Anatomia Aviare, Anatomia con elementi di istologia

Anatomia aviare

Apparato locomotore

Lo scheletro degli uccelli è adattato al volo, in quanto si compone di ossa pneumatiche, ovvero caratterizzate dalla presenza di fondi ciechi aeriferi, grazie ai quali le ossa risultano estremamente leggere (riducendo così notevolmente il peso dello scheletro); inoltre, lo scheletro è dotato di una notevole durezza.

Scheletro assile

Cranio

Il cranio è caratterizzato da notevoli differenze rispetto a quello dei Mammiferi: il condilo occipitale è sferico (enartrosi); l’articolazione nasale-frontale può non sinostosare, cosicché il becco risulta essere più mobile.

Il becco superiore è costituito da:

• Pre-mascellare
• Nasale

La mandibola, di forma allungata, si articola con l’osso quadrato, mentre l’osso mascellare, poco sviluppato, si continua con lo zigomatico, costituendo l’arco iugale: quando la mandibola si abbassa, è articolata con l’osso quadrato, a sua volta connesso all’arco linguale, che muove il mascellare, causando l’innalzamento del becco superiore.

Il cranio degli uccelli presenta infine un notevole sviluppo della cavità orbitale.

Colonna vertebrale

La colonna vertebrale presenta negli uccelli alcune zone fuse; le vertebre sono:

• Cervicali (8-25, 14 nel Pollo): numero differente rispetto a quelle riscontrate nei mammiferi (sempre 7) e proporzionale in genere alla lunghezza del collo
• Toraciche (7-9, 7 nel Pollo): notarium (prime 3-4 toraciche); vertebre libere tra notarium e sinsacro (articolazioni sinoviali)
• Lombari (10) e sacrali (2): saldate a formare il sinsacro
• Caudali: saldate a formare il pigostilo (inserzione delle penne timoniere)

Coste

Le coste (7-9) non presentano la classica porzione cartilaginea ventrale, ma sono costituite da:

• Porzione ossea dorsale, con processi uncinati
• Osso sterno-costale, ventrale

Le prime coste non entrano in rapporto con lo sterno; ogni costa si articola con una singola vertebra.

Sterno

Lo sterno è molto differente rispetto a quello dei mammiferi, si presenta molto sviluppato ed esteso, a forma di carena, una ampia lamina schiacciata dorso-ventralmente; presenta inoltre, il sacco aerifero clavicolare. È costituito da:

• Manubrio
• Processo xifoideo
• Processi latero-craniali
• Processi latero-caudali
• Faccetta di articolazione per il coracoide, lateralmente
• Carena: processo mediano-ventrale, sviluppato proporzionalmente alle capacità di volo (ad eccezione del Pollo)

Scheletro appendicolare

Cinto toracico

Il cinto toracico è molto sviluppato e presenta il coracoide. La scapola, a forma di sciabola, tenuta in situ da alcuni muscoli, si articola con l’omero tramite l’articolazione gleno-omerale ma anche con il coracoide (articolazione non sinoviale). Le due clavicole vanno a costituire la forcella. Forcella, coracoide e scapola delimitano il forame triosseo, attraverso il quale corre il muscolo sovracoracoideo.

Arto toracico

Struttura ossea simile a quella dei mammiferi, con carpo semplificato. L’omero presenta lateralmente due tubercoli, dorsale e ventrale, ed inoltre è caratterizzato da un sacco aerifero. L’ulna è più sviluppata del radio e non presenta olecrano.

La mano è costituita da:

• Carpo: fila prossimale: radiale, ulnare; fila distale: inglobata nel metacarpo, costituendo il carpo-metacarpale
• Metacarpo: I, II, III
• Falangi: I, II, III

Cinto pelvico

Il coxale, particolare rispetto a quello studiato nei mammiferi, è costituito da ileo (di cui non sono presenti le sue espansioni laterali – ali), ischio e pube, che però non sempre costituiscono l’acetabolo; inoltre, i due coxali non sono in rapporto articolare tra loro. Sulla faccia endopelvica è visibile una forte impronta renale; vicino all’acetabolo è presente l’antitrocantere, che si articola con il trocantere e limita così l’abduzione.

