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4)I Condroitti

Fanno parte del infra phylum degli “Gnatostomi” poiché hanno la peculiarità di possedere uno scheletro orale

mobile costituito da una mascella ed una mandibola collegate tramite la muscolatura fra loro. Inoltre il primo

semi-anello brachiale si specializzerà in una struttura detta “Arco Ioideo” che a sua volta è caratterizzata da una

parte superiore detta “Elemento io mandibolare” ed una parte inferiore detta “Iale”. Tale Acro Ioideo è

fondamentale per la regolazione dell'apertura e chiusura della bocca. Essi vengono detti anche pesci Cartilaginei

poiché hanno uno scheletro quasi interamente caratterizzato da cartilagine tranne i denti che sono rivestiti dalla

dentina che è invece un componente scheletrico ossea. I Condroitti attuali sono esclusivamente marini con

pochissime eccezioni che possono insidiarsi nei laghi o nei fiumi ad acqua dolce. Si riproducono per riproduzione

sessuata con fecondazione interna, grazie ai maschi che emanano due appendici (che si trovano in mezzo alle

pinne pelviche) con funzione copulativa. I Condroitti si dividano in due sottoclassi: gli Elasmobranchi e i

Bradiodonti.

1) Gli Elasmobranchi sono pesci cartilaginei caratterizzati da una rapida dentizione e quindi con denti molto

specializzati e conformi ad un ottima masticazione. Ad esempio gli squali, il pesce sega e le razze fanno parte dei

Condroitti Elasmobranchi e sono riconoscibili anche per la mancanza dell'opercolo, ossia una membrana di

rivestimento disposta nella Regione Opercolare del cranio posteriore, funzionale nel rivestimento delle branchie.

Infatti le branchie anche degli squali moderni sono visibili anche ad occhio nudo proprio per tale motivo. Nella

classe degli Elasmobranchi sono presenti vari ordini e sotto ordini. Gli ordini sono:

-) I Cladoselaci sono estinti, avevano un corpo slanciato e pinne pettorali molto sviluppate che stabilizzavano il

nuoto ed i loro movimenti, ottimi cacciatori per tale motivo. Avevano inoltre denti ricoperti da dentina e smalto e

rinnovabili.

-) I Pleurocantodi sono estinti, erano abili nuotatori. Quasi sicuramente è dalla loro pinna che si è originato l'arto

nei primi anfibi.

-) I Protoselaci sono tutti estinti tranne uno squalo denominabile come Heterodontus che è l'unico superstite

vivente. Esso è caratterizzato dall'essere eterodontide, ossia ha i denti triangolari (peculiarità delle prede) nella

parte anteriore dell'arcata mascellare e placche masticatrici nella parte posteriore dell'arcata mascellare.

-) I Selaci si dividono in Pleurotremati (gli squali di adesso) e gli Ipotremati (comunemente sono le razze). Pesci

ovviamente cartilaginei che hanno perso la capacità di ossificazione durante la loro evoluzione. Presentano una

bocca in posizione ventrale quindi più inferiore rispetto alla comune bocca ed hanno le fessure branchiali

disposte lateralmente (nei Pleurotramati e quindi negli squali) e disposte ventralmente (nei Ipotremati e quindi

nelle razze), di cui una è chiamata spiracolo e serve a far entrare l'acqua nella faringe quando la bocca è

occupata.

2) I Bradiodonti sono rappresentati al giorno d'oggi solo dal genere Chimaera (appartenenti all'ordine degli

Olocefali). Le chimere sono informalmente detti anche squali fantasma ma le sue caratteristiche fisico-

morfologiche sono ben differenti da essi. Infatti le chimere sono prive di squame ed hanno la pelle

completamente nuda ad eccezione degli organi copulativi maschili e presentano un opercolo di protezione sulle

branchie (le branchie numericamente parlando sono una per lato). Le chimere presentano infine un altra

differenza dagli Elasmobranchi (squali) ossia sono caratterizzate da placche masticatrici, ideali per cibarsi di

molluschi e di organismi statici, difatti i Bradiodonti (le chimere) sono si dice a dentizione lenta.

5)Gli Osteitti

Fanno parte del infra phylum degli “Gnatostomi” poiché hanno la peculiarità di possedere uno scheletro orale

mobile costituito da una mascella ed una mandibola collegate tramite la muscolatura fra loro. Essi sono molto

probabilmente derivati dagli Acantodi (organismi viventi aventi degli annessi cutanei che formano delle spine).

Gli Osteitti sono costituiti da una robusta corazzata sulla maggior parte del proprio corpo e presentano uno

scheletro più o meno ossificato e branchie coperte dall'opercolo. In Anatomia Comparata l'evoluzione viene detta

dicotomica, ovvero avviene in due direzioni, quella specialistica (in cui l'organismo vivente si evolve

specializzando e affinando il proprio corpo e i propri sensi) ed una filogenetica (in cui l'organismo col passare del

tempo si evolve originando altre specie). Nel caso degli Osteitti si hanno entrambi i casi, poiché gli Osteitti di

dividono in due sottoclassi: I Sarcopterigi (evoluzione filogenetica perché dalla pinna di essi si formerà l'arto

degli anfibi) e gli Actinopterigi (evoluzione specialistica che porta al miglioramento della composizione morfo-

strutturale dell'individuo stesso).

-) Il nome Sarcopterigo significa “con pinna carnosa”. La pinna per tale motivo viene detta “a sarcopterigio”

con uno schema interno detto “ad archipterigio” ed è proprio da questa pinna che deriverà l'arto degli anfibi. La

pinna in generale è l'organo di locomozione e quindi di movimento del pesce. Le pinne sono formate da elementi

scheletrici detti “radiali” collegati da un membrana cutanea elastica detta “raggio” e possono essere impari

(dorsali, caudali e anali) oppure pari (pettorali e addominali). Nei pesci ossei come gli Osteitti i raggi e le

strutture radiali hanno una consistenza di tipo ossea e per questo vengono detti lepidotrichi. Nei pesci

cartilaginei come i Condroitti i raggi e le strutture radiali hanno una composizione cartilaginea ed elastica e per

questo vengono definiti ceratotrichi. I Sarcopterigi si dividono in Dipnoi e Crossopterigi.

I Dipnoi vengono detti anche “pesci polmonati” e sono ora mai quasi tutti estinti tranne qualche specie di acqua

dolce raggruppati in 3 famiglie (noeceratodus, lepidosyren e protopterus). Il noeceratodus è l'unica famiglia di

Dipnoi che è in grado di respirare sott'acqua mentre gli altri due hanno un apparato brachiale degenerato che gli

costringe a tornare in superficie per piccoli rabbocchi di ossigeno ogni tanto. Per questo motivo durante i periodi

di secca nei fiumi i noeceratodus potettero passare da una pozza all'altra senza problemi, mentre gli altri due per

risolvere tale problema scavavano tane e vi si infilano dentro rilasciando una sostanza mucosa che fungeva da

tappo (chiamato cocoon) abbassando fortemente il proprio metabolismo come se fossero in una sorta di letargo

detta “estivazione”. Inoltre per capire cos'è disciolto in acqua (chemiocezione), i Dipnoi hanno evoluto un senso

olfattivo di gran lunga maggiore rispetto agli altri organismi acquatici. L'olfatto è potuto evolversi grazie ad una

seconda camera olfattiva(aumenta il ricambio d'acqua e gassoso) che si aggiunge all prima camera olfattiva già

preesistente, e alla formazione della narice interna (chiamata Coana) che sbocca nel palato. La Coana anche se

nasce per migliorare l'olfatto nel tempo consentirà la respirazione (fenomeno di convergenza ossia quando

tramite l'adattamento si ottengono cose a partire da altre senza uno scopo preciso).

I Crossopterigi sono detti anche Coelacanthiomorpha. Essi sono dividi in Ripidisti (forme ritenute estinte dette

anche crossopterigi tipici) e gli Actinisti (forme viventi come ad esempio i Celacanti).

I Ripidisti sono forme estinte di crossopterigi. Essi erano privi di Coana e dai loro denti, dalle vertebre e dalle

pinne (identiche a quelle degli anfibi) possiamo dire con certezza che sono proprio i Crossopterigi Ripidisti i

progenitori degli attuali Anfibi. Infatti i denti in particolar modo erano formati da dentina e smalto associati fra

loro a formare una sorta di intrecciamento e non erano ben distinguibili come negli altri organismi viventi e sia i

Ripidisti che gli Anfibi primitivi presentavano un organo sensoriale detto “linea laterale”costituito da una serie

di canali scavati nel cranio, utili per percepire la direzione e la forza dell'acqua.

Gli Actinisti come ad esempio i Celacanti sono stati i primi crossopterigi. L'ultimo esemplare, lungo 1,5 metri e

peso 57Kg fu catturato in Africa nel fiume “Calunne” da una donna chiamata Latymeria. Questo pesce fu

imbalsamato e mandato ad un museo Londinese in cui un esperta del settore disse che tali organismi risalivano a

400 milioni di anni fa e quindi molto probabilmente si estinguettero durante l'estinzione dei dinosauri nell'era

Paleozoica.

-) Il nome Actinopterigo significa “con pinna raggiata”. La pinna viene detta “ad actinopterigio”, più grande e a

forma di ventaglio era capace di dirigere anche il movimento dell'organismo. Un altra caratteristica degli

Actinopterigi è quella che uno dei due polmoni col tempo si è evoluto in una sacca contenente gas. Tale sacca

viene chiamata come “vescica natoria” ed è l'organo che regola la profondità di nuoto dell'organismo. Ci sono tre

tipi di Actinopterigi e tutti hanno la vescica natoria, ma diverse peculiarità morfologiche: i Telostei (hanno pinne

con raggi di elastina ed una struttura ossea), i Condrostei (hanno pinne costituite da raggi che derivano dallo

scheletro che a sua volta è di natura cartilaginea come ad esempio gli attuali storioni da lago) e gli Olostei

( capaci di vivere in acque povere di ossigeno essi sono caratterizzati da pinne con raggi di elastina e una

struttura ossea praticamente analoga ai Telostei).

SCHEMA CARATTERISTICO E CLASSIFICATIVO DEGLI GNATOSTOMI.

6 )Gli anfibi

Gli Osteitti a causa della forte siccità dovevano passare da una pozza d'acqua semi-secca ad una pozza più ricca

di acqua. Per fare ciò ovviamente dovettero passare dalla terra ferma. Nel corso del tempo e di generazione in

generazione, questa sorta di migrazione, resa obbligata dalle condizioni ambientali ha portato la pinna carnosa

ha trasformarsi in un vero e proprio arto.

