Anatomia comparata dei vertebrati

ANATOMIA

L'anatomia comparata permette di sviluppare ipotesi sull' evoluzione di organismi e

organi. Essa studia le funzioni delle strutture anatomiche. La funzione è correlata alla

forma dell'organo e questa combinazione tra struttura anatomica e funzione viene

indicata dal termine “complesso morfo-funzionale”. Tuttavia per capire meglio come

questi complessi funzionano è importante analizzare gli animali viventi. Inoltre per

sapere come si è evoluto un complesso dobbiamo studiare la storia evolutiva degli

organismi. Durante l'evoluzione si avranno delle nuove strutture le quali sono soltanto

delle modificazioni di strutture preesistenti, il cambiamento porta la struttura ad

assumere una nuova forma pur mantenendo la funzione originale oppure la struttura

può assumere sia una nuova forma che una nuova funzione. Lo sviluppo dell'animale

dall uovo fecondato alla morte cioè la sua ontogenesi determina un cambiamento sia

di forma che di funzione nelle strutture anatomiche. Durante l evoluzione si possono

avere delle modificazioni nel ritmo dello sviluppo embrionale di una determinata

struttura rispetto allo sviluppo di un antenato. Questo fenomeno è detto eterocronia.

Esso puo portare alla pedomorfosi nel caso in cui il discendente assomiglia in forma

adulta ad uno stadio giovanile del suo antenato ciò è dovuto al fatto che lo sviluppo

somatico viene rallentato rispetto alla maturazione sessuale. Un esempio di

pedomorfosi Si può osservare in una specie di salamandra chiamata ambistoma

mexicanum che raggiunge le dimensioni adulte si riproduce ma conserva le branchie

esterne che sono una caratteristica tipica degli stadi giovani. Si ha invece peramorfosi

quando lo sviluppo somatico viene accelerato. Un esempio di eterocromia si puo

osservare nell evoluzione degli uccelli . L'aumento del tasso di crescita delle zampe e

il rallentamento invece di quello delle ali può aver contribuito all'origine di una specie

terricola incapace di volare come lo struzzo a partire da un antenato volatore.

La sistematica attraverso uno studio morfo anatomico e funzionale ha il compito di

assegnare un nome alle specie , fare una classificazione di queste e indicare quelle

più evolute , inoltre studia le relazioni di parentela delle specie .Queste relazioni sono

rappresentate da uno schema detto albero filogenetico. Questo è costituito da rami

dicotomici con due linee divergenti da un nodo il quale rappresenta l'ipotetico

antenato dei 2 taxa. La costruzione di questo albero avviene per mezzo della

filogenesi la quale studia l'origine e l'evoluzione di una specie. Possiamo dire che la

filogenesi ci mostra un'ipotesi sulle relazioni evolutive tra gruppi di organismi. Uno dei

metodi per formare l albero filogenetico è la cladistica, che si basa sul grado di

parentela ovvero sulla distanza nel tempo dell'ultimo progenitore comune. Secondo

questo metodo gli animali sono disposti in gruppi monofiletici - i cladi. Un gruppo

monofiletico contiene tutti e soli i discendenti di un comune antenato ed è

caratterizzato da una o più autapomorfie cioè un carattere unico non presente nei

parenti più vicini del gruppo e nemmeno presente nei progenitori ancestrali comuni.

Col termine apomorfia indichiamo un carattere derivato cioè un carattere nuovo,

ancestrale

risultato della modificazione di un carattere nel corso dell'evoluzione.

Parliamo di gruppi parafiletici quando questi non includono tutti i discendenti di un

antenato. I gruppi monofiletici sono indicati dai caratteri sinapomorfi, cioe caratteri

derivati condivisi fra più cladi e i loro progenitori comuni . I rami terminali dell albero

filogenetico raggruppano i taxa di più recente evoluzione, col termine taxon ci

riferiamo a un qualsiasi raggruppamento di organismi a cui è stato attribuito un nome.

Ogni specie riceve un nome scientifico che è unico in modo da evitare confusioni con

altri taxa , questo nome è dato in latino. Il nome dell animale è costituito in forma

binomia e consiste in un nome generico , la cui prima lettera è scritta in maiuscolo e

un epiteto specifico scritto in minuscolo. Le relazioni evolutive sono stabilite a partire

dai caratteri condivisi, le omologie, presumendo che esse stiano ad indicare un

antenato comune. Le strutture omologhe sono quelle che, in diversi organismi, hanno

un'origine comune, anche se non necessariamente la stessa funzione. Un esempio è

dato dall arto anteriore dei cetacei e dei primati, si tratta della medesima struttura

che in seguito ai vari adattamenti all'ambiente circostante ha assunto aspetto e

funzioni diverse, l'arto anteriore dei cetacei Infatti è stato modificato in pinna per

migliorare il nuoto mentre quello dei primati ha la capacità di afferrare gli oggetti.

