Anatomia comparata dei vertebrati

Anatomia comparata

L'anatomia comparata permette di sviluppare ipotesi sull'evoluzione di organismi e organi. Essa studia le funzioni delle strutture anatomiche. La funzione è correlata alla forma dell'organo e questa combinazione tra struttura anatomica e funzione viene indicata dal termine "complesso morfo-funzionale". Tuttavia, per capire meglio come questi complessi funzionano, è importante analizzare gli animali viventi. Inoltre, per sapere come si è evoluto un complesso, dobbiamo studiare la storia evolutiva degli organismi.

Durante l'evoluzione si avranno delle nuove strutture le quali sono soltanto delle modificazioni di strutture preesistenti. Il cambiamento porta la struttura ad assumere una nuova forma pur mantenendo la funzione originale oppure la struttura può assumere sia una nuova forma che una nuova funzione. Lo sviluppo dell'animale dall'uovo fecondato alla morte, cioè la sua ontogenesi, determina un cambiamento sia di forma che di funzione nelle strutture anatomiche. Durante l'evoluzione si possono avere delle modificazioni nel ritmo dello sviluppo embrionale di una determinata struttura rispetto allo sviluppo di un antenato. Questo fenomeno è detto eterocronia.

Eterocronia: pedomorfosi e peramorfosi

Esso può portare alla pedomorfosi nel caso in cui il discendente assomigli in forma adulta ad uno stadio giovanile del suo antenato. Ciò è dovuto al fatto che lo sviluppo somatico viene rallentato rispetto alla maturazione sessuale. Un esempio di pedomorfosi si può osservare in una specie di salamandra chiamata ambistoma mexicanum che raggiunge le dimensioni adulte, si riproduce ma conserva le branchie esterne, che sono una caratteristica tipica degli stadi giovani.

Si ha invece peramorfosi quando lo sviluppo somatico viene accelerato. Un esempio di eterocronia si può osservare nell'evoluzione degli uccelli. L'aumento del tasso di crescita delle zampe e il rallentamento di quello delle ali può aver contribuito all'origine di una specie terricola incapace di volare come lo struzzo, a partire da un antenato volatore.

Sistematica e classificazione

La sistematica, attraverso uno studio morfo-anatomico e funzionale, ha il compito di assegnare un nome alle specie, fare una classificazione di queste e indicare quelle più evolute. Inoltre, studia le relazioni di parentela delle specie. Queste relazioni sono rappresentate da uno schema detto albero filogenetico. Questo è costituito da rami dicotomici con due linee divergenti da un nodo, il quale rappresenta l'ipotetico antenato dei due taxa.

La costruzione di questo albero avviene per mezzo della filogenesi, la quale studia l'origine e l'evoluzione di una specie. Possiamo dire che la filogenesi ci mostra un'ipotesi sulle relazioni evolutive tra gruppi di organismi.

Cladistica e gruppi monofiletici

Uno dei metodi per formare l'albero filogenetico è la cladistica, che si basa sul grado di parentela, ovvero sulla distanza nel tempo dell'ultimo progenitore comune. Secondo questo metodo, gli animali sono disposti in gruppi monofiletici - i cladi. Un gruppo monofiletico contiene tutti e soli i discendenti di un comune antenato ed è caratterizzato da una o più autapomorfie, cioè un carattere unico non presente nei parenti più vicini del gruppo e nemmeno presente nei progenitori ancestrali comuni.

Col termine apomorfia indichiamo un carattere derivato, cioè un carattere nuovo, ancestrale, risultato della modificazione di un carattere nel corso dell'evoluzione. Parliamo di gruppi parafiletici quando questi non includono tutti i discendenti di un antenato. I gruppi monofiletici sono indicati dai caratteri sinapomorfi, cioè caratteri derivati condivisi fra più cladi e i loro progenitori comuni.

Tassonomia e nomenclatura

I rami terminali dell'albero filogenetico raggruppano i taxa di più recente evoluzione. Col termine taxon ci riferiamo a un qualsiasi raggruppamento di organismi a cui è stato attribuito un nome. Ogni specie riceve un nome scientifico che è unico, in modo da evitare confusioni con altri taxa. Questo nome è dato in latino. Il nome dell'animale è costituito in forma binomia e consiste in un nome generico, la cui prima lettera è scritta in maiuscolo, e un epiteto specifico scritto in minuscolo.