Oltre all'evoluzione della pinna carnosa in un arto si ha l'evoluzione dell'arco ioideo che è una sorta di ponte di

interconnessione fra le varie regioni del cranio degli Osteitti (che sono la doccia esterna, doccia interna, fossa

temporale e muscoli sospensori). Infatti per ambientarsi con l'ambiente terrestre quest'arco ioideo si è evoluto

nella staffa che serve ad interconnettere stavolta il timpano e la regione dell'orecchio interno. Questo è dovuto al

fatto che in acqua le onde sonore vengono rifratte molto meno (indice di rifrazione dell'acqua molto basso) e

quindi l'orecchio non ha mai avuto l'incentivo per doversi modificare o evolvere. Invece nell'ambiente terrestre

l'aria smorza il suono in maniera più accentuata (indice di rifrazione dell'aria più alto dell'acqua) e quindi

l'orecchio si è dovuto modificare per captare meglio i segnali esterni. Col passare del tempo questa complessa

struttura (timpano-staffa-orecchio interno) ha ottimizzato la captazione del suono ed è rimasta tutt'ora

funzionante. Solo nei mammiferi e nei rettili avverrà la formazione dell'incudine e del martello che

miglioreranno ulteriormente tale struttura e la captazione sonora.

Oltre quindi all'arto e alla staffa anche le “Coane” degli Osteitti (cavità nasali che mettano in comunicazione

direttamente le narici con la parte alta della faringe) si sono evolute in delle vere e proprie vie aeree con funzione

respiratoria che collegano direttamente le narici e la bocca con i polmoni (organo respiratore esclusivo negli

anfibi).

Gli Anfibi sono praticamente un gruppo di vertebrati che conducono una vita sia acquatica che terrestre e

proprio per questo motivo si chiamano cosi (anfibi significa difatti “doppia vita”). Però gli Anfibi non riescano ad

adattarsi molto bene all'ambiente subaereo e questo è dovuto dal fatto che sono organismi “anamni”, ossia il loro

embrione e lo stadio larvale si devano forzatamente sviluppare in ambiente acquatico. Solo nello stadio adulto

infatti gli Anfibi sono in grado di vivere nell'ambiente subaereo. Oltre ciò molti Anfibi presentano una pelle che si

dissecca molto facilmente e per questo motivo hanno bisogno di ambienti umidi come appunto quello acquatico.

Solo nella maggior parte dei casi organismi ovipari e depongono le proprie uova prive di guscio direttamente in

acqua.

I primi Anfibi derivanti dai Crossopterigi Ripidisti Ancestrali sono i Labirintodonti il cui nome indica il percorso

tortuoso della dentina e dello smalto nei denti di questi organismi, che spesso sono l'unica cosa a fossilizzarsi ed a

rimanere intatta dell'intero corpo. Altre caratteristiche dei Labirintodonti erano le vertebre molto complesse e il

cranio massiccio e molto sviluppato.

I Labirintodonti si diversificarono col passare del tempo in: Leptospondili, Apsidospondili e Lissanfibi.

-) Gli Apsidospondili sono gli Anfibi più primitivi e al giorno d'oggi ovviamente sono estinti. Essi sono

caratterizzati da vertebre ad archetto molto frammentate e ripetitive. Tali vertebre vengono definite anche come

“vertebre acentriche o aspondile” da cui deriva anche il nome dell'organismo stesso. Dagli Apsidospondili si

evolveranno poi gli Antracosauri (progenitori dei rettili) e i Temnospondili. Dagli Antracosauri (chiamati anche

“rettili dei carbone”) si evolveranno successivamente gli Embelomeri (coloro che affineranno la membrana

amniotica per deporre l'uovo anche sulla terra ferma) e i Seymouriamorfi (simili strutturalmente ai rettili per

quanto riguarda vertebre e cranio). E dai Temnospondili si evolveranno i Rachitomi ( aventi vertebre complesse

formate da un certo numero di elementi separati e privi di coda) e gli Stereospondili (aventi vertebre moderne e

ben strutturate ma arti molto gracili).

-) I Leptospondili sono i secondi a comparire dopo gli Apsidospondili. Si tratta di Anfibi ora mai estinti, forme di

salamandre primitive con creste cefaliche evidenti.

-) I Lissanfibi rappresentano gli Anfibi attuali e moderni aventi una pelle liscia e viscida ricoperta

prevalentemente da una sostanza mucosa che veicola gli scambi gassosi della pelle stessa. Dai Lissanfibi

deriveranno poi tre ordini: Anuri (rane e rospi), Urodeli (tritoni e salamandre) e Apodi ( detti anche cecilie sono

degli organismi privi di vista che vivono prevalentemente sotto terra).

Gli Anuri sono l'ordine più numeroso e diversificato caratterizzato da molte specie di rane e rospi. Il termine

“rana” sta ad identificare una specie acquatica o semiacquatica con la pelle umida e liscia. Mentre il termine

“rospo” sta ad identificare una specie terrestre con la pelle asciutta e bozzerellata. Entrambe le specie presentano

una coda molto ridotta e non hanno branchie esterne. Le zampe anteriori sono più corte di quelle posteriori per

avere un corpo fisiologicamente adatto a saltare. La bocca è molto grande per ingerire prede di dimensioni anche

abbastanza importanti rispetto ovviamente alle dimensione degli stessi rospi o rane. Le forme larvali degli Anuri

diversamente dalla fase adulta, sono prive di arti ed hanno una coda molto lunga e vengono chiamati Girini.

Gli Urodeli presentano invece una fase larvale simile a quella adulta. Sono lunghi dai 3 cm fino anche alla

bellezza di 1,8 metri come nel caso della Salamandra gigante Cinese. Presentano una coda molto lunga e 4 arti

ben sviluppati.

Gli Apodi (deriva da Apoda che significa senza arti) sono privi di vista, di coda e di arti ed hanno un corpo

longilineo che varia le sue dimensioni dai 10-70 centimetri. Assomigliano visivamente ai comuni vermi poiché

presentano esternamente degli anelli sul corpo.

SCHEMA CARATTERISTICO E CLASSFICICATIVO DEGLI ANFIBI

7 ) I Rettili

I Rettili esistenti al giorno d'oggi sono rappresi in 55 famiglie e circa 6000 specie. Essi oltre ad essere i diretti

discendenti degli attuali uccelli e coccodrilli furono la prima classe di vertebrati che colonizzarono

definitivamente l'ambiente terrestre sotto forma di “anfibi carnivori”. Questo soprannome gli è stato messo

poiché sono degli organismi dotati di muscoli masticatori potentissimi che nel caso dei carnivori ovviamente ha

portato vantaggi non indifferenti. Tali muscoli però hanno avvantaggiato anche i Rettili erbivori che potevano

masticare meglio e più energeticamente le foglie e le piante erbacee. Questi muscoli masticatori per essere così

potenti dovevano a loro volta essere anche più spessi ed occupare più spazio a livello dell'encefalo. Per tale

motivo col passare delle generazioni l'encefalo stesso si è notevolmente sviluppato come dimensioni portando alla

formazione di due zone distinte del cranio: Neurocranio (detta anche zona del cranio neurale) e lo

Splancnocranio (detta anche zona del cranio viscerale).

Il Neurocranio è quella parte del cranio in cui avvengano le funzioni sensoriali grazie agli organi di senso situati

all'interno. Il Neurocranio è caratterizzato da una struttura abbastanza complessa fatta da due docce dette

interna (detta anche doccia ventrale è caratterizzata da cartilagine ed è situata all'interno dell'encefalo) ed

esterna (detta anche doccia dorsale è caratterizzata da una componente ossea). Fra le due docce abbiamo delle

cavità morfologicamente simili a delle fosse dette appunto “fosse temporali” nella quale sono presenti i muscoli

masticatori attaccati a loro volta alla mandibola. Per ampliare ulteriormente il cranio e far spazio ai muscoli

masticatori i Rettili hanno ampliato ulteriormente la doccia esterna (visivamente avevano la testa molto grande)

e si sono presentati dei buchi nel cranio parallelamente fra doccia interna ed esterna creando delle vere e proprie

“finestre temporali”. Grazie alle finestre temporali potremo poi anche riproporre una sistematica dei Rettili.

Per quanto riguarda lo Splancnocranio è la parte di cranio in cui avvengano funzioni respiratorie ed alimentari

grazie alla presenta del sistema alimentare formato dall'arco orale, la zona faringea e l'arco ioideo.

Oltre a ciò vari altri motivi sono stati fondamentali per la supremazia terrestre di questi organismi. Ad esempio

avevano un apparato cutaneo impermeabilizzato tramite squame cornee cheratinizzate (la zona cornea è lo

strato superficiale della pelle). Oppure tramite Reni più efficienti grazie al quale si è potuto risparmiare acqua

corporea producendo urine più concentrate. Inoltre davano vita a uova amniotiche, ossia in grado di sviluppare

l'embrione anche senza l'acqua, già presente nell'amnios nell'uovo.

-) SISTEMATICA DEI RETTILI

La sistematica dei rettili avviene sulla base della presenza, dell'assenza o del numero di finestre temporali. In

pratica si basa sulla morfologia del cranio nella regione temporale (zona disposta dietro le orbite). Infatti

possono esserci 4 classi di Rettili: Anapsidi, Parapsidi, Sinapsidi e Diapsidi. Inoltre ci sarebbe una sorta di quinta

classe in cui ad esempio vi sono gli Ittiopterigi detti anche Ittiosauri (che significa rettili con le pinne) che avendo

un cranio deformato per la prolungata vita marina, presenta finestre temporali particolari e diverse dalle altre

quattro classi.

(Ricordo che il termine apside deriva dal greco apsidos che significa proprio finestra o arcata).

-) Gli Anapsidi sono più comunemente conosciute al giorno d'oggi col nome di tartarughe o di cheloni. Anche se

ci sono i Cotilosauri anche, rettili ancestrali ora mai estinti. I loro crani sono privi di finestre temporali (difatti il

termine Anapside significa proprio senza finestre)

-) I Parapsidi sono caratterizzati da una singola finestra temporale disposta sul basso del cranio. Essi sono anche

detti Plesiosauri nonché rappresentano il più famoso gruppo di rettili Marini mai esistiti sul nostro pianeta.

Infatti i Plesiosauri erano erano lunghi dai 3 ai 5 metri, avevano una piccola testa ed un lungo collo. La parte

rimanente del corpo era larga e piatta e nella parte posteriore c'era la presenza di una piccola coda. L'animale

aveva 4 pinne allungate che antecedentemente erano 4 zampe. In pratica era una sorta di enorme rettile marino

(infatti plesiosauro significa proprio “vicino ai rettili” ad indicarne la vicinanza morfo-fisiologica con i rettili

odierni). Una specie di Plesiosauro è stata il Pliosauro che era un rettile marino di grande dimensione,dalla testa

grossa e dal collo corto. I suoi denti, grandi ed acuminati di hanno indicato che fosse carnivoro e che si trattasse

di una sorta di dinosauro marino. Essi si sono istinti nell'era paleozoica assieme ai dinosauri.

