Anatomia comparata (riassunti completi)

Anatomia comparata

Classificazione dei vertebrati

1) Agnati

I primi vertebrati fanno la loro comparsa oltre 500 milioni di anni fa. Gli Agnati rappresentano un gruppo di vertebrati acquatici privi dello scheletro della bocca.

Morfologia

Si tratta di vertebrati acquatici ancestrali, branchiati, dal corpo fusiforme o serpentiforme ed endoscheletro cartilagineo. A differenza dei vertebrati gnatostomi non hanno mandibole, sono dotati di una narice impari mediana. Gli Agnati attuali sono costituiti dalle missine e dalle lamprede.

Le missine hanno un corpo nudo anguilliforme, bocca dotata di una pseudolingua ricoperta da dentelli cornei, che utilizzano per lacerare i tessuti delle prede, e presentano inoltre numerose aperture branchiali per la respirazione.

Le lamprede hanno una bocca ovale con cui possono attaccarsi alla parete laterale di prede vive che raspano con la pseudolingua ruvida. Sono dotate di una o due pinne dorsali e 7 paia di aperture branchiali; comprendono sia specie marine che di acqua dolce, ma tutte si riproducono in acqua dolce.

2) Gnatostomi

Una fondamentale novità evolutiva è stata quella che ha portato i vertebrati a dotarsi di uno scheletro formato da mascella e mandibola, atto a mordere le prede. Gli gnatostomi hanno dato origine a due linee evolutive: una ha portato ai condroitti, l’altra ai teleostomi.

• Condroitti: I condroitti, o anche pesci cartilaginei, sono una classe di pesci che comprende oltre 1100 specie diverse e a cui appartengono gli squali, le razze, le chimere e le forme affini. Si distinguono a prima vista dai pesci ossei per la scarsa simmetria su un piano orizzontale, in particolare la bocca si trova più in basso, e la pinna è asimmetrica.
• Elasmobronchiali: privi di tessuto respiratorio, vescica natatoria e l'annesso cutaneo tipico e la scaglia placoide. Alcune specie sono ovovipare.
• Pleurotremata (squali): le fessure branchiali sono laterali e la lunga coda lobata rappresenta il principale organo propulsivo.
• Ipotremata (razze, mante): dato il corpo appiattito, le fessure branchiali sono ventrali e lo spiracolo dorsale. La pinna caudale è ridotta e il movimento è affidato alle ampie pinne pettorali.
• Olocefali (chimere): hanno coda assottigliata e fessure branchiali coperte da un opercolo; non hanno lo spiracolo e mancano di scaglie.

Ole loro fessure branchiali sono ricoperte da un opercolo. Possiedono pinne pari e sono spesso dotati di vescica natatoria.

• Actinopterigi: pinne sostenute da sottili raggi e mosse da muscoli inseriti nella parete del tronco.
• Condrostei: presentano uno scheletro parzialmente cartilagineo.
• Olostei: attualmente rappresentati solo da poche specie come Amia calva e Lepisostei. I Lepisostei hanno il corpo ricoperto da squame simil-ganoidi, coda omocerca, muso allungato, vescica natatoria.
• Telostei: costituiscono la maggior parte dei pesci attuali. Caratteristiche generali sono l’endoscheletro ossificato, la presenza di un opercolo a coprire le branchie, pinne pettorali e pelviche sempre uniseriali, scaglie elasmoidi, vescica natatoria normalmente presente, ma priva di funzioni respiratorie. Quaricordiamo alcune specie come le anguille, le sardine, le trote, i salmoni, merluzzo ecc.

Sarcopterigi: a differenza degli actinopterigi, hanno pinne pari formate da elementi ossei interni di sostegno e dotate di una muscolatura propria.

• I Dipnoi (o pesci polmonati): sono quasi tutti estinti; sono tutti caratterizzati da una doppia respirazione: polmonare e branchiale. Presentano un polmone di tipo sacciforme, che origina come diverticolo ventrale della faringe. Durante lo sviluppo, il condotto pneumatico si allunga e si attorciglia intorno alla faringe determinando una disposizione dorsale del polmone.
• Crossopterigi: I Crossopterigi hanno un tubo endocardico così formato: il ventricolo è disposto caudalmente e ventralmente all'atrio. Tra atrio e ventricolo si forma un'escrescenza che prende il nome di "cuscinetto endocardico" che anche non funzionando benissimo riesce però a limitare la commixtio sanguinis. L'atrio viene diviso in due porzioni da una cresta e anche il ventricolo viene diviso, non completamente, da un septum primum che continua in un septum secundum. Per quanto concerne il cono arterioso, un setto lo divide longitudinalmente. Il sangue arterioso proveniente dai polmoni si dirige quindi direttamente all'atrio sinistro, mentre il sangue venoso va nell'atrio destro.