È inoltre presente il sinsacro: sacro nel quale si perde la suddivisione dei singoli elementi costituenti, nel pollo in particolare, è un unico osso senza alcun ricordo della sua origine dalla fusione di più elementi. Si presenta perciò come una struttura compatta e robusta, che serve a rendere stabile la serie di ossa circostanti. Chiude dorsalmente la cavità del bacino.

Il cinto pelvico ha struttura molto variabile a seconda della specie volatile: nei grossi animali, le ossa costituenti si presentano particolarmente robuste.

Arto pelvico

Struttura ossea simile a quella dei mammiferi, con tarso semplificato. La tibia, molto sviluppata, ingloba astragalo e calcaneo costituendo il tibio-tarso; la fibula, poco sviluppata, si esaurisce nel terzo distale; la fila distale del tarso è inglobata nel metatarso costituendo il tarso-metatarsale: difatti il tarso non è presente, cosicché vi è un’articolazione tibio-metatarsica, che presenta piccoli sesamoidi per favorire lo scorrimento dei flessori.

Il metatarso (I libero – II, III, IV fusi); le dita sono seconda (articolazione con I metatarsale), terza (II), quarta (III) e quinta (IV).

Muscoli

Muscoli pettorali: sempre molto sviluppati e ancorati lungo tutta l’estensione dello sterno, sono i muscoli responsabili del volo. Le differenze fra specie riguardano soprattutto il tipo di fibre muscolari di cui sono composti. Si distinguono in:

• Muscolo pettorale (pettorale superficiale): abbassa l’ala; più voluminoso; origina dallo sterno e si porta al tubercolo ventrale dell’omero
• Muscolo sovracoracoideo (pettorale profondo): innalza l’ala; origina da clavicola e sterno e si porta all’omero, attraversando il forame triosseo

Negli uccelli è assente il diaframma, cosicché esiste un'unica cavità celomatica.

Apparato circolatorio

Negli uccelli, il circolo sanguigno veicola 3 milioni di eritrociti/mm³ (nucleati).

Cuore

Il cuore (frequenza cardiaca: 200-300 bpm) presenta il comparto sinistro estremamente più sviluppato rispetto al comparto destro; inoltre, a livello di osti atrio-ventricolari si trovano:

• Valva muscolare (destra)
• Valva tricuspidata (sinistra)

Circolazione

Decorso dell’aorta e rami:

• Aorta ascendente
• Arterie brachio-cefaliche (sinistra – destra): succlavie; carotidi
• Arco aortico
• Arteria celiaca
• Arteria mesenterica craniale
• Arteria renale craniale (renale mediale e caudale derivano dall’arteria ischiatica)
• Arterie iliache esterne
• Arteria mesenterica caudale
• Arterie pudende
• Arterie testicolari o ovariche

Comparto venoso

• 2 cave craniali, 1 cava caudale (derivante da iliache comuni)
• Giugulari (in alcune specie solo giugulare di destra)
• Sistema portale renale

Sistema linfatico

Negli uccelli tra gli organi linfatici principali vi è anche la borsa cloacale (borsa di Fabrizio); in generale il sistema linfoide è meno sviluppato e sono assenti i linfonodi (presenti negli uccelli acquatici).

Timo

Il timo è esclusivamente cervicale e costituito da 5-6 lobi.

Borsa cloacale

La borsa cloacale (borsa di Fabrizio) è un diverticolo del proctodeo, proprio degli uccelli, che produce linfociti B e va incontro ad involuzione; presenta struttura microscopica simile a quella del timo.