-) I Sinapsidi sono caratterizzati da una singola finestra temporale disposta sull'alto del cranio. Essi erano

leggermente diversi dai rettili dell'epoca,anzi, somigliavano anatomicamente più ai mammiferi, tanto che essi

sono ritenuti i discendenti proprio dei Mammiferi. Dai Sinapsidi derivano due specie: Pelicosauri e Terapsidi

(chiamati anche rettili-mammiferi per le loro grandi somiglianze anatomiche).

I Pelicosauri sono ora mai rettili estinti. Essi erano sia carnivori che erbivori e le loro dimensioni potevano

variare dalle decine di centimetri a svariati metri di lunghezza. Erano dotati inoltre di una cresta dorsale.

I Terapsidi come i Pelicosauri sono estinti. Dal loro nome deduciamo immediatamente che erano dotati di

quattro zampe e sono anche i primi a sviluppare la grandissima capacità di mantenere costante la propria

temperatura corporea (omeotermi), erano in grado anche di maturare l'uovo all'interno del proprio corpo, di

allattare la propria prole. Erano i mammiferi ancestrali, i nostri discendenti a tutti gli effetti. Gran parte dei

Terapsidi si estinsero all'inizio dell'era Triassica a causa dei cambiamenti climatici repentini e notevoli, lasciando

la scena ai dinosauri. I rimanenti sopravvissuti convissero per milioni di anni con i primi mammiferi nell'era

giurassica. Dopo di che la scarsità di risorse e lo spirito di sopravvivenza scatenò competizione fra le due specie

che portò inevitabilmente i Terapsidi alla estinzione.

-) I Diapsidi sono caratterizzati da due finestre temporali, una disposta nella parte alta del cranio e una nella

parte bassa del cranio. Le due finestre si trovano nella porzione latero-posteriore separate fra loro da un osso

post-orbitale.I Diapsidi sono senza alcun dubbio i più importanti rettili che la terra abbia mai avuto. Fra questi

rettili appartengono i Lepidosauri, un superordine che comprendeva i: Rincocefali, Squamati, Coccodrilli,

Saurischi, Ornitischi, Pterosauri ed il Diplodocus.

I Rincocefali sono un ordine di rettili considerati fossili viventi per le loro caratteristiche arcaiche, l'unica specie

era il tuatara, simili alle lucertole.

Gli Squamati sono l'ordine di rettili più grande attualmente, che include le lucertole (lucertoliani) ed i serpenti

(Ofidi). Dal nome dell'ordine di appartenenze possiamo dedurre che tali rettili erano ricoperti da squame.

Avevano anche quello che viene definito come “quadrato mobile”, ossia la mascella superiore può essere

spalancata completamente inghiottendo prede anche più grandi delle proprie dimensioni, come al giorno d'oggi

fanno i serpenti.

I Coccodrilli sono un ordine di rettili comparsi 90 milioni di anni fa e tutt'ora esistenti sul nostro pianeta. Tale

longevità è dovuta dal fatto che presentano un armatura squamosa importante e resistente.

Gli Pterosauri sono un ordine di rettili, nonché i primi rettili in grado di volare,comparsi oltre 200 milioni di anni

fa fino all'estinzione di massa dei dinosauri. Il più importante fra le specie appartenenti a tale ordine è lo

Pterodattilo, vissuto circa 145 milioni di anni fa esso era dotato di ampie ali per lo più caratterizzate da fibre di

collagene e varie altri componenti come la cheratina.

I Saurischi e gli Ornitischi sono i gruppi di dinosauri terrestri , i primi erano carnivori aventi una cintura pelvica

(bacino) simile ai rettili, mentre i secondi erano erbivori dotati di becco con cintura pelvica (bacino) simile agli

uccelli ma no per questo loro progenitori. Le forme più imponenti di questi ordini rettiliani erano i tirannosauri

(Saurischi) e i Triceratopi e Stegosauri (Ornitischi).

SCHEMA CARATTERISTICO E CLASSIFICATIVO DEI RETTILI

SCHEMA QUALITATIVO DEL CRANIO DI UN RETTILE GENERICO

SCHEMA QUALITATIVO DEL CRANIO DEGLI SPECIFICI RETTILI (FINESTRE TEMPORALI)

8 ) Gli Uccelli

Gli uccelli derivano dai rettili, nella fattispecie dagli Arcosauri. Infatti questi rettili primitivi durante la propria

evoluzione hanno avuto delle modificazioni morfo-funzionali che hanno portato alla nascita degli Uccelli. Infatti

per via di molti fattori come quello ambientale e di adattamento allo stesso, negli Arcosauri si determinò un

accorciamento/allungamento degli arti anteriori favorendo lo sviluppo dell'arto Ornitico posteriore.

Parallelamente le squame cornee (di cheratina e collagene) si sono allungate sempre di più assottigliandosi e

dando vita alle piume (strutture amorfe con funzione puramente termica) che col tempo si sono specializzate e

stratificate formando le penne (strutture specializzate al volo con funzione meccanica). Abbiamo cosi i primi

uccelli, organismi adatti al volo con una potente muscolatura ed endotermi (a sangue caldo)

SISTEMATICA DEGLI UCCELLI

La sistematica degli uccelli è una delle più semplici poiché non vi sono particolari differenze fra un volatile ed un

altro. Queste poche differenze ci sono perché gli Arcosauri dalla quale derivano sono già rettili altamente

specializzati con basse potenzialità evolutive ed adattative. Queste peculiarità sono state ereditate ovviamente

dagli Uccelli, che per tale motivo non risultano avere differenze evolutive, adattative e quindi morfo-strutturali

evidenti. Proprio per questo motivo l'unica classe di Uccelli (detta “Aves” ) viene definita come monotona.

Dalla classe Aves vi sono solo due sottoclassi: I Paleorniti ed i Neorniti.

-) I Paleorniti sono definiti anche col nome di Archeorniti (uccelli antichi). La specie più nota è sicuramente

l'Archeotterige o detta anche Archaeopteryx Litografica, il più antico e primitivo uccello mai ritrovato. Esso fu

scoperto su di una roccia ed era caratterizzato da un corpo simile ai rettili,piumato e alato, adatto al volo o

quanto meno al planaggio per brevi tratte. Dalla sua dentatura con tutta probabilità si cibava di insetti, pesci e

vermi.

-) I Neorniti sono definiti anche col nome di Uccelli contemporanei proprio perché tale sottoclasse comprende la

maggior parte degli uccelli viventi. I Neorniti si suddividono in: Odontognati, Paleognati e Neognati.

Gli Odontognati sono ora mai praticamente estinti. Erano dotati di fauci in tutto l'arco orale e si dividevano in

Ictiornis (progenitore dei gabbiani odierni) e Esperornis (progenitore dei pinguini odierni).

I Paleognati comprendono tutti gli uccelli rapidi (che prediligano la corsa al volo)e che per tale motivo hanno la

muscolatura delle gambe molto potente. Il loro palato è primitivo e perciò privo di denti ed hanno dimensioni

elevate e d un comportamento abbastanza aggressivo. I più famosi Paleognati sono sicuramente lo struzzo ed il

Kiwi neozelandese.

I Neognati sono invece tutti uccelli volatori (che prediligano il volo alla corsa) a parte il pinguino. Presentano

tutti un palato moderno e quindi con i denti su tutto l'arco orale e presentano una grande biodiversità.

9) I Mammiferi

I Mammiferi derivano dai rettili Sinapsidi Terapsidi e sono vertebrati amnioti omeotermi, ossia, oltre a riuscire a

produrre calore tramite il proprio metabolismo (molto accelerato) sono anche in grado di sviluppare la propria

prole nell'ambiente terrestre all'interno del grembo materno caratterizzato da una membrana chiamata placenta

ed un liquido interno chiamato liquido amniotico nel quale crescerà l'embrione fino al momento del parto. Dopo

il parto alcuni Mammiferi allattano la propria prole fino anche a qualche mese dalla sua nascita. I Mammiferi

hanno ora mai colonizzato tutto il pianeta sia l'ambiente terrestre che l'ambiente acquatico.

Nella fattispecie possiamo distinguere i Rettili dai Mammiferi tramite il cranio. Questo criterio si basa sul tipo di

articolazione presente fra la mandibola e la mascella che ovviamente è differente fra le due classi di vertebrati.

Nei Rettili più sviluppati infatti si ha la sostituzione del materiale cartilagineo in un materiale membranoso

tranne che nella incernieratura ventrale in due zone distinte dette: superiore (quadrato) e inferiore( articolare).

Pian piano fra queste due zone si viene a formare una sorta di cavità articolare detta “cavità glenoidea” in cui si

incastra una struttura articolare semisferica detta “condilo” che dona più stabilità all'intera struttura

(mandibola-mascella-condilo). Nei Mammiferi la zona articolare e la zona quadrato si svincolano completamente

andando verso l'orecchio formando cosi incudine(zona quadrato) e martello (zona articolare) che insieme alla

staffa (già preesistente) formano tutt'ora i tre ossicini dell'orecchio medio su cui agiscano i muscoli che regolano

la trasmissione del suono. In poche parole se un cranio presenta la zona articolare e quadrata si tratta di un

Rettile, se invece presenta un orecchio medio completo e complesso si tratta di un Mammifero.

SISTEMATICA DEI MAMMIFERI

Esistono due classi di mammiferi: Prototeri ed i Teri (che si evolvono parallelamente in Alloteri, Metateri e

Euteri).

-) I Prototeri sono definiti anche come “mammiferi aberranti”. Essi sono mammiferi primitivi quasi affini ai

rettili più evoluti, infatti erano endotermici, deponevano uova, avevano la cintura pelvica ed erano dotati di un

unico canale di sbocco escretorio e genitale chiamato “Cloaca”. Un esempio vivente e comune di Prototero è

l'ornitorinco.

-) I Teri sono definiti anche come “mammiferi dall'aspetto feroce” e si dividono in Alloteri, Metateri e Euteri.

Gli Alloteri sono ormai estinti ed erano mammiferi specialisti ed antichi tanto che vengono utilizzati come indice

di dimostrazione della presenza dei mammiferi nel Cretaceo. Gli Alloteri si dividevano ulteriormente in

Simmetrodotni, Tricodonti e Pantoteri.