Troviamo l’ordine Actinisti e dei Ripidisti: la Latimeria che fa parte degli Actinisti è un vero fossile vivente, presenta pinne carnose, corpo rivestito da scaglie cicloidi. I Ripidisti invece sono tutti estinti, ma costituiscono un gruppo importante poiché da essi si sono evoluti gli anfibi.

Anfibi

• Labirintodonti: sono stati i primi anfibi che conquistarono le terre emerse. Avevano il cranio ricoperto da un solido tetto osseo e respiravano con i polmoni. Comprendono numerosi ordini importanti si ricordano per esempio i Rachitomi per la peculiare struttura delle vertebre.
• Lepospondili: animali di piccole dimensioni lunga coda e denti privi di pieghe.
• Lissanfibi: comprendono gli anfibi attuali come gli Urodeli (tritoni e salamandre) e gli Apodi, che hanno perso gli arti assumendo un aspetto vermiforme. Possiedono una o due sacche polmonari. A parte alcune forme vivipare, sono ancora legati all’ambiente acquatico per la riproduzione.

Rettili

I rettili, rappresentarono la prima classe di vertebrati svincolatasi dall'ambiente acquatico (anche per la riproduzione) e quindi adattata, per le fondamentali funzioni biologiche, alla vita in un ambiente strettamente terrestre. Ciò ha portato anche ad un’importante corneificazione della cute (squame cornee), l’evoluzione di un uovo dotato di gusci protettivi atto alla riproduzione in ambiente subaereo (uovo cleidoico) ed annessi embrionali atti all’impedimento della disidratazione ed alla respirazione (amnios, corion, allantoide). Il numero di specie di rettili attualmente viventi è di circa 10309.

La circolazione è doppia e incompleta, anche se nei coccodrilli il cuore ha i due ventricoli completamente divisi internamente, ma riuniti esternamente dal forame di Panizza.

• Anapsidi: comprendono attualmente il solo ordine dei Cheloni, ma furono i primi rappresentati della classe dei Cotilosauri (estinti).
• Arcosauri: rappresentati dai soli Loricati (coccodrilli, alligatori).
• Lepidosauri: comprendono la maggior parte dei rettili attuali, gli Squamati (lucertole e serpenti).
• Sinapsidi: tutti estinti; da essi sono evoluti i mammiferi.

Uccelli

Sono vertebrati omeotermi, cioè capaci di mantenere costante la temperatura corporea indipendentemente dalla temperatura esterna. L’apparato circolatorio è doppio e completo, con una sola aorta sistemica, i polmoni parabronchiali sono divenuti particolarmente efficienti, il rene si è adattato al maggior afflusso di cataboliti, le squame rettiliane si sono trasformate in piume e penne. Gli uccelli si riproducono come i rettili, attraverso uova cleidoiche.

• Archeorniti: a questa sottoclasse appartiene il più antico uccello conosciuto, di cui sono stati rinvenuti resti fossili. Presentava numerosi caratteri rettiliani, presenza di denti, artigli sulle dita dell'arto anteriore, lunga coda ricoperta di penne.
• Neorniti: sono uccelli moderni, anche se il super ordine degli Odontognati include uccelli vecchi estinti, caratterizzati dalla presenza di denti. Molte specie erano adattate alla vita acquatica come si evince dalla struttura delle ali simili a quelle dei pinguini attuali; la coda era già ridotta.

I Paleognati: comprendono uccelli attuali che hanno perso l’adattamento al volo (struzzi ad esempio). Hanno un palato con caratteri di primitività in cui i due vomeri, suturati sulla linea mediana, separano lateralmente i palatini.

I Neognati: includono la gran maggioranza degli uccelli attuali ben adattati al volo.

Mammiferi

Animali omeotermi, il cui corpo è rivestito da peli che, sono analoghi alle piume ma non derivano da squame rettiliane modificate. Anche i mammiferi hanno una circolazione doppia e completa, una sola aorta sistemica, un polmone alveolare parenchimatoso. Nutrono la prole con le ghiandole mammarie.

• Alloteri: piccoli Mammiferi estinti. Avevano una dentatura particolare, con incisivi molto sviluppati e molari dotati di numerose cuspidi.
• Prototeri: unici mammiferi ovipari poiché depongono uova tipo rettiliano. La presenza di peli, di ghiandole mammarie, di un solo osso mandibolare li individua come mammiferi.
• Metateri: rappresentati dai marsupiali (canguri, koala), il loro embrione si sviluppa in utero traendo nutrimento dalle secrezioni uterine tramite una placenta vitellina.
• Euteri: si ritiene siano comparsi nel cretaceo come animali minuscoli, che hanno poi conquistato tutte le terre emerse; alcuni si sono riadattati alla vita acquatica (cetacei) o si sono adattati al volo (chirotteri). Sono noti anche come mammiferi placentati, poiché hanno sviluppato una placenta che permette scambi nutritivi tra l’embrione e la madre fino al completamento dello sviluppo fetale. Sono dotati di placenta più efficiente rispetto ai Marsupiali, dotati di placenta vitellina. Raggruppano la maggioranza dei mammiferi viventi, tra cui l'uomo, e sono diffusi in tutti i continenti.