Apparato respiratorio

L’ematosi avviene negli uccelli nei capillari aeriferi, sia in fase inspiratoria che in fase espiratoria, ed inoltre l’aria raggiunge i sacchi aeriferi (non intervengono nell’ematosi).

Cavità nasali

Le cavità nasali presentano:

• Narici: a livello di becco superiore, sulla parte dorsale; presentano una lamella ventrale che può variare il lume della narice
• Vestibolo: presenta camera respiratoria; camera olfattiva
• Cornetti (conche): conca rostrale; conca media; conca caudale: in rapporto con il seno infraorbitario
• Seno infraorbitario: unico seno paranasale, sottocutaneo, in comunicazione con la conca caudale
• Ghiandola nasale laterale (ghiandola del sale): presente solo negli uccelli acquatici; produce NaCl

Il pavimento delle cavità nasali è costituito dalla porzione craniale dei processi fusi; le coane sono molto ampie, a causa della mancata fusione dei processi palatini, ma la porzione rostrale in realtà viene chiusa al sollevarsi della lingua. Le cavità nasali presentano un epitelio respiratorio con ghiandole intraepiteliali pluricellulari mucose e sono un’importante via di somministrazione di vaccini, in caso ad esempio di vaccinazioni di massa per patologie di natura virale.

Laringe

La laringe è costituita da cartilagini:

• Cricoide: impari; semianello aperto dorsalmente completato dalla procricoide
• Aritenoidi: pari; costituite da corpo; processo rostrale; processo caudale

I due processi costituiscono l’adito laringeo, che corrisponde alla glottide. La laringe ha unicamente la funzione di impedire il passaggio dell’alimento, non vi si trovano quindi le corde vocali come nei mammiferi. I muscoli principali della laringe sono il crico-aritenoideo mediale ed il crico-aritenoideo laterale (dilata la glottide).

Trachea

La trachea è costituita da anelli cartilaginei (100-120) completi, che possono ossificare (in nessuna specie volatile è presente la discontinuità caratteristica dei mammiferi); presentano una porzione allargata e una porzione ristretta: la porzione allargata di un anello è affrontata alla porzione ristretta dell’anello contiguo e viceversa. In questo modo si incastrano strettamente, dando grande rigidità alla trachea.

La trachea termina biforcandosi in due bronchi principali; prima della terminazione, scompaiono gli anelli cartilaginei (per cui la parete risulta mobile), che vengono sostituiti da lamine membranose, che vanno a costituire la siringe (epitelio stratificato non cheratinizzato), organo della fonazione dei volatili, con funzione analoga alla laringe dei mammiferi, situata tra i bronchi principali e formata da:

• Membrane timpaniche mediali (a carico della parete interna dei bronchi principali)
• Membrane timpaniche laterali (trasformazione della parete della trachea)

Queste membrane presentano grande variabilità morfologica a seconda del tipo di volatile e del tipo di suoni emessi. È presente inoltre un rilievo cartilagineo (pessolus). Nell’Anatra maschio, a sinistra, vi è la saldatura di più anelli cartilaginei, che costituiscono una camera di risonanza della siringe, la bolla timpanica.

Polmoni

Polmoni (una delle due parti dell’apparato respiratore che differiscono in maniera significativa tra mammiferi e volatili) sono situati in posizione estremamente dorsale, ventrali alle vertebre toraciche, cosicché non avvolgono il cuore; sono privi di pleura e non possiedono capacità estensibili, in quanto non possono variare il loro volume (manca il diaframma, quindi anche le condizioni meccaniche perché essi si espandano). Sono compatti, anche al tatto, con una presente, se pur limitata, componente cartilaginea, che li rende rigidi e consistenti. Sulla faccia medio-ventrale è presente l’ilo polmonare ed inoltre sulla superficie polmonare si aprono orifici per la comunicazione tra bronchi e sacchi aeriferi.

Ramificazione dei bronchi:

• Trachea
• Bronco principale (destro – sinistro): detto anche mesobronco; si porta dorsalmente