I Metateri sono i mammiferi marsupiali, ossia partoriscono il feto non ancora del tutto sviluppato e completano

lo sviluppo dello stesso all'interno si una sacca detta Marsupio dove si trova all'interno un capezzolo evaginato

che serve a nutrire il feto durante la gestazione. Esempi viventi sono il canguro e l'opossum.

Gli Euteri sono i mammiferi placentati. Essi infatti durante l'evoluzione hanno messo a punto un annesso fra la

parete dell'utero e l'embrione definito come Placenta. Essa garantisce lo scambio di gas e nutrimento fra

l'interno e l'esterno del grembo materno,utili al piccolo durante la fase di sviluppo. Una volta sviluppato il

piccolo verrà alla luce e si nutrirà per poter crescere ulteriormente. Fra li Euteri vi sono vari ordini come:

Ungulati (coloro dotati di zoccoli), Misticeti (coloro dotati di baffi filtranti utili per organismi molto piccoli come

il plancton), Ferungulati ( lupi e agnelli), Clives (topi) ed altri tantissimi ordini fra i quali quello più importante

che è quello dei Primati dove vi è la specie Homo Sapiens Sapiens e la scimmia. Essi sono entrambi plantigradi,

ossia camminano sulla superficie di mani e piedi. Per scappare dai predatori svilupparono la vista cromatica e

bilaterale per percepire il pericolo, il pollice opponibile per afferrare gli oggetti e soprattutto il cervello per

pensare e valutare tutto ciò che lo circonda.

SCHEMA CARATTERISTICO E CLASSIFICATIVO DEI MAMMIFERI

APPARATO SCHELETRICO DEI VERTEBRATI

Una volta completata la sistematica, trattiamo ora l'apparato scheletrico dei vertebrati.

I vertebrati sono dotati di uno scheletro esterno (esoscheletro) che serve prevalentemente a proteggere l'intero

organismo da agenti patogeni ed esterni o dall'attacco dei predatori, ed uno scheletro interno (endoscheletro) che

è un insieme di strutture ossee che ha duplice scopi come d'attacco per la muscolatura che a sua volta gestisce i

movimenti legati alla sfera somatica (movimento nell'ambiente) e quelli legati alla propria alimentazione e

respirazione (arco orale e scheletro branchiale). Oltre a questo l'endoscheletro protegge anche gli organi di senso

e l'intero sistema nervoso. L'endoscheletro strutturalmente ha 3 componenti fondamentali: Componente Assile

(cranio, colonna vertebrale, gabbia toracica e sterno), Componente delle cinture ( cintura scapolare formata da

clavicola e scapola e la cintura pelvica formata dall'anca e dall'osso sacro) e la Componente appendicolare (pinne

o arti a seconda che si parli rispettivamente di vertebrati marini o terrestri).

COMPONENTE SCHELETRICA ASSILE (colonna vertebrale, cranio, torace e sterno)

1) LA CORDA DORSALE (NOTOCORDA)

La corda dorsale viene definita col nome anche di Notocorda. Essa è una struttura flessibile a forma di tubo che

si riscontra in tutti gli embrioni dei vertebrati che per tale motivo vengano inseriti nel Phylum dei Cordati (ossia

coloro che hanno la corda dorsale). Questa struttura è una componente assile dell'apparato scheletrico ed è

caratterizzato da tessuto connettivo e glicogeno che li conferiscano rigidità e compattezza ma anche flessibilità e

cedevolezza contemporaneamente. Nei vertebrati ancestrali come i Cefalocordati e gli Urocordati la corda

dorsale rimane per tutta la vita fungendo come una sorta di spina dorsale per l'organismo stesso. Mentre per

quanto riguarda vertebrati più complessi come ad esempio i rettili o i mammiferi la corda dorsale subisce una

involuzione e viene sostituita pian piano dalla colonna vertebrale anche se tracce della corda dorsale la

ritroviamo tramite i dischi intervertebrali.

Per quanto riguarda il modo in cui un vertebrato generalizzato ed un anfiosso hanno ottenuto una corda dorsale

rigida e flessibile contemporaneamente è diverso. Difatti esistono due tipi di corda dorsale: centralizzata (tipica

dei Vertebrati) e aberrante (tipica degli anfiossi)

-) Un Vertebrato generalizzato è caratterizzato da una corda dorsale che al suo interno è fatta da una parte

centrale detta “polpa cordale” (fatta da cellule ricche di acqua) ed una parte più periferica fatta per lo più da

una tessuto epiteliale semplice detto “epitelio cordale”(ricco di cellule totipotenti). L'epitelio cordale a sua volta è

circoscritto da una guaina elastica (fatta da elastina) e da una guaina fibrosa (fatta da fibre di collagene) che

permettano un accumulo di sali all'interno maggiore rispetto alla normalità cellulare, sali che ovviamente sono

introdotti tramite pompe ioniche con dispendio energetico. Tale quantità elevata di sali provoca per osmosi un

inturgidimento strutturale e questa turgidità crea rigidità e compattezza. Quando poi i muscoli attaccati alla

corda dorsale si contraggano e si rilassano flettono la stessa che però grazie alla sua compattezza non si spezza.

-) Un Anfiosso (che ricordo essere un animale marino di 2-5cm facente parte la sottoclasse dei Cefalocordati) ha

una corda dorsale differente sia morfologicamente che strutturalmente da quella dei cordati. Infatti la corda

dorsale di un Anfiosso è completamente fatta da muscoli e da una serie di dischi caratterizzati da bande fini di

actina e bande più spesse di paramiosina (simile alla struttura del sarcomero muscolare). Tale struttura è

flessibile ma anche rigida. Questo perché attua un movimento breve ed è guidato da muscoli tonici ed attivi

grazie alla presenza del midollo spinale situato sopra la corda dorsale stessa, collegato ad essa per tramite di

ponti citoplasmatici (estroflessioni del citoplasma delle cellule che compongono le due strutture).

Tale struttura rimarrà per tutta la vita dell'Anfiosso contrariamente ai vertebrati dove invece si modifica

lasciando spazio alla colonna vertebrale.

2) LE VERTEBRE

Un altra componente assile scheletrica è rappresentata dalle vertebre. Esse sono strutture ossee (nel caso di

vertebrati evoluti e Osteitti) o di natura cartilaginea (nel caso di vertebrati ancestrali e Condroitti). Tali strutture

vengono dette “Omologie seriali” perché si ripetano numericamente all'interno dello stesso organismo secondo il

principio di Metameria. Tale principio non è altro che la tendenza evolutiva di un organismo a suddividere il

proprio corpo in segmenti simili, se non uguali, detti Metameri. Sostanzialmente le vertebre sono strutture ossee

o cartilaginee derivanti dalla fusione di alcuni elementi scheletrici detti “arcuali ”o anche “archi” che vanno

incontro ad una estesa ossificazione che, sovrapponendosi fra loro, formano la colonna vertebrale. Fra vertebra e

vertebra ci sono dei dischi intervertebrali di natura pressoché cartilaginea che servano a rendere flessibile la

colonna vertebrale stessa.

Le vertebre possono essere: Aspondile (sono dette anche Acentriche, in cui la corda dorsale è ancora l'asse

portante e la vertebra in se per se è solo un ausilio), oppure Olospondile (sono dette anche Olocentriche, in cui la

corda dorsale è ridottissima o addirittura assente).

In anatomia comparata quel che ci interessa è capire come si siano potute evolvere le strutture vertebrali

Aspondile in strutture vertebrali Olospondile (più specializzate e contemporanee).

Per capire questo fenomeno possiamo osservare al giorno d'oggi la struttura scheletrica dello Storione poiché

esso è caratterizzato da uno scheletro assile fatto in parte da corda dorsale (e quindi da vertebre Aspondile) sulla

quale poggiano pacchetti scheletrici molto somiglianti alle vertebre (vertebre Olospondile). Questi pacchetti

scheletrici detti Arcuali o archi (perché hanno una forma ad arco) sono otto, di cui:

- Quattro sono anteriori (detti anche archi basali perché stanno sulla base dorsale (2) e ventrale (2) )

- Quattro posteriori (detti archi intercalari perché sono nella zona interdorsale (2) e interventrale (2) ).

Oltre ciò abbiamo gli archi neurali che proteggono il midollo spinale, gli archi sovradorsali che evitano torsioni

troppo importanti del midollo spinale, i Basapofisi che si attaccano alle coste (costole) ed il canale Emale che

protegge l'intera struttura dai vasi sanguigni evitando cosi, ulteriori problematiche. Questo ci fa capire in

sostanza che tale struttura dello storione è una struttura evolutiva intermedia fra gli Aspondi e gli Olospondili.

MESODERMA EMBRIONALE ) Tutto nasce a livello embrionale per tramite di un tessuto che da origine a

muscoli e vertebre definito “Mesoderma” che a sua volta è formato da: Epimero, Mesomero e Ipomero.

L'Epimero è fatto da una serie di piccole cavità dette “somiti” tra le quali si sviluppano i vasi sanguigni. La parte

cava viene detta Miocele dove all'interno si forma il muscolo. Inoltre vi è una parte che origina il derma (in tal

caso l'Epimero prende il nome di Dermatomo) e le ossa (in tal caso l'Epimero prende il nome di Sclerotomo).

Il Mesomero è fatto da pedicelli cavi di raccordo dalla quale si origineranno i reni e le vie genitali.

L'ipomero è una cavità continua.

PROCESSO DI SCALETTATURA) Il processo evolutivo che ha portato alla formazione delle vertebre viene

definito come di “Sfasatura,detto anche di Scalettatura”. In tale processo inizialmente Miotomi e Sclerotomi sono

allineati (in fase). Quindi si ha la fessurazione, la divisione ed una conseguente fusione fra parti anteriori e

posteriori di Sclerotomi contigui fra loro. Questa fusione avviene a livello della corda dorsale che quindi viene

strozzata fra di essi assieme ai vasi sanguigni, formando cosi dei corpi vertebrali caratterizzati da una parte

anteriore (fatta di materiale basale) ed una posteriore (fatta da materiale intercalare). Essendo che alcuni

Sclerotomi si sono fusi, non sono più in linea con i Miotomi (e quindi con i muscoli, considerando che si formano

dai Miotomi stessi) che risultano quindi sfasati rispetto ai primi, creando una sorta di scalettatura fra vertebre e

muscolatura.