Cenni di embriologia dei vertebrati

Ontogenesi e filogenesi

Secondo Duboule (1994), animali che appartengono ad uno stesso gruppo filetico hanno almeno uno stadio embrionale in cui tutti sono simili. Questo stadio, detto stadio filotipico, corrisponde alla formazione di strutture ancestrali. Lo stadio filotipico è, pertanto, uno stadio in cui sono abbozzati organi che erano tipici del progenitore estinto e che ora sono solo organi embrionali. Stadi più precoci e più tardivi di quello filotipico, invece, rispecchiano adattamenti a pressioni evolutive diverse: ci saranno così diversi tipi di uova (e di zigote) a seconda dell’ambiente di deposizione e stadi embrionali tardivi via via sempre più diversificati, fino al raggiungimento delle varie morfologie diversificate e tipiche delle singole specie.

Per i vertebrati lo stadio filotipico è lo stadio comune all’embrione di tutte le classi, nel quale si strutturano gli organi. Nell’embrione allo stadio filotipico si possono riconoscere: encefalo a 5 vescicole, somiti, creste neurali, faringe organizzato in archi branchiali, cuore per tutti concamerato in seno venoso, atrio, ventricolo e bulbo arterioso, creste urogenitali mesodermiche, abbozzi di fegato, milza e pancreas. Tutti i vertebrati, per il fatto stesso di essere tali raggiungono lo stadio embrionale filotipico, secondo quella che Duboule ha denominato clessidra evolutiva. Lo sguardo comparativo dei vari embrioni allo stadio filotipico rende ragione della cosiddetta legge biogenetica fondamentale, secondo il cui annuncio l’ontogenesi è la ricapitolazione della filogenesi.

L’embrione ed i primi stadi di sviluppo

Il processo che porta lo zigote alla pluricellularità è detto segmentazione. Come dice il nome, la segmentazione è un processo di suddivisione del citoplasma dello zigote in comparti cellulari via via sempre più piccoli. Diversamente dalla divisione miotico, la segmentazione implica solo la duplicazione del nucleo e la formazione di membrane. Durante la segmentazione avviene solo compartimentazione di materiale preesistente e la dimensione dell’embrione non cambia rispetto a quella dello zigote iniziale.

Dal momento che solo il citoplasma formativo partecipa attivamente ai processi di segmentazione e il vitello rappresenta materiale inerte, si può realizzare la segmentazione totale dell’embrione solo in uova alecitiche o isolecitiche (segmentazione oloblastica, nei vertebrati tipica solo di mammiferi ed anfibi). Gli zigoti originati dalla fecondazione di uova telolecitiche, al contrario, possono provvedere alla segmentazione del solo polo animale, in cui è confinato il citoplasma formativo (segmentazione meroblastica, tipica di pesci e sauropsidi).

In seguito alla formazione dei tre foglietti embrionali (esterno detto Ectoderma, intermedio detto Mesoderma ed uno interno detto Endoderma) possono prendere avvio complessi processi organogenetici e morfogenetici. L’Ectoderma, il foglietto esterno, si divide in epiblasto (da cui ha origine l’epidermide) e neuroblasto (da cui hanno origine le creste neurali). L’Endoderma, il foglietto interno, dà origine all’epitelio della tonaca mucosa del tubo digerente (e, nei polmoni, all’epitelio delle strutture respiratorie). Il Mesoderma, foglietto intermedio, si struttura durante la sua formazione in mesoderma assile, parassiale, intermedio e laterale. Il mesoderma assile lo troviamo sull’asse mediano dell’embrione costituendo il primo elemento di sostegno. Dal mesoderma parassiale si differenziano i tessuti connettivi (cartilagine e tessuto osseo) e la muscolatura schelettrica. Nella regione tronco-caudale il mesoderma parassiale si continua con il mesoderma intermedio, a sua volta in continuazione con il mesoderma laterale. Dal mesoderma intermedio si organizzano le creste uro-genitali, dalle quali si differenziano gonadi, reni e dotti annessi. Il mesoderma laterale, infine, si divide in due porzioni: una che si accolla all’Endoderma (Splancnopleura), e una che si accolla all’Ectoderma (Somatopleura). Il mesoderma della Somatopleura è in grado di differenziare solo connettivi (del derma) e muscolatura liscia, mentre il mesoderma della Splancnopleura origina tutte le componenti delle tonache del tubo digerente, lo stroma delle ghiandole extraparietali, l’endotelio dei vasi di tutto l’organismo, le cellule del sangue, la muscolatura liscia. Il sistema circolatorio, quindi, si origina a carico del mesoderma della Splancnopleura.