Le relazioni evolutive sono stabilite a partire dai caratteri condivisi, le omologie, presumendo che esse stiano ad indicare un antenato comune. Le strutture omologhe sono quelle che, in diversi organismi, hanno un'origine comune, anche se non necessariamente la stessa funzione. Un esempio è dato dall'arto anteriore dei cetacei e dei primati: si tratta della medesima struttura che, in seguito ai vari adattamenti all'ambiente circostante, ha assunto aspetto e funzioni diverse. L'arto anteriore dei cetacei infatti è stato modificato in pinna per migliorare il nuoto, mentre quello dei primati ha la capacità di afferrare gli oggetti.

Omologie e analogie

Le omologie si contrappongono alle analogie (o omoplasie). Due caratteri sono analoghi quando non hanno un'origine comune ma condividono la stessa funzione. Ad esempio, le ali degli uccelli sono analoghe alle ali dei pipistrelli. I due taxa sono dotati di ali specializzate per il volo, ma tra di loro non c'è un progenitore volatile in comune. Si dice che gli uccelli e i pipistrelli mostrano una convergenza, cioè il loro corpo si è adattato all'ambiente circostante sviluppando le ali. Si parla di evoluzione convergente quando due o più specie che dal punto di vista filogenetico sono distanti tra loro, ma sono legate allo stesso tipo di ambiente e quindi sviluppano caratteri morfologici simili.

Simmetria e metameria

Il corpo degli animali può essere attraversato da piani di simmetria che possono dividere il corpo in parti risultanti specularmente simili tra di loro. I cordati presentano una simmetria bilaterale, la quale è l'organizzazione degli animali più evoluti essendo infatti più adatta ai movimenti. Il corpo viene diviso da un piano di simmetria in senso longitudinale in due parti specularmente simili tra loro. Questi animali prendono il nome di bilaterali e presentano strutture diverse ai due estremi. Possiamo infatti notare una testa e una coda.

Negli animali a simmetria bilaterale si possono avere i seguenti assi: cefalo-caudale che va dal capo al lato posteriore, quello dorso-ventrale che va dal lato dorsale al ventrale e infine quello destro-sinistro che va da un fianco all'altro. Su questo sistema di assi vengono costruiti i piani di riferimento: Piano mediano, piano trasversale e piano frontale. Il mediano divide il corpo in metà destra e metà sinistra, il trasversale divide il corpo in una parte caudale e una cefalica, infine il piano frontale divide il corpo in una parte dorsale e una ventrale.

Si ha simmetria raggiata quando per l'asse che attraversa il corpo passano piani di simmetria in numero di 2, 3, 4 o multipli di loro, gli animali con questa simmetria danno luogo al raggruppamento dei radiati. Negli animali a simmetria raggiata, nell'asse principale è possibile rilevare un polo superiore ed uno inferiore; il primo corrisponde all'apertura boccale e viene detto infatti orale, il secondo è chiamato aborale. Oltre alla simmetria, alcuni animali presentano la metameria, ciò significa che in senso antero-posteriore il corpo risulta diviso in tante porzioni uguali nelle quali gli organi si ripetono.

La metameria è detta omonoma quando tutte le porzioni, dette metameri, fatta eccezione per quella cefalica e quella caudale, sono uguali; è detta eteronoma quando vi sono gruppi di metameri che differiscono da altri. Riscontriamo la ciclomeria quando si ha la ripetizione di organi non in senso antero-posteriore ma circolare.

Origine della vita e fossili

La comparsa della vita è un evento recente in rapporto all'età del pianeta. Molte specie sia animali che vegetali hanno abitato i mari e la superficie terrestre. Tuttavia, alcune sono scomparse e di queste abbiamo dei documenti, ovvero i fossili. Il termine fossile significa impronta di animale o vegetale vissuto in epoche lontane dalla nostra. I fossili ben conservati si trovano principalmente nelle rocce sedimentarie, cioè quelle rocce formate di materiale derivato dall'erosione di rocce preesistenti.

Come si formano i fossili? Un organismo vivente dopo la morte si decompone rapidamente e perde tutte le sue caratteristiche, tuttavia ci sono delle circostanze nelle quali l'organismo lascia una traccia di sé: queste tracce prendono il nome di fossili. Il processo di formazione dei fossili è favorito dall'assenza di aria e per questa ragione i terreni ne sono ricchi. I resti fossilizzati sono quelle parti degli esseri viventi che hanno una composizione inorganica-minerale.

La fossilizzazione può avvenire in vari modi: uno dei casi più frequenti è il modellamento. L'organismo viene intrappolato in una roccia sedimentaria e, decomponendosi, lascia un'impronta che riproduce la sua forma. Questa viene poi riempita da detriti inorganici che si cementano, riproducendo la forma del corpo iniziale che viene trasformato in pietra.