PROCESSO DI DIPLOSPONDILIA IN AMIA CALVA) Oltre al processo si scalettatura la natura ha tentato un

altra strada per formare le vertebre e la colonna vertebrale. Questo fenomeno è visibile in un pesce chiamato

Amia Calva Olosteo (un pesce osseo). Infatti nel tronco di tale organismo non avviene scalettatura e nella sua

coda si ha fessurazione degli Sclerotomi ma non la loro conseguente fusione portando alla formazione di due

semi-vertebre invece che una vertebra soltanto. Se la semi-vertebra si dispone anteriormente rispetto all'altra

(quindi sopra) si definisce come semi-vertebra pre-centro. Se la semi-vertebra si dispone posteriormente rispetto

all'altra (quindi sotto) si definisce come semi-vertebra post-centro. Questo meccanismo che porta alla formazione

delle semi-vertebre è un altro processo di formazione di vertebre diverso dalla scalettatura e viene definito come

“diplospondilia” poiché il numero di vertebre finali presenti è praticamente il doppio rispetto alla normalità.

PROCESSO DI EMISPONDILIA NEGLI AMIOIDEI ) Gli antenati di Amia calva sono detti Amioidei. Essi

sono caratterizzati analogamente agli storioni da vertebre aspondile in cui la corda dorsale è ancora l'asse

portante e la vertebra in se per se è solo un ausilio. Solo che, mentre negli storioni ci sono otto elementi scheletrici

detti arcuali o archi (4 anteriori e 4 posteriori), negli Amioidei si hanno solo tre archi:

- Un arco ha cavità rivolta verso l'alto detto pleurocentro (che deriva dai due archi ventrali e i due archi dorsali)

- Un arco ha cavità rivolta verso il basso detto ipocentro (che deriva dai due archi interventrali e dai due archi

interdorsali).

- Un arco derivante dallo stesso ipocentro detto arco neurale.

Questi elementi scheletrici (archi) compongono la vertebra che in tal caso prenderà il nome di “vertebra

Emispondila” (dette anche Emicentriche).

VERTEBRE DEI PESCI CARTILAGINEI MODERNI (CONDROITTI) ) I moderni Condroitti presentano

delle vertebre Olospondile, ossia caratterizzate da un ridotto residuo di corda dorsale. Tali vertebre sono di

natura cartilaginea ed hanno forma a clessidra con all'interno due ampie cavità congrue fra loro dette Anficeli. Il

collegamento fra i due Anficeli forma un'unica grande cavità Anficelica nella quale è presente il residuo di corda

dorsale. Abbiamo anche qui un arco neurale ed una doccia Emale.

La cartilagine che compone le vertebre di questi organismi non è completamente fatta da ialina ma è anche

salificata (vi sono presenti anche piccole concentrazioni di sali). Il processo di salificazione è corrispondente al

processo di formazione delle vertebre stesse, processo che è distinto da due meccanismi complementari:

- Meccanismo Cordacentrico, in cui gli Sclerotomi si fondono in direzioni radiali formando una vertebra detta

“Asterospondila”, ossia a forma di stella, con raggi si salificazione ulteriori.

- Meccanismo Arcocentrico, in cui gli Sclerotomi si fondono attorno alla corda dorsale formando degli strati

concentrici formando una vertebra detta “Tectospondila”, ossia a piani, stratificata.

Quello che prevale di più è il meccanismo Cordacentrico.

VERTEBRE DEI PESCI OSSEI MODERNI (OSTEITTI) ) I moderni Osteitti presentano vertebre quasi del

tutto analoghe a quelle dei pesci cartilaginei. Esse difatti sono Olospondile, ossia caratterizzate da un ridotto

residuo di corda dorsale. Tali vertebre sono di natura ossea e presentano anch'esse due ampie cavità (gli Anficeli)

nella quale è presente il residuo di corda dorsale. Inoltre abbiamo la presenza otto processi articolari disposti

longitudinalmente, detti “Zigapofisi”. Esse sono:

- Quattro Zigapofisi anteriori, dette prezigapofisi, di cui due dorsali e due ventrali.

- Quattro Zigapofisi posteriori, detti postzigapofisi, di cui due dorsali e due ventrali.

Questi processi articolari hanno, assieme al cordone fibroso, il compito di impedire che le vertebre ruotino l'una

rispetto all'altra per proteggere il midollo spinale.

VERTEBRE DEGLI ANFIBI MODERNI ) Gli anfibi ancestrali presentavano vertebre Aspondile in cui la

corda dorsale era ancora l'asse portante e la vertebra in se per se era solo un ausilio. L'evoluzione ha portato tali

vertebre a diventare Olospondile in un processo simile alla Scalettatura ma del quale non possiamo essere

accurati e certi poiché non abbiamo la documentazione paleontologica per spiegare tale fenomeno evolutivo.

Quindi le vertebre degli Anfibi moderni sono Olospondile e presentano una cavità articolare ed un processo

articolare per ogni vertebra. Le cavità articolari possono essere:

- Disposte posteriormente (si parla di vertebra opistocelica come nel caso degli Urodeli). In tal caso si avrà una

vertebra dotata di due sporgenze laterali dette “diapofisi” e due capi di tali sporgenze dette “paraipofisi”,

entrambi complementari ad altre due cavità dette: capitello e tubercolo che servono ad articolare la vertebra con

la costa. Fra diapofisi e paraipofisi abbiamo un foro detto anche “forame” che è in grado di far passare i vasi

sanguigni in tutta la struttura.

- Disposte anteriormente (si parla di vertebra procelica come nel caso degli Anuri). Tale vertebra è caratterizzata

da processi trasversi derivati da diapofisi e paraipofisi e in parte da abbozzi costali.

Sia gli Anuri che gli Urodeli hanno un elemento scheletrico assile detto “Urostilo” e presentano una sola vertebra

sacrale (vertebra specializzata nel sorreggere la cintura pelvica e legare la regione lombare a quella caudale). Poi

come vedremo le vertebre sacrali diventeranno 2 nei rettili e negli uccelli e ben 3 nei mammiferi per tramite di

un processo definitosi “Sacralizzazione”.

PASSAGGIO DA VERTEBRE DEGLI ANFIBI ALLE VERTEBRE DEI RETTILI )

Il passaggio dalle vertebre di Anfibi a quelle dei Rettili si realizza mediante una serie di fasi. Inizialmente gli

Osteitti (pesci ossei) erano dotati di otto elementi scheletrici detti archi. Successivamente negli Anfibi si ha la

perdita di due di questi elementi scheletrici che si fondano due a due portano alla formazione di 3 elementi

scheletrici (l'Ipocentro, il Pleurocentro e l'arco neurale). A partire da questa situazione si avranno due linee

evolutive: una negli Anfibi Temnospondili (derivanti dagli anfibi Apsidospondili) e negli Antracosauri.

Nei Temnospondili si riduce l'Ipocentro a due noduli a cui si articolano (collegano) le coste.

Negli Antracosauri il Pleurocentro tende a svilupparsi e l'Ipocentro si riduce. Tale processo continua fino ai

Seymouriamorfi in cui abbiamo un enorme Pleurocentro collegato all'arco neurale ed un piccolo Ipocentro su cui

sono ancora articolate (collegate) le coste. Nei Rettili infine anche le coste si articolano (collegano) al

Pleurocentro col tubercolo e capitello e con ciò il Pleurocentro diventa il corpo vertebrale (struttura molto simile

alle vertebre degli Urodeli negli Anfibi).

VERTEBRE DEI RETTILI ( SUDDIVISIONE DELLA COLONNA VERTEBRALE E CARATTERISTICHE

MORFO-FUNZIONALI ) )

La colonna vertebrale nei vertebrati si divide in diversi tratti a seconda della regione somatica corrispondente.

Partendo dal cranio abbiamo:

- Vertebre Cervicali (vertebre del collo)

- Vertebre toraciche (vertebre del torace)

- Vertebre lombari (vertebre dell'apparato genitale)

- Vertebre Sacrali

- Vertebre Caudali

- ) Vertebre Cervicali.

Grazie alle vertebre cervicali sia i rettili che gli Anfibi moderni per la prima volta sono in grado di ruotare la

testa mantenendo la colonna vertebrale rigida. Le vertebre cervicali sono le prime due vertebre presenti

partendo dal cranio. La prima è l'Atlante e la seconda è l'Epistrofeo. I rettili le posseggono entrambe mentre gli

anfibi posseggono sono l'Atlante.

L'Atlante consente il movimento dorso-ventrale del collo (su e giù con la testa) grazie alla fascetta articolare

glenoidea in cui si articola il condilo del cranio.

L'epistrofeo consente il movimento latero-laterale del collo (destra e sinistra). Esso si trova nei rettili, fra

l'Atlante e la colonna vertebrale rimanente, ed è costituito da un dentello (chiamato dente dell'Epistrofeo) che si

incastra nell'Atlante che ruota verso destra e verso sinistra attorno all'asse dell'Epistrofeo stesso girando cosi di

fatto il callo. Questa particolare struttura che si viene a formare si chiama”complesso Atlante-Epistrofeo” che si

genera dall'assimilazione del Pleurocentro della prima vertebra nella seconda che porta alla formazione del

dentello. Esso si incastra nell'Atlante (prima vertebra) generando cosi tale complesso.

- ) Vertebre Toraco-Lombari.

Per convenzione la prima vertebra della regione toracica è anche la prima in cui le coste (costole) raggiungono lo

sterno. Tali vertebre per tale motivo risultano essere fatte da una parte vertebrale ed una parte sternale. Le

vertebre Toraciche da quelle Lombari sono distinte solo in una zona dov'è presente la cavità pericardica toracica

e la cavità peritonale lombare separate da una membrana. Nella cavità pericardica toracica si trovano il cuore ed

i polmoni del rettile. La peculiarità maggiore è che per poter occupare una maggior superficie corporea ed

essere scaldati dal sole di più, i rettili, hanno modificato col tempo anche la struttura delle proprie vertebre

Toraco-Lombari. In pratica le varie strutture scheletriche traslano trasversalmente fino a che non si è su di un

piano frontale. Cosi facendo le coste (costole) non si espandano inspessendo il torace ma si espandono

lateralmente aprendo il torace ed occupando una maggiore superficie.

- ) Vertebre Sacrali.

Le vertebre Sacrali sono due e sono coloro che consentono il movimento nell'ambiente circostante offrendo più

stabilità alle articolazioni.

- ) Vertebre Caudali.

Le vertebre Caudali sono dei processi traversi (coste e vertebre saldate fra loro) o in alcuni rettili si manifestano

sotto forma di coda che può esser persa col meccanismo di autotomia.

