Il
o miocardio è costituito da una rete anastomotica di cellule muscolari cardiache che si dispongono in strati simili a
lamine, separate da setti connettivali nei quali decorrono i vasi, i nervi e il sistema di conduzione del cuore; i capillari
seguono i tralci connettivali intercellulari formando una rete intorno ad ogni singola cellula muscolare. Ogni cellula
possiede un nucleo centrale e membrane cellulari a stretto contatto separate da un ridottissimo spazio. Il muscolo
cardiaco ha la stessa struttura di un muscolo scheletrico, ma non forma cisterne terminale; vi sono invece
terminazioni del reticolo sarcoplasmatico che si portano in vicinanza del tubulo T. questo non contiene calcio a
sufficienza, che viene reclutato dallo spazio extracellulare. Il potenziale d’azione viene attivato dall’entrata di sodio
attraverso canali che si aprono e chiudono molto rapidamente. Inoltre vi sono canali calciosodio lenti: entra una
grande quantità di calcio. Inoltre c’è una ricca presenza di mitocondri nel citoplasma, si utilizzano glicoceno e
trigliceridi come fonte nutritiva e vi è un alto contenuto di mioglobina
Infine c’è il muscolo liscio, definito cosi in quanto le cellule non contengono striature e non presentano tubuli T. è presente
nella parete dei visceri cavi, dei vasi, nei dotti delle ghiandole e nell’apparato respiratorio. È sotto il controllo del sistema
nervoso autonomo e degli ormoni. Le cellule appaiono fusiformi con nucleo centrale. Ogni singola cellula muscolare e
circondata da una lamina esterna che la separa dal sarcolemma delle cellule adiacenti: in questa lamina troviamo numerose
fibre reticolari. Dal punto di vista ultrastrutturale presenta numerosi mitocondri, un apparato di Golgi e reticolo
endoplasmatico liscio e rugoso. Nel citoplasma si osservano filamenti spessi e sottili. Al contrario della muscolatura striata, la
porzione centrale del filamento spesso possiedo meromiosina che interagisce più a lungo con l’actina, con conseguente
contrazione di lunga durata. Il controllo del calcio avviene in maniera diversa per l’assenza della troponina: gli ioni calcio
entrano nella cellula attraverso le caveole e si legano alla calmodulina di cui alterano la conformazione. Quindi questo
complesso attiva la chinasi delle catene leggere della miosina. Viene fosforilata una delle catene leggere, la catena regolatoria,
che consente lo svolgimento della meromiosina leggera. La catena fosforilata smaschera il sito di legame per l’actina
consentendo l’interazione tra actina e il filamento S1 della miosina e a questo punto si ha la contrazione
Le cellule muscolari non hanno attività mitotica, tuttavia il muscolo può rigenerarsi per la presenza di cellule satelliti che si localizzano
in piccole depressioni della superficie della cellula muscolare scheletrica e che rappresentano una riserva di cellule rigenerative. Il
muscolo cardiaco è incapace di rigenerarsi e in caso di danno i fibroblasti vanno a sostituire l’area danneggiata formando tessuto
cicatriziale. Le cellule muscolari lisce posseggono la capacità di dividersi e possono andare incontro a iperplasia e ipertrofia come
nell’utero.
TESSUTO CARTILAGINEO E OSSEO
Entrambi hanno la funzione di supporto e costituiscono il sistema scheletrico:
Tessuto cartilagineo : è elastico e plastico, in grado di assorbire i traumi e permette lo scorrimento delle superfici
o articolari che ricopre. Le cellule sono condrociti accolte in piccole cavità dette “lacune”, scavate nella matrice
extracellulare prodotta dagli stessi condrociti. Ma matrice è composta da glicosamminoglicani e da
proteoglicani e permette la diffusione delle sostanze nutritizie dai tessuti circostanti ai condrociti. Il tessuto
cartilagineo è ricoperto da una capsula connettiva detta “pericondrio”, formata da uno strato esterno fibroso e uno
interno costituito da cellule che secernono la matrice. In base alla matrice si distinguono tre cartilagini:
Cartilagine ialina: ha un colore grigio blu, Cartilagine elastica: Fibrocartilagine: si trova nei dischi
traslucida e opalescente. Costituisce lo scheletro caratterizzata da una matrice di fibre elastiche intervertebrali, nei dischi articolari, nelle zone
nel corso dello sviluppo e in alcune zone che gli donano colore giallastro. Si trova nella di inserzione dei tendini sull’osso e nella sinfisi
dell’organismo adulto. Si trova a costituire le cartilagine cuneiforme della laringe, nel pubica. Non è rivestita da pericondrio e
cartilagini costali, le articolazioni, gli anelli padiglione auricolare, nel meato acustico presenta una scarsa matrice costituita da grossi
della trachea e dei bronchi, la porzione interno ed esterno, nell’epiglottide. I suoi fasci di fibre collagene di tipo I. le cellule
cartilaginea nel naso e le cartilagini della condrociti sono più voluminosi rispetto a quelli derivano da fibroblasti che producono
laringe. Le cellule sono di tre tipi: della ialina. La matrice è ricca di fibre elastiche proteoglicani e che una volta circondati da
condrogeniche, fusiformi con nucleo ovulare, associate a fibre collagene di tipo III. Le fibre matrice diventano simili a condrociti, e si
si possono differenziare in condrociti o in elastico formano una rete fitta e compatta. dispongono parallele lungo i fasci fi fibre
cellule osteoprogenitrici; condroblasti , collagene.
mento particolare in rapporto al tipo di forze
basofile con Golgi sviluppato, sono condrociti che agiscono sul distretto. La matrice è ricca di
circondati da matrice; condrociti che si Pressione. Accresce in due modalità:
aggrecani le cui molecole si associano ad acido
distribuiscono in gruppi detti isogeni ciascuno accrescimento interstiziale (quando le cellule
ialuronico la cui forte carica negativa legando il
dei quali deriva da successivi divisioni di una isogene formano lacune separate) e per
sodio favorisce il richiamo di acqua e per questo
singola cellula. apposizione (al seguito della differenziazione in
la cartilagine resiste a forze di com
È composta da collagene di tipo II e le sue fibre condroblasti delle cellule condrogeniche dello
assumono un orienta strato interno del pericondrio).
Tessuto osseo : caratterizzato da una matrice calcificata. Durante tutta la vita è in continuo modellamento in
o relazione alle forze che agiscono su di esso. L’osso rappresenta una riserva di diversi minerali come il calcio. La
struttura è lamellare: infatti il tessuto osseo risulta organizzato in lamelle ossee stratificate. Ciascuna lamella è
formata da sostanza intercellulare calcificata nella quale sono scavate cavità dette “lacune ossee”, nelle quali si
trovano gli osteociti. Da ciascuna lamella si irradiano piccoli canali ramificati