Evoluzione dei vertebrati

Al momento della formazione, l'ambiente terrestre era del tutto incompatibile con la vita. Quando il vapore acqueo si condensò in acqua e quando la temperatura ambientale scese a livelli paragonabili a quelli attuali, fu allora che ebbe inizio il processo che doveva far nascere le prime forme di vita. Nell'atmosfera mancava ancora l'ossigeno che apparve con il metabolismo dei primi esseri viventi. Tuttavia, l'ossigeno si trovava nell'acqua e nell'anidride carbonica.

Data la mancanza di ossigeno, non esisteva lo strato di ozono e quindi la superficie terrestre era colpita da radiazioni luminose molto più di adesso. Tra la fine del devoniano e l'inizio del carbonifero il clima era caratterizzato da periodi lunghi di siccità, quindi nutrirsi e respirare diventava sempre più difficile. Fu allora che i vertebrati si rifugiarono nelle acque degli oceani, avvenne una grande svolta evolutiva: alcuni vertebrati infatti svilupparono caratteristiche favorevoli alla vita acquatica e ciò li costrinse a rimanere pesci.

Dai primi pesci derivano gli anfibi, questi non si staccarono mai dall'acqua, infatti le femmine ne deponevano le uova. Successivamente essi svilupparono delle uova provviste di guscio che potevano essere deposte sulla terra e la pelle degli animali si ricoprì di scaglie per difendersi dalla perdita di acqua: questa evoluzione portò alla nascita dei rettili che popolarono subito la superficie terrestre mentre gli anfibi in parte scomparvero e in parte sono sopravvissuti fino ai giorni nostri.

L'era mesozoica è caratterizzata dai rettili che dominarono sulla terra e che raggiunsero uno sviluppo enorme. Questi furono chiamati dinosauri, i cieli erano popolati da un gruppo di rettili chiamati pterodattili. La fine dell'era mesozoica segnò la fine dei grandi rettili, l'estinzione di questi permise l'affermazione dei mammiferi. I primi mammiferi comparsi nell'era mesozoica erano di piccole dimensioni, il che permetteva loro di scappare dagli enormi rettili. Questi animaletti popolavano gli alberi e per sopravvivere svilupparono dei caratteri favorevoli, ovvero la comparsa dei peli e l'omeotermia, cioè la capacità di mantenere la temperatura corporea costante, e la viviparità, cioè la capacità di sviluppare le uova nel corpo della madre.

Tappe fondamentali nell'evoluzione dei vertebrati

• Evoluzione della bocca: trasformazione dei primi archi branchiali nelle mascelle primitive (Agnati → Gnatostomi)
• Conquista delle terre emerse, sviluppo di polmoni, arti (Pesci → Tetrapodi: Anfibi…)
• Emancipazione dall'acqua: sviluppo di squame, gabbia toracica espandibile (maggior efficienza dei polmoni), uovo amniotico (Anfibi → Rettili)
• Omeotermia (Rettili → Uccelli, Rettili → Mammiferi): efficienza metabolica, pelo, ghiandole mammarie e placenta

Quattro sistemi adattativi hanno reso possibile la costanza dei ritmi vitali e la grande radiazione evolutiva dei mammiferi:

• Omeotermia (circa 150 milioni di anni fa): sviluppo dei peli, sistema circolatorio più efficiente, controllo ipotalamico, ghiandole sudoripare, tessuto adiposo
• Masticazione e eterodontia: mascella rinforzata, diversa articolazione mandibola-mascella e muscoli masticatori più efficienti, dentatura eterodonte (denti con forma e funzioni differenti)
• Sistema riproduttivo: viviparità, placenta, cure parentali, ghiandole mammarie, regolazione endocrina
• Comportamento (sviluppo del Sistema Nervoso centrale)

Deuterostomi e cordati

Uno dei maggiori gruppi del regno animale è quello dei deuterostomi, di cui si ipotizza che l'antenato comune fosse un animale che si alimentava per filtrazione. Questo contiene gli echinodermi, gli emicordati e i cordati. La monofilia dei deuterostomi deriva dalla somiglianza negli stadi precoci di sviluppo embrionale. Il termine deuterostoma deriva dal modello di formazione della bocca negli embrioni: questa si origina non dal blastoporo, che si trova all'estremità caudale della gastrula, ma da una seconda invaginazione all'estremità anteriore della larva detta stomodeo fino a congiungersi con l'archenteron.