VERTEBRE DEGLI UCCELLI )

Le vertebre degli uccelli sono dette Eteroceliche (dette anche “Eterospondile”) e sono una specializzazione di

quelle Olospondile dei Rettili. Tali vertebre accentuano le caratteristiche di rigidità e di quantità di articolazioni,

che servono per fornire un solido attacco per i muscoli pettorali estremamente sviluppati per sopperire alle forti

tensioni del volo. Questi muscoli pettorali sono collegati ad una lamina sagittale dello sterno detta “carena” a sua

volta morfologicamente aerodinamica ed adatta al volo.

Per limitare le torsioni fra le varie vertebre negli uccelli abbiamo la presenza di archi neurali, cordoni fibrosi e

Zigapofisi saldati fra loro. In genere difatti la colonna vertebrale degli uccelli è abbastanza rigida tranne in

alcuni punti come ad esempio nella regione del collo (regione Cervicale) dove abbiamo la presenza di una

particolare superficie articolare detta “a sella” fatta da una parte concava (parabola verso il basso) e convessa

(parabola verso l'alto) combacianti fra di loro.

Inoltre nella zona Sacrale abbiamo un piastrone osseo detto “Sinsacro”, formato da quattro vertebre anteriori

(dette Sinsacro-Lombari), due vertebre sacrali (dette Sinsacro-Sacrali) e quattro posteriori (dette Sinsacro-

Caudali).

Infine le vertebre finali della zona Caudale, regrediscano in una struttura a punta chiamata “Uropigio”.

VERTEBRE DEI MAMMIFERI )

Le vertebre dei mammiferi sono dette Anfipiane (dette anche “Anfispondile” significa piane sia davanti che

dietro, dei veri e propri dischi). L'unica differenza fra le vertebre rettiliane e quelle dei mammiferi sta nel fatto

che vi è un netta distinzione fra quelle che sono le vertebre Toraciche e Lombari (invece nei rettili sono

praticamente saldate assieme formando il complesso vertebrale Toraco-Lombare). Infatti nei mammiferi fra le

vertebre Toraciche e quelle Lombari compare il diaframma (un organo muscolo-fibroso). Le vertebre totalmente

sono 33 ( 7 Cervicali, 12 Toraciche, 5 Lombari , 5 Sacrali e 4 Coccigee).

Nel tratto Cervicale si ha l'Atlante, l'Epistrofeo e alcune vertebre non specializzate senza coste con solo la

funzione di sostegno.

Nel tratto Toracico si hanno gli archi neurali e fra di essi si formano delle sorte di gallerie da dove escano i nervi

del midollo spinale. Inoltre fra una vertebra e l'altra si formano delle semifaccette articolari (una anteriore e una

posteriore). Il tubercolo costale si articola ad un processo trasverso (vertebra e costa saldate assieme) mentre il

capitello costale si articola proprio alle semifaccette articolari.

Nel tratto Lombare si hanno vertebre più massicce aventi un cospicuo arco neurale che si inclina bruscamente

dalla parte opposta al tratto toracico.

Nel tratto Sacrale abbiamo cinque vertebre che a loro volta formano l'osso sacro.

3) COSTE (COSTOLE)

Le Coste sono delle listarelle di composizione cartilaginea, ossea o di entrambi i tessuti. Esse derivano dal

Mesoderma e compaiono per la prima volta nei pesci evolvendosi nei rettili e successivamente nei mammiferi

saldandosi ventralmente allo sterno formando la gabbia toracica che contiene la cavità peritoneale e quella

pericardica dove sono presenti il cuore ed i polmoni dell'animale.

COSTE DEI PESCI ) In tutti i pesci si hanno solo le coste ventrali (posteriori) e non le coste dorsali

(anteriori). L'unico caso in cui un pesce presenta entrambe le coste (dorsali e ventrali) è il Polypterus ( un pesce

cartilagineo).

COSTE DEGLI ANFIBI ) Gli Anfibi sono in parte dotati di coste bifide che non raggiungono lo sterno e in

parte (negli Anuri) hanno dei semplici abbozzi costali.

COSTE DEI RETTILI ) I Rettili sono costituiti da coste collegate allo sterno e divise in due segmenti, quello

vertebrale osseo e quello toracico cartilagineo. Qualche rara eccezione non presenta questo complesso Toraco-

Vertebrale intermedio fra lo sterno e la colonna vertebrale.

COSTE DEGLI UCCELLI ) Gli Uccelli sono caratterizzati da coste divise in due tratti, il tratto vertebrale e

quello ventrale che si agganciano allo sterno. Fra queste coste compaiono dei processi uncinati che collegano

(articolano) le coste fra di loro limitandone gli spostamenti e scaricando le sollecitazioni meccaniche (dovute al

volo) sulla gabbia toracica.

Negli antichi uccelli abbiamo una sorta di gabbia addominale fatta di coste addominali molto particolari dette

“Gastrali” che proteggono la zona addominale stessa. Tali vertebre non sono articolate ne alla colonna vertebrale

ne allo sterno, sono come fluttuanti.

COSTE DEI MAMMIFERI ) Nei Mammiferi non tutte le coste si fondono con lo sterno. Esse vengono

classificate a seconda del tipo di rapporto che hanno con lo sterno stesso in:

- Coste vere (coloro che si fondono con lo sterno)

- Coste false (coloro che si fondono col le coste vere e per tale motivo risultano fuse con lo sterno)

- Coste fluttuanti (coloro che non sono fuse allo sterno).

4) STERNO

Lo sterno è un osso impari su cui si articolano le coste e gli elementi della cintura scapolare. La prima volta

compare in assoluto negli anfibi come un un osso fuso alla cintura scapolare e diviso in parte destra (sterno

destro) e parte sinistra (sterno sinistro) a loro volta fusi fra loro.

Successivamente nei Rettili lo sterno si fonde con le coste ed è diviso in pre-sterno (parte anteriore), meso-sterno

(parte centrale) e xifo-sterno (parte anteriore).

Dopo di che negli Uccelli l'evoluzione porterà alla fusione di pre-sterno, meso-sterno e xifo-sterno in un unica

piastra ossea attaccata alla carena.

Nei Mammiferi avviene la specializzazione di alcuni componenti. Ad esempio il meso-sterno si divide in segmenti

molto piccoli e ripetitivi detti “Sternebri” a seguito di un processo graduale che parte dall'embrione.

Nell'embrione abbiamo due elementi cartilaginei sternali non segmentati ( coloro che dovranno diventare gli

Sternebri) . Questi elementi cartilaginei sternali mentre stanno per fondersi fra loro vengono raggiunti da

elementi costali formando delle linee di separazione dette segmenti o meglio Sternebri. Sono quindi le coste a

determinare la segmentazione dello sterno.

5) CRANIO

Il cranio è una componente dello scheletro assile fondamentale. Esso può essere diviso in base alla propria:

funzione, struttura e composizione.

- Funzione ) Il cranio ha prevalentemente due funzioni principali: quella di proteggere le strutture nervose e gli

organi di senso (tale parte del cranio viene detta Neurocranio) e quella di fornire un attacco per i muscoli

masticatrici e respiratori (tale parte del cranio viene detta Splancnocranio o anche cranio Viscerale che

comprende ovviamente anche la componente ossea addetta alla masticazione, ossia l'arco orale).

- Struttura ) Il cranio a seconda della topografia e della sua struttura può essere definito come Cranio esterno

(cranio superficiale) e cranio interno (detto anche cranio profondo, che forma la base del Neurocranio).

- Composizione ) Il cranio può essere caratterizzato da un composizione membranosa (Desmocranio

Membranoso) o da una composizione cartilaginea (Condrocranio).

CRANIO DEGLI AGNATI (LAMPREDA)

Il cranio più semplice dei vertebrati si ha nella Lampreda, un organismo vivente facente parte l'Infra phylum

degli Agnati. Tale cranio può essere visto anche come un tipo di cranio transitivo fra i crani antichi e quelli più

evoluti.

Sia nello stadio larvale che in quello embrionale la Lampreda presenta un cranio prettamente caratterizzato da

cartilagine (Condrocranio). Infatti nello stadio embrionale, pur ovviamente non avendo una struttura cranica

formata, si ha una massa di cartilagine mucosa (di natura mucopolisaccaridica) nella quale si sviluppano delle

zone più rigide di cartilagine Ialina. Tali zone rigide vengono dette capsule poiché sono genericamente sferiche.

Tali capsule di Ialina sono tre, di cui due sono definite “capsule Otiche”(da dove di origineranno le orecchie) ed

una “capsula Olfattiva” (da dove si originerà la narice).

Passando allo stadio larvale si assiste al consolidamento della struttura cranica ed alla formazione attorno alla

corda dorsale di alcune lamine cartilaginee dette Acrocordali e Paracordali. A queste lamine di attaccano

anteriormente altre strutture cartilaginee dette “Trabecole” che si prolungheranno fino alla capsula olfattiva.

Posteriormente invece la parte finale delle lamine è in stretto contatto con le due capsule otiche che sono a loro

volta dotate di una finestra Basiventrale dalla quale si origineranno Neuroipofisi e Adeonipofisi ghiandolare.

Infine le Trabecole e le lamine Acrocordali e Paracordali si ergeranno verso l'alto formando cosi le pareti laterali

del Cranio. Tutta questa struttura cranica appena descritta è una struttura primitiva definita come “Cranio

Platibasico”.

Le strutture craniche più evolute, invece, presentano due capsule olfattive ed altre caratteristiche che formano

un “Cranio Tropiblastico”.

CRANIO DEI GNATOSTOMI )

Il cranio degli Gnatostomi è leggermente più complesso rispetto a quello degli Agnati. Infatti abbiamo l'aggiunta

di due componenti: la regione Occipitale (che fa parte del Neurocranio) e l'arco Orale (che fa parte dello

Splancnocranio).

La parte Neurocranica degli Gnatostomi corrisponde prevalentemente alla base del Cranio stesso ed è

caratterizzata da: Regione Occipitale, Regione Otica, Regione Tempororbitaria e Regione Ecmoidale.

1 ) La regione Occipitale è stata scoperta da Goethe nei primi del 1800 nello scheletro di una pecora morta. Essa

si forma quando alcuni Sclerotomi (tre, per la precisione) si avvicinano al cranio formando una regione

Metamerica ripetitiva (si parla per questo di segmentalità primaria, dove, ogni segmento viene definito come

“Metamero”).

Se questa regione non presenta metameri il cranio si dice “Ametamerico”.

Se questa regione presenta tre metameri il cranio si dice “Protometamerico”.

Se questa regione presenta quattro o cinque metameri il cranio si dice “Auximetamerica”.

La regione Occipitale a sua volta è caratterizzata da sotto-regioni distinte:

- Quella Basioccipitale (essa è una ed in essa è presente un apertura detta forame che da continuità a midollo

spinale ed encefalo).

- Quella Sovraoccipitale (una).