Foglietti embrionali

Dopo la seconda settimana di vita dopo la fecondazione, l'embrione è costituito da tre strati di cellule: endoderma, mesoderma ed ectoderma, (ed è avvolto dalla placenta che provvede alla sua nutrizione). Questi vengono chiamati foglietti embrionali e si formano tramite un processo di migrazione cellulare chiamato gastrulazione. L'endoderma è il tessuto più interno, il mesoderma è quello intermedio da cui si origina anche il mesenchima o tessuto connettivo embrionale (formato da cellule disperse in una sostanza intercellulare), e l'ectoderma è lo strato più esterno. I tre foglietti embrionali e il mesenchima rappresentano il tessuto originario da cui si differenzieranno altri tessuti: dall'ectoderma si formano l'epidermide, il tessuto nervoso e le ghiandole esocrine, i capelli, il cristallino dell'occhio e le strutture dell'orecchio interno; dal mesoderma derivano il derma, i muscoli, il sistema circolatorio, le ovaie gli epiteliche rivestono le cavità corporee (peritoneo, pleure, pericardio); dall'endoderma invece derivano il fegato, il pancreas e l'apparato digerente; dal mesenchima infine si formano tutti i tessuti connettivi.

Annessi embrionali

Si formano durante lo sviluppo dell'embrione con la funzione di stabilire relazioni fra embrione e ambiente circostante. Sono organi transitori che si organizzano come strutture accessorie per svolgere funzioni legate a nutrimento, respirazione e protezione dell’embrione in sviluppo.

Sacco vitellino: Nonostante anche gli Ittiopsidi si sviluppino in acqua, la maggior parte di questi ha uova telolecitiche. Per permettere il mantenimento del vitello e per facilitarne l’assorbimento, questi embrioni sviluppano il sacco vitellino, annesso embrionale per la cui strutturazione vengono utilizzati tutti e tre i foglietti embrionali: ectoderma, mesoderma e endoderma. L’epitelio endodermico si differenzia in epitelio assorbente, mentre nel mesoderma si organizza una fitta rete di vasi (vene vitelline) che danno vita così alla circolazione vitellina. Le sostanze nutritive del vitello vengono demolite e assorbite dell’epitelio endodermico del sacco vitellino, e grazie alle vene vitelline (che penetrano nel corpo dell’embrione) arrivano all’embrione.

Anche gli embrioni dei Sauropsidi (mammiferi) si sviluppano da uova telolecitiche come gli Ittiopsidi. La completa colonizzazione dell’ambiente subaereo ha portato i Sauropsidi a non deporre più uova in acqua. Oltre ad avvolgere l’uovo con strutture di protezione (albume, gusci, uova cleidoiche), i Sauropsidi organizzano parte dei tre foglietti embrionali per sviluppare altri tre annessi embrionali: Amnios, Corion ed Allantoide.

Amnios e Corion: entrambi si sviluppano contemporaneamente da ectoderma e mesoderma della somatopleura. Nei sauropsidi l’amnios deriva dalla formazione, attorno all’embrione, di pieghe che, accrescendosi, finiscono per unirsi e saldarsi tra loro delimitando la cavità amniotica.

• Il Corion: è la membrana più esterna, formata da ectoderma e mesoderma della somatopleura, ed ha un ruolo protettivo. Insieme all’allantoide forma una particolare membrana che permette all’embrione di respirare fino al momento della schiusa.
• L’Amnios: delimita una cavità (cavità amniotica) e produce liquido amniotico; in questo modo viene riprodotto l’ambiente di sviluppo in mezzo acquoso.

Allantoide: è una sorta di sacchetto che si origina come estroflessione del tubo digerente. Nei sauropsidi si origina come una sacca di raccolta dei prodotti di scarto del metabolismo azotato. Tende inoltre ad addossarsi al corion formando così la membrana corion-allontoidea che svolge la funzione di organizzare la membrana respiratoria (permettendo così la respirazione dell’embrione) fino al momento della schiusa.

Annessi embrionali nei mammiferi: a parte il sacco vitellino, gli annessi embrionali sono una novità dei primi tetrapodi che si sono slegati dall’ambiente acquatico anche per quanto riguarda la riproduzione. Da questi, si sono evoluti i sauropsidi attuali e, grazie ad una linea evolutiva collaterale, i mammiferi.

Mammiferi Prototeri: hanno uova telolecitiche che si sviluppano all’esterno del corpo materno, in modo simile ai saurop...