Le omologie si contrappongono alle analogie (o omoplasie). Due caratteri sono

analoghi quando non hanno un'origine comune ma condividono la stessa funzione. Ad

esempio, le ali degli uccelli sono analoghe alle ali dei pipistrelli,I due taxa sono dotati

di ali specializzate per il volo ,a tra di loro non c'è un progenitore volatile in comune.

Si dice che gli uccelli e pipistrelli mostrano una convergenza cioè il loro corpo si è

adattato all’ambiente circostante sviluppando le ali, si parla di evoluzione

convergente quando due o più specie che dal punto di vista filogenetico sono distanti

tra loro ma sono legate allo stesso tipo di ambiente e quindi sviluppano caratteri

morfologici simili.

Il corpo degli animali può essere attraversato da piani di simmetria che possono

dividere il corpo in parti risultanti specularmente simili tra di loro. I cordati

presentano una simmetria bilaterale la quale è l'organizzazione degli animali più

evoluti essendo Infatti più adatta ai movimenti. il corpo viene diviso da un piano di

simmetria in senso longitudinale in due parti specularmente simili tra loro. Questi

animali prendono il nome di bilaterali e presentano strutture diverse ai due estremi ,

possiamo infatti notare una testa e una coda negli animali a simmetria bilaterale si

possono avere i seguenti assi : cefalo – caudale che va dal capo al lato posteriore,

quello dorso-ventrale che va dal lato dorsale al ventrale e infine quello destro- sinistro

che va da un fianco all altro. Su questo sistema di assi vengono costruiti i piani di

riferimento: Piano mediano, piano trasversale e piano frontale. Il mediano divide il

corpo in metà destra e metà sinistra ,Il trasversale divide il corpo in una parte caudale

è una cefalica infine il piano frontale divide il corpo in una parte dorsale una ventrale.

Si ha simmetria raggiata quando per l asse che attraversa il corpo passano piani di

simmetria in numero di 2,3,4 o multipli di loro, gli animali con questa simmetria danno

luogo al raggruppamento dei radiati negli animali a simmetria raggiata nell asse

principale e’ possibile rilevare un polo superiore ed uno inferiore il primo corrisponde

all apertura boccale e viene detto infatti orale , il secondo e’ chiamato aborale. Oltre

alla simmetria alcuni animali presentano la metameria, cio significa che in senso

antero-posteriore il corpo risulta diviso in tante porzioni uguali nelle quali gli organi si

ripetono. la metameria e’ detta omonoma quando tutte le porzioni dette metameri

fatta eccezione per quella cefalica e quella caudale sono uguali, e’ detta eteronoma

quando vi sono gruppi di metameri che differiscono da altri. riscontriamo la ciclomeria

quando si ha la ripetizione di organi non in senso antero-posteriore ma circolare.

La comparsa della vita è un evento recente in rapporto all'età del pianeta. Molte

specie sia animali che vegetali hanno abitato i mari e la superficie terrestre . Tuttavia

alcune sono scomparse e di queste abbiamo dei documenti ovvero i fossili. Il termine

fossile significa impronta di animale o vegetale vissuto in epoche lontane dalla nostra.

I fossili ben conservati si trovano principalmente nelle rocce sedimentarie cioè quelle

rocce formate di materiale derivato dall'erosione di rocce preesistenti. Come si

formano i fossili? Un organismo vivente dopo la morte si decompone rapidamente e

perde tutte le sue caratteristiche, tuttavia ci sono delle circostanze nelle quali

l'organismo lascia una traccia di se queste tracce prendono il nome di fossili. Il

processo di formazione dei fossili è favorito dall assenza di aria è per questa ragione i

terreni ne sono ricchi. I resti fossilizzati sono quelle parti degli esseri viventi che

hanno una composizione inorganico- minerale. La fossilizzazione può avvenire in vari

modi: Uno dei casi più frequenti è il modellamento( L'organismo viene intrappolato in

una roccia sedimentaria e decomponendosi lascia un'impronta che riproduce la sua

forma ,questa viene poi riempita da detriti inorganici che si cimentano riproducendo la

forma del corpo iniziale che viene trasformato in pietra).