- Quella Esoccipitale (una regione a destra del cranio ed una a sinistra)

2 ) La regione Otica serve a proteggere l'orecchio e comprende anch'essa delle sotto-regioni definite come “sotto

regioni delle capsule otiche” dove appunto solo presenti le capsule otiche. Le capsule otiche a loro volta sono

caratterizzate da una parte Apiotica (anteriore), una parte Prootica (centrale) e una parte Opistootica

(posteriore).

3 ) La regione Tempororbitaria è detta anche Sfenorbitaria. Essa è una regione più rostrale (disposta

anteriormente) ed è divisa in alcune sotto-regioni:

- Quella Basisfenoide disposta davanti alla sotto-regione Basioccipitale (della regione Occipitale)

- Quella Presfenoide disposta davanti alla sotto-regione Basisfenoide (della regione Tempororbitaria)

- Quella Alisfenoide,simile a due ali, che si estende ai lati della sotto-regione Basisfenoide

- Quella Orbitosfenoide, simile strutturalmente a quella Alisfenoide ma più piccola, che si estende ai lati della

sotto-regione Presfenoide.

4 ) La Ecmoidale è pressoché davanti alla regione Tempororbitaria, nella zona del naso (fisicamente parlando).

Essa comprende la sotto-regione Mesetmoide (sta davanti alla sotto-regione Presfenoide) e la sotto regione

Ectoetmoidale (comprende due Ectoetmoidi che corrispondono alle capsule olfattive dei crani più evoluti).

CRANIO DEI CONDROITTI )

Il cranio dei Condroitti (pesci cartilaginei) è ancora più complesso rispetto a quello degli Agnati e degli

Gnatostomi. Esso infatti presenta altre strutture in più rispetto ad essi che si aggiungano man mano alla

struttura cranica, nella fattispecie nel Neurocranio. Tali strutture sono:

1 ) Un Tetto Sovraotico (detto anche Tetto Sinotico) interposto fra le due capsule otiche, nella regione occipitale.

2 ) Inserito nel tetto Sovraotico vi è un buco detto “forame endocefalico”. Dal forame endocefalico vi è una sorta

di canale che porta endolinfa agli orecchi e rappresenta il punto di inizio dell'orecchio interno.

3 ) Una struttura a doccia derivante dall'innalzamento delle lamine Paracordali. Essa è priva di tetto Sovraotico

nella parte anteriore e per tale motivo viene detta incompleta. Dove manca la tetto Sovraotico quindi si viene a

formare una sorta di finestra detta “finestra precerebrale”

4 ) Due processi dette “Orbite” dove andranno ad inserirsi gli occhi. Vi è il processo Anterorbitale e quello

Postorbitale.

5 ) La nascita del Rostro, una componente cartilaginea che ha il compito di compensare la spinta verso il basso

attuata dalla pinna caudale e mantenere cosi l'equilibrio del Condroitto.

6 ) E' presente un arco orale cartilagineo dentro cui vi è una struttura cartilaginea simile ad una lingua che serve

ad aprire e chiudere la bocca e a richiamare più o meno quantitativi di acqua. Tale struttura è fatta da due

componenti in stretto contatto che rendono tutto questo possibile: La base-Iale e la base-branchiale (che è in

contatto a sua volta con gli archi branchiali.

7 ) E' presente l'arco ioideo fatto da una porzione anteriore (elemento Iale)e da una porzione superiore

(Elemento io-mandibolare). L'elemento io-mandibolare fa da tramite per la fusione fra l'arco orale ed il

Neurocranio completando cosi il cranio. Tale struttura cranica viene concettualmente definita come “ concezione

Iostilica”, ossia quando quando arco orale e Neurocranio non sono attaccati automaticamente fra loro. Quando

invece sono automaticamente attaccati fra loro si dice “concezione Autostilica” e comporta un avanzamento

della mascella,tipico dei predatori per agguantare le prede.

CRANIO DEGLI OSTEITTI )

Il cranio degli Osteitti è fortemente ossificato con ossa membranose (derivanti da tessuti membranosi) o

derivanti dalla cartilagine dal processo di ossificazione. La struttura cranica ha inoltre la peculiarità di andare

incontro maggiormente al processo di ossificazione nella parte profonda (più resistente per tale motivo) e molto

meno nel cranio superficiale che quindi sarà caratterizzato prevalentemente da cartilagine.

Per capire i vari processi con cui si è formato il cranio osseo di un Osteitta evoluto, dobbiamo studiare prima i

crani degli Osteitti più ancestrali come l'Eustenopteron, quelli più moderni come il Crossopterigi Ripidista e poi

infine ricavare il cranio di un Osteitta evoluto.

1 ) Considerando il cranio di un Osteitta ancestrale come potrebbe essere quello di un Eustenopteron notiamo

che il Neurocranio di rivestimento è altamente ossificato e resistente ed è definito per tale motivo “Stegocefalo”.

Tale Stegocefalo è dotato di narici e di orbite e per la forte ossificazione alla quale è andato incontro è

notevolmente poco mobile,sfavorendo la cinetica della struttura stessa. Al centro della struttura cranica

possiamo notare che, quando l'organismo è vivo sono presenti dei tessuti connettivi fra le varie ossa che formano

una struttura a forma di acca (H). Quando invece l'organismo è morto il tessuto connettivo si decompone e

rimane solo la struttura ossea dello Stegocefalo. Considerando l'intera struttura essa è caratterizzata da varie

regioni:

-) La Regione Rostrale (anteriore) è fatta da una serie di micro ossicini ed è esclusivamente presente negli Osteitti

poiché negli altri organismi più evoluti tale regione corrisponde alle fosse nasali.

-) La Regione Circumorbitaria è detta anche “Anello Circumorbitario” per la sua forma ovalizzata. Esso ha la

funzione di circondare e proteggere le orbite.

-) La Regione Paramediana è posta centralmente nel cranio e parallelamente rispetto alla Regione Retrorbitale.

-) La Regione Retrorbitale è posta parallelamente ai due lati della Regione Paramediana. Fuse a tale Regione

abbiamo anche le ossa delle guance.

-) La Regione nucale è caratterizzata da due ossa pari (si trovano in modo equo numericamente a destra e a

sinistra di un piano isometrico della figura) ed un impari (ce n'è solo uno).

-) La Regione Opercolare è caratterizzata da una serie di ossa semisferiche di piccole dimensioni dette

“Opercoli” che servano a coprire le camere branchiali.

2 ) Considerando il cranio di un Osteitta moderno ed evoluto le Regioni craniche degli Osteitti ancestrali vanno

ulteriormente incontro ad altre suddivisioni. Possiamo quindi notare che nel Neurocranio (Stegocefalo):

-) La Regione Circumorbitaria (detto anche Anello Circumorbitario) è diviso ulteriormente in cinque ossa

disposte a formare l'anello. In senso antiorario abbiamo: l'osso lacrimale, l'osso giugale ( corrisponde ai nostri

zigomi), l'osso postorbitario, l'osso post-frontale e l'osso pre-frontale.

-) La Regione Paramediana si suddivide ulteriormente in altre tre ossa: quelle frontali, quelle parietali (dove è

presente un foro in cui ci sono due organi fotorecettori capaci di percepire le variazioni di luce/ombra dette

“Orbi”), e quelle post-parietali.

-) L Regione Retrorbitale si suddivide in: Inter-temporale, Sovra-temporale e Tubulare. Tali ossa sono

immediatamente sopra all'osso Squamoso.

-) La Regione Nucale è caratterizzata dalla parte mediana(nucale mediano) e le parti laterali (nucali laterali).

Nella parte dello Splancnocranio abbiamo modificazioni dell'arco Orale primitivo, sia per quanto riguarda la

mascella, la mandibola ed il palato.

-) Nella mascella abbiamo un divisione in: Pre-Mascellare, Mascellare e Palatoquadrata.

-) Nella Mandibola abbiamo la parte Dentale (che diventerà la Mandibola dell'uomo) e la parte Angolare (che

diventerà l'osso temporale dell'uomo).

-) Nel Palato notiamo nella parte anteriore la collocazione della corda dorsale. Più centralmente abbiamo il

Parasfenoide. Ai lati del Parasfenoide abbiamo gli “Pterigoidei” due ossa di piccoli dimensioni che raggiungono

la parte Palatoquadrata. Davanti al Parasfenoide abbiamo i due Vomeri sulla quale possono originarsi alcuni

piccoli denti chiamati per tale motivo Vomerini. Sui Vomeri abbiamo anche, negli Osteitti più evoluti due

aperture corrispondenti alle narici interne che a loro volta si collegano con le narici esterne formando la Coana.

Al ridosso dei mascellari abbiamo altri 4 ossi, di cui due sono detti “Palatini” e due sono detti “Ectopterigoidei”.

CRANIO DEGLI ANFIBI )

Per capire il processo di formazione del cranio di di un Anfibio moderno (come possono essere gli Anuri, gli

Urodeli e gli Apodi), dobbiamo prima descrivere il cranio di un Anfibio ancestrale come ad esempio il

Paleogyrinus.

1 ) Il cranio di Paleogyrinus ha, come tratto riconoscitivo la formazione della staffa, una componente ossea

dell'orecchio medio (negli anfibi l'orecchio medio sarà formato solo dalla staffa anche nelle specie più evolute).

Vicino all'orecchio medio si forma il recesso timpanico, protetto da una membrana epiteliale detta “membrana

timpanica”

Fondamentalmente abbiamo un cranio simile agli Osteitti ancestrali come ad esempio l'Eustenopteron, a parte

alcuni cambiamenti:

-) A causa dell'allungamento del cranio arretrano le orbite e si abbassa la zona giugale (corrispondente ai nostri

zigomi) con formazione anche della zona “Quadrato Giugale” (parte finale dei nostri zigomi).

-) Vengono persi gli opercoli perché vengono perse le branchie.

-) La Regione Rostrale (la parte più anteriore del cranio) viene chiamata Regione Nasale.

-) Internamente alla Regione Circumorbitaria (Anello Circumorbitario) si forma un altra struttura circolare

detta “Sclera” fatta da quattro ossicini detti “Sclerali” che serve a mettere a fuoco l'immagini e a proteggere

ulteriormente l'occhio dall'ambiente esterno.

2) Negli Anfibi più evoluti (Anuri, Urodeli e Apodi) si assiste ad uno schiacciamento del cranio con conseguente

ossificazione nella maggior parte della Regione Occipitale (sia nella Sovraoccipitale, nella Esoccipitale che nella

Basioccipitale). La minor parte della Regione Occipitale non calcificata rimarrà prevalentemente di componente

cartilaginea andando a formare in alcuni tratti due Condili.