Le sinapomorfie che indicano che i deuterostomi sono un gruppo monofiletico sono:

• La segmentazione non è a spirale ed è indeterminata
• Il blastoporo diventa l'ano o è vicino alla formazione dell'ano
• Il celoma è un enterocele, il celoma si origina da due tasche dell'archenteron
• La larva presenta una banda ciliata a forma di ansa usata per la locomozione

Echinodermi

Gli echinodermi sono animali marini, molti vivono sul fondo e si spostano lentamente. Sono organismi bilateri da larve, mentre gli adulti presentano una simmetria radiale, anche se non si differenzia una testa. Esempi di echinodermi sono le stelle marine, i ricci di mare, i cetrioli di mare, i crinoidei e i gigli di mare. Il giglio di mare aderisce al fondo del mare e cerca il cibo facendo ondeggiare i suoi lunghi tentacoli piumosi che possono rinchiudersi come i petali di un fiore. Il cetriolo di mare sta abitualmente appoggiato su un lato del suo corpo allungato e si muove strisciando, le stelle marine hanno lunghe braccia appuntite e si muovono strisciando sul fondo. Anche se i piani di organizzazione corporea degli echinodermi sono differenti da quelli dei cranioti, questi due taxa sono imparentati tra loro.

Emicordati

Gli emicordati sono animali marini che comprendono due cladi: gli pterobranchi e gli enteropneusti. Sono monofiletici per alcune sinapomorfie come il corpo tripartito formato da una proboscide, un collare e un tronco. Gli pterobranchi sono piccoli animali coloniali che assomigliano a piante, ogni individuo si trova in una teca simile a un tronco che viene secreta dai componenti della colonia man mano che si moltiplicano per gemmazione. Gli individui possono o non restare connessi l'uno all'altro, ma ognuno di essi ha una distinta proboscide, un collare e un tronco ciascuno con il proprio celoma. Il collare è costituito da una o più paia di braccia ciliate chiamate lofofori che si ramificano e raccolgono il cibo.

Gli enteropneusti possiedono un corpo diviso come quello degli pterobranchi. Le cavità celomatiche della proboscide e del collare sono connesse all'esterno per mezzo di pori per cui possono essere gonfiati dall'acqua di mare. Questi animali si muovono nella sabbia per mezzo di ciglia delle cellule epidermiche. Il sistema nervoso di questi animali consiste in una rete sottoepidermica di neuroni che si condensa dorsalmente e ventralmente in un cordone nervoso solido.

Emicordati e cordati fanno parte di un gruppo detto faringotremati. Le sinapomorfie di questo gruppo sono lo scheletro branchiale e le fessure faringee ciliate.

Cordati

I cordati sono un gruppo monofiletico costituito da tunicati, cefalocordati e cranioti. I cordati presentano cinque caratteri comuni durante lo sviluppo:

• Tasche faringee che si formano dai lati della faringe aprendosi in superficie come pori
• Un endostilo, ovvero un solco nella porzione ventrale della faringe, tappezzato da cellule ghiandolari. Il muco prodotto da esse serve per trattenere le particelle alimentari che si trovano nell'acqua.
• Una notocorda, ovvero una prima struttura scheletrica importante per la locomozione che si forma durante lo sviluppo embrionale. È costituita da una colonna longitudinale di cellule localizzate ventralmente al sistema nervoso e dorsalmente al canale alimentare. La funzione di questa notocorda è quella di resistere alla compressione ed evitare così che il corpo si comprima.
• Un singolo cordone nervoso situato dorsalmente alla notocorda
• Una coda che si estende posteriormente all'apertura anale

Cefalocordati e cranioti appartengono al gruppo dei somiticordati la cui sinapomorfia sta nella capacità di conservare strutture larvali negli adulti come la notocorda, il tubo neurale e la coda.

Tunicati

I tunicati comprendono circa 2000 specie di piccoli animali marini e prendono il nome anche di urocordati in quanto la notocorda è limitata soltanto alla regione della coda, mentre vengono detti tunicati per il rivestimento esterno del corpo. I tunicati si alimentano per filtrazione. Di questi tunicati, la maggior parte sono ascidie, animali sessili aderenti al substrato. Le larve delle ascidie sono simili a piccoli girini e non si nutrono in quanto utilizzano materiali di riserva accumulati durante lo sviluppo. Nel corpo si può riconoscere un tronco che contiene i visceri e una coda con funzioni locomotive. Il sistema nervoso consiste in un cordone nervoso dorsale cavo che nella parte anteriore si espande in una piccola vescicola cerebrale (l'encefalo). Durante la metamorfosi, la coda viene riassorbita e la larva si fissa al substrato attraverso tre papille adesive localizzate nella parte anteriore del corpo. L'adulto è un piccolo animale a forma di sacco racchiuso in una tunica.