Al momento della formazione l'ambiente terrestre era del tutto incompatibile con la

vita. Quando il vapore acqueo si condensò in acqua e quando la temperatura

ambientale scese a livelli paragonabili a quelli attuali fu allora che ebbe inizio il

processo che doveva far nascere le prime forme di vita. Nell'atmosfera mancava

ancora l'ossigeno che apparve con il metabolismo dei primi esseri viventi. Tuttavia

l'ossigeno si trovava nell'acqua e nell’anidride carbonica .Data la mancanza di

ossigeno non esisteva lo strato di ozono e quindi la superficie terrestre era colpita da

radiazioni luminose molto più di adesso. Tra la fine del devoniano e l inizio del

carbonifero il clima era caratterizzato da periodi lunghi di siccità quindi nutrirsi e

respirare diventava sempre più difficile. Fu allora che i vertebrati si rifugiarono nelle

acque degli oceani , avvenne una grande svolta evolutiva alcuni vertebrati Infatti

svilupparono caratteristiche favorevoli alla vita acquatica e ciò li costrinse a rimanere

pesci. Dai primi pesci derivano gli anfibi questi non si staccarono mai dall'acqua Infatti

le femmine ne deponevano le uova. Successivamente essi svilupparono delle uova

provviste di guscio che potevano essere deposte sulla terra e la pelle degli animali si

ricoprì di scaglie per difendersi dalla perdita di acqua questa evoluzione porto alla

nascita dei rettili che popolarono subito la superficie terrestre mentre gli anfibi in

parte scomparvero e in parte sono sopravvissuti fino ai giorni nostri. L'era mesozoica

è caratterizzata dai rettili che dominarono sulla terra e che raggiunsero uno sviluppo

enorme. Questi furono chiamati dinosauri, i cieli erano popolati da un gruppo di rettili

chiamati pterodattili. La fine dell'era mesozoica segno la fine dei grandi rettili

l'estinzione di questi permise l'affermazione dei mammiferi. I primi mammiferi

comparsi nell'era mesozoica erano di piccole dimensioni il che permetteva loro di

scappare dagli enormi rettili, questi animaletti popolavano gli alberi e per

sopravvivere svilupparono dei caratteri favorevoli ovvero la comparsa dei peli e

l'omeopatia cioè la capacità di mantenere la temperatura corporea costante e la

viviparità cioè la capacità di sviluppare le uova nel corpo della madre.

Tappe fondamentali nell’evoluzione dei vertebrati

1) Evoluzione della bocca : trasformazione dei primi archi branchiali

nelle mascelle primitive

AGNATI > GNATOSTOMI

2) Conquista delle terre emerse , sviluppo di polmoni , arti.

PESCI > TETRAPODI ( ANFIBI..)

3) Emancipazione dall acqua: sviluppo di squame , gabbia toracica espandibile

(maggior efficienza dei polmoni), uovo amniotico

ANFIBI > RETTILI

4) Omeotermia

RETTILI > UCCELLI

RETTILI > MAMMIFERI

Efficienza metabolica , pelo, ghiandole mammarie e placenta

Quattro sistemi adattativi hanno reso possibile la costanza dei ritmi vitali e la grande

radiazione evolutiva dei mammiferi:

1. OMEOTERMIA (circa 150 milioni di anni fa)

sviluppo dei PELI;

 sistema circolatorio più efficiente

 controllo ipotalamico

 ghiandole sudoripare

 tessuto adiposo



2. MASTICAZIONE e ETERODONTIA

mascella rinforzata

 Uno

diversa articolazione mandibola-mascella e muscoli masticatori più efficienti

 dei

dentatura eterodonte: denti con forma e funzioni differenti



3. SISTEMA RIPRODUTTIVO

viviparità

 placenta

 cure parentali

 GHIANDOLE MAMMARIE

 Regolazione endocrina



4. COMPORTAMENTO (sviluppo del Sistema Nervoso centrale)

maggiori gruppi del regno animale è quello dei deuterostomi ,di cui si ipotizza che l

antenato comune fosse un animale che si alimentava per filtrazione. questo contiene

gli echinodermi gli emicordati e i cordati. la monofilia dei deuterostomi deriva dalla

somiglianza negli stadi precoci di sviluppo embrionale. Il termine deuterostoma

deriva dal modello di formazione della bocca negli embrioni, questa si origina non dal

blastoporo che si trova all'estremità caudale della gastrula ma da una seconda

invaginazione all'estremità anteriore della larva detta stomodeo fino a congiungersi

con l’ archenteron. Le sinapomorfie che indicano che i deuterostomi sono un gruppo

monofiletico sono:

1) la segmentazione non è a spirale ed è indeterminata 2) il blastoporo diventa l'ano

o è vicino la formazione dell' ano 3) il celoma è un enterocele, il celoma si origina da

due tasche dell'archenteron 4)la larva presenta una banda ciliata a forma di ansa

usata per la locomozione.