Anuri) Per quanto riguarda gli Anuri si avrà anche una semplificazione del palato tramite un processo

abbastanza complesso che tutt'ora a noi non è noto completamente per le scarse prove paleontologiche. Tale

processo è:

1) Inizialmente si ha una struttura del palato simile a quella degli Osteitti moderni.

2) Ai lati del Parasfenoide si vengano a formare delle piccole finestrature in espansione. Altre finestrature si

formano anche negli Ectopterigoidei

3) Le finestrature si scavano negli Pterigoidei variando la sua morfologia ad una struttura a forma di “X”. I

palatini per via di questa variazione si spostano verso l'alto distaccandosi dagli pterigoidei.

4) Infine otteniamo il palato moderno degli Anfibi . Abbiamo un palato formata da elementi ossei discontinui fra

loro. (Infatti sia i palatini, gli pterigoidei che il Parasfenoide che prima erano attaccati fra loro si ritrovano

staccati,discontinui).

Urodeli ) Per quanto riguarda gli Urodeli (come ad esempio i Tritoni) si ha una degenerazione del palato meno

accentuata e conseguentemente si ha un arcata mascellare formata da un unico osso molto spesso derivante dalla

fusione della Regione Occipitale con la Regione Otica. Tale osso viene chiamato “Occipitopetroso”.

Apodi ) Per quanto riguarda gli Apodi si ha un cranio quasi completamente calcificato (Stegocefalo simile a

quello degli Osteitti), con orbite ridotte (che riducono notevolmente la vista). Tale cranio è adatto all'ambiente

Ipogeo (significa adatto alla vita sub-aerea).

CRANIO DEI RETTILI )

Per quanto riguarda il cranio dei Rettili in base al numero di finestrature presenti possiamo individuare vari tipi

di crani, partendo da quello più semplice degli Anapsidi (privi di finestrature), Parapsidi (con una finestra alta),

Sinapsidi (con una finestra bassa), Diapsidi (con due finestre, una bassa ed una alta) e gli Ittiosauri (che

presentano un cranio particolare con ossa simili a quelle dei pesci).

In basi a tali conoscenze possiamo quindi definire un Cranio semplice e primitivo, quello degli Anapsidi. E

possiamo definire un Cranio complesso e più moderno quello dei Diapsidi poiché caratterizzato dalla presenza di

due finestre temporali (una alta ed una bassa).

1) ANAPSIDI

Il Cranio degli Anapsidi è considerato quello più semplici fra i rettili, oltre che il più antico, primitivo e privo di

finestrature. Uno degli Anapsidi più conosciuti è il Limnoscelis, appartenente al gruppo dei Cotilosauri. Esso

presentava infatti, un cranio simile a quello degli Anfibi moderni tranne qualche variazione come la riduzione

delle ossa della Regione Retrorbitale da tre a due.

Il cranio degli Anapsidi si modifica notevolmente nei Cheloni (tartarughe). Infatti oltre alla solita e caratteristica

mancanza delle finestrature, alcune ossa della Regione Circumorbitaria si fondono fra loro, i denti scompaiono

per far spazio ad una sorta di becco corneo simile a quello degli Uccelli. Ai lati della zona parietale (per la

precisione post-parietale) si formano dei processi ossei detti “Parotici” che si prolungano fino alla zona

Opistootica (componente ossea che collega la Regione Otica con quella Occipitale, detta anche parte posteriore

della zona otica). Ma la caratteristica più significativa di questo cranio è la presenza di un palato secondario

posto al di sotto del palato primario (preesistente). La formazione dei questo tipo palato secondario toglie spazio

al cavo orale e modifica altamente la struttura dell'arco orale. Infatti il palato secondario emana due processi

ossei verso l'interno della bocca detti “palatini dei mascellari” che si incontrano con altri due processi ossei

sottostanti e disposti orizzontalmente detti per questo “processi orizzontali dei palatini mascellari”. Oltre a ciò

anche altre ossa (ad esempio i Vomeri) emanano processi interni che aggiungendosi ai palatini mascellari ed hai

processi orizzontali dei palatini mascellari, formano alla fine il palato secondario con annesse due vie aeree dette

“Coane Secondarie” (stanno più arretrate dispetto alle primarie). Tale palato secondario è fondamentale per

adattarsi all'ambiente acquatico, poiché permette in tal caso di poter nuotare con la bocca al di sotto del livello

dell'acqua e anche di cibarsi aprendo la bocca senza rimanere affogati.

(Il palato secondario secondario si forma per convergenza anche nei mammiferi e viene chiamato in tal caso

“Palato Duro”. Esso è formato da vari tessuti che si prolungano per tutta la faringe con lo scopo di masticare e

respirare contemporaneamente).

2) DIAPSIDI

Il Cranio dei Diapsidi presenta due finestre temporali (una alta ed una bassa) che si affacciano entrambi sulle

fosse temporali dove si affacciano a sua volta i muscoli masticatori. Le due finestre temporali sono delimitate

rispettivamente da due arcate temporali ossee. In pratica queste arcate ossee non sono altro che gli ossi che

delimitano tali finestre temporali. Infatti:

-) La finestra temporale superiore (alta) è delimitata:

Superiormente, dalle ossa Parietali

Anteriormente dalle Post-frontali e Post-orbitali

Posteriormente dallo Squamoso e dalle Parietali

Inferiormente, abbiamo l'Arcata Temporale Superiore (ATS) fatta da Squamoso e Post-orbitale

-) La finestra temporale inferiore (bassa) è delimitata:

Superiormente, dall'Arcata Temporale Superiore (ATS)

Anteriormente dalle Post-orbitali e dalla Giugale

Posteriormente dallo Squamoso

Inferiormente, abbiamo l'Arcata Temporale Inferiore (ATI) fatta da Giugale e Quadratogiugale.

All'interno di queste finestrature (finestre temporali) abbiamo oltre che i muscoli masticatori anche un ulteriore

piano osseo caratterizzato da.

- vari processi discendenti cioè che vanno verso il cranio profondo, come i processi ossei emanati dai Parietali che

π).

presentano la tipica forma a pi-greco (

- vari processi ascendenti cioè che vanno verso il cranio superficiale, come nella fattispecie le “Columella cranii”

derivanti dal palato, nello specifico dalla cartilagine della zona palato-quadrata. Le Columella cranii vanno

incontro ad un processo di ossificazione ispessendosi e aumentano le proprie dimensioni andando a livello dello

Pterigoideo e dei Palatini. Tale struttura che si forma prende il nome di “Cartilagine Epipterigoidea Palato-

quadrata”.

Sia i processi discendenti che quelli ascendenti si incontrano fra loro formando un sistema osseo che sorregge

l'intero tetto del cranio assieme alla muscolatura che spinge esternamente l'ATS (che si abbassa centralmente

divenendo cosi una Arcata temporale mediana) e l'ATI (che viene spinto verso l'esterno divenendo una Arcata

Temporale laterale).

In alcuni Diapsidi come gli Squamati, il cranio è molto più semplice dando luogo al “Cranio Diapside

Degenerato”. In particolar modo nei serpenti si ha:

- la scomparsa delle finestre temporali inferiore e superiore rispettivamente derivante dalla scomparsa dell'ATI

(Arco Temporale Inferiore) e dell'ATS (Arco Temporale Superiore).

- la scomparsa di tutte le ossa attorno all'ATS e all'ATI come lo Squamoso, Post-orbitale e Parietale.

-) la presenza di un “Osso Sovratemporale” a cui si articola il quadrato giugale (parte altamente mobile in tal

caso, che rende mobile l'intera struttura ossea orale) che si articola alla parte articolare,formando cosi una

cerniera con la mandibola capace di far aprire la bocca ai serpenti in maniera smisurata. (detta anche Arco

Orale a doppio angolo) (cerniera = osso Sovratemporale + quadrato giugale + parte articolare). In base alla

struttura morfo-funzionale di questa cerniera mandibolare si possono diversificare i serpenti velenosi da quelli

non velenosi che di fatto hanno un palato differente.

I Serpenti non velenosi presentano un cranio molto malleabile, nel senso che si modifica strutturalmente attorno

alla preda catturata, grazie alla presenza della cerniera mandibolare che separa le ossa pre-anteriori da quelle

leggermente più dietro dette anteriori (posizione cranica rostrale). Vi sono anche gli Ectopterigoidei che sono dei

trasversi ossei che stabilizzano la struttura. Una volta ingerita la preda il muso del serpente s'innalza grazie alla

mobilità della cerniera mandibolare. Dopo di che si attivano i muscoli “Sfenopterigoidei” detti cosi perché si

originano dalle Regioni Sfenorbitaria e Pterigoidei, che trascinano la preda verso l'interno dello stomaco (come

una sorta di tapis roulant). Verrà successivamente digerita.

I Serpenti velenosi presentano un cranio più specializzato di quelli non velenosi. Infatti i mascellari sono ridotti e

i traversi (Ectopterigoidei) si allungano formando una sorta di ponte fra pterigoidei ed i mascellari (dove sono

presenti i denti), tale struttura ha una forma a bacchetta e per tale motivo viene anche chiamata “bacchetta

ossea”. In tal caso i serpenti in fase di attacco possono ruotare i denti verso l'esterno, grazie ai muscoli

“Ectopterigoidei” (perché presenti proprio sugli Ectopterigoidei) che spingano verso l'alto la barra

Pterigopalatina.

CRANIO DEGLI UCCELLI )

Il cranio degli uccelli deriva da quello di alcuni Diapsidi. Nel corso del tempo si specializza e perde entrambe le

finestre temporali a causa dello sviluppo fisico e strutturale dell'encefalo. Inoltre in tale cranio si verifica anche il

processo di “Sinostosi” che determina una accentuata ossificazione delle ossa e la loro fusione.

Le altre caratteristiche distintive sono:

- la formazione di una finestra anterorbitale (disposta anteriormente rispetto alle generiche finestre temporali).

- Orbita più grossa

- Narici più grandi situate sempre nella zona nasale (detta anche zona rostrale) che a sua volta è caratterizzata in

tal caso da molti ossicini di piccole dimensioni e robusti che servano a sostenere il becco. Il becco è altamente

mobile, soprattutto in alcuni uccelli come i pappagalli, poiché presentano una cerniera membranosa che separa

la mandibola da resto del cranio e permettano quindi movimenti più ampi verso l'alto o altre estremità.

Ovviamente il becco si alza tramite i muscoli Sfenopterigoidei.


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze biologiche
SSD:
Università: Firenze - Unifi
A.A.: 2016-2017

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher LOLLO930401 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Anatomia comparata con laboratorio e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Firenze - Unifi o del prof Delfino Giovanni.

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