Gli echinodermi sono animali marini , molti vivono sul fondo e si spostano

lentamente. sono organismi bilateri, da larve, mentre gli adulti presentano una

simmetria radiale , anche se non si differenzia una testa. Esempi di echinodermi sono

le stelle marine, i ricci di mare , i cetrioli di mare , i crinoidei e i gigli di mare. Il giglio

di mare aderisce al fondo del mare e cerca il cibo facendo ondeggiare i suoi lunghi

tentacoli piumosi che possono rinchiudersi come i petali di un fiore. Il cetriolo di mare

sta abitualmente appoggiato su un lato del suo corpo allungato e si muove strisciando

,le stelle marine hanno lunghe braccia appuntite e si muovono strisciando sul fondo.

Anche se i piani di organizzazione corporea degli echinodermi sono differenti da quelli

dei cranioti questi due taxa sono imparentati tra loro.

Gli emicordati sono animali marini comprendono due cladi: gli pterobranchi e gli

enteropneusti. Sono monofiletici per alcune sinapomorfie come il corpo tripartito

formato da una proboscide un collare e un tronco. Gli pterobranchi sono piccoli

animali coloniali che assomigliano a piante, ogni individuo si trova in una teca simile

a un tronco che viene secreta dai componenti della colonia man mano che si

moltiplicano per gemmazione. Gli individui possono o non restare connessi l'uno

all'altro ma ognuno di essi ha una distinta proboscide un collare e un tronco ciascuno

con il proprio celoma. Il collare è costituito da una o più paia di braccia ciliate

chiamate lofofori che si ramificano e raccolgono il cibo. Gli enteropneusti possiedono

un corpo diviso come quello degli pterobranchi. Le cavità celomatiche della

proboscide e del collare sono connesse all'esterno per mezzo di pori per cui possono

essere gonfiati dall'acqua di mare. Questi animali si muovono nella sabbia per mezzo

di ciglia delle cellule epidermiche. Il sistema nervoso di questi animali consiste in una

rete sottoepidermica di neuroni che si condensa dorsalmente e ventralmente in un

cordone nervoso solido. Emicordati e cordati fanno parte di un gruppo detto

faringotremati, le sinapomorfie di questo gruppo sono lo scheletro branchiale e le

fessure faringee ciliate.

I cordati sono un gruppo monofiletico costituito da tunicati ,cefalocordati e cranioti. I

cordati presentano 5 caratteri comuni durante lo sviluppo 1) Tasche faringee che si

formano dai lati della faringe aprendosi in superficie come pori 2) un endostilo ovvero

un solco nella porzione ventrale della faringe ,questo è tappezzato da cellule

ghiandolari e Il muco prodotto da esse serve per trattenere le particelle alimentari

che si trovano nell'acqua. 3) Una notocorda, ovvero una prima struttura scheletrica

importante per la locomozione che si forma durante lo sviluppo embrionale è

costituita da una colonna longitudinale di cellule localizzate ventralmente al sistema

nervoso e dorsalmente al canale alimentare, la funzione di questa notocorda è quella

di resistere alla compressione ed evitare così che il corpo si comprima 4) un singolo

cordone nervoso situato dorsalmente alla notocorda 5) è una coda che si estende

posteriormente all'apertura anale. Cefalocordati e cranioti appartengono al gruppo dei

somiticordati la cui sinapomorfia sta nella capacità di conservare strutture larvali negli

adulti come la notocorda , il tubo neurale e la coda.

I tunicati comprendono circa 2000 specie di piccoli animali marini e prendono il nome

anche di urocordati in quanto la notocorda è limitata soltanto alla regione della coda

mentre vengono detti tunicati per il rivestimento esterno del corpo. I tunicati si

alimentano per filtrazione. Di questi tunicati la maggior parte sono ascidie, animali

sessili aderenti al substrato. Le larve delle ascidie sono simili a piccoli girini e non si

nutrono in quanto utilizzano materiali di riserva accumulati durante lo sviluppo.

Nel corpo si può riconoscere un tronco che contiene i visceri e una coda con funzioni

locomotive. Il sistema nervoso consiste in un cordone nervoso dorsale cavo che nella

parte anteriore si espande in una piccola vescicola cerebrale (l'encefalo) .Durante la

metamorfosi la coda viene riassorbita e la larva si fissa al substrato attraverso tre

papille adesive localizzate nella parte anteriore del corpo. L'adulto è un piccolo

animale a forma di sacco racchiuso in una tunica. L’acqua e le particelle di cibo

entrano nella faringe attraverso il sifone inalante ,il cibo viene intrappol