Anatomia Comparata dei Vertebrati

Anatomia comparata dei vertebrati

Programma

• Scheletro assile
• Scheletro del cranio
• Scheletro delle appendici
• Tegumento
• Riproduzione
• Sistema circolatorio
• Sistema digerente
• Sistema escretore
• Sistema respiratorio
• Sistema nervoso
• Filogenesi dei cranioti

L'evoluzione dello scheletro assile

Nella maggior parte dei pesci le piastre neurali si dispongono in posizione intersegmentale senza zigapofisi. Negli squali primitivi e nei dipnoi la notocorda è ben sviluppata e non ci sono centri vertebrali. I centri si sviluppano in altri gruppi per irrobustire la colonna. Nei condroitti i centri hanno origine cordale, irrobustiti da calcificazione prismatica che si insinuano all'interno della cartilagine. I pesci coanati basali, prossimi agli antenati dei primi tetrapodi, avevano la notocorda irrobustita da centri originatesi intorno alla notocorda. Ogni centro era composto da diversi pezzi ossei uniti tra loro e all'arco neurale da tessuto fibroso. Una coppia di piccoli pleurocentri è disposta lungo la superficie dorsale della notocorda dietro la base dell'arco neurale; nella porzione ventrale della notocorda c'è un grande intercentro, conformato a U probabilmente originato dalla fusione di 2 metà laterali.

Pinne impare mediane e pinna caudale

Buona parte dei pesci possiede una o due pinne dorsali e, molte specie, presentano una pinna anale subito dopo l'apertura della cloaca. Queste contribuiscono alla stabilità. Sia le pinne pari che impari sono sostenute da sottili raggi formati nel tegumento che ricopre la superficie dorsale della pinna. Nei condritti sono chiamati ceratotrichi formati da fasci di fibre collagene; attinopterigi e sarcopterigi hanno fibre ossee e sono detti lepidotrichi. I raggi delle pinne caudali si inseriscono su elementi vertebrali mentre le dorsali ed anali si articolano a cartilagini e ad ossa disposte più profondamente e chiamate pterigiofori che possono raggiungere le spine neurali ed emali.

La forma della pinna caudale differisce tra i pesci, si distinguono:

• Coda eterocerca: caratterizzata da un asse vertebrale che termina rivolgendosi verso l'alto con lobo dorsale ben sviluppato. Costituisce una plesiomorfia per gli gnatostomi.
• Coda ipocerca: è una variazione primitiva della coda eterocerca inversa ed è caratteristica di alcuni vertebrati. L'asse vertebrale è rivolto verso il basso e sostiene un lobo ventrale.

Nel corso dell'evoluzione la pinna caudale diviene simmetrica all'esterno. All'interno i centri ridotti di numerose vertebre terminali si fondono in un urostilo rivolto verso l'alto. Nella pinna eterocerca questa è sostenuta da lunghe spine emali dette ipurali, mentre le spine neurali (epurali) sostengono solo una piccola parte della pinna dorsale all'urostilo. Questo tipo di pinna è detto omocerca. I neopterigi primitivi hanno una pinna eterocerca abbreviata intermedia tra eterocerco e omocerco. Alcuni sarcopterigi hanno una pinna dificerca in cui l'asse vertebrale è raddrizzato e i due lobi hanno uguali dimensioni.

Tetrapodi basali e anfibi

Tronco e coda mantengono movimenti ondulatori con la colonna vertebrale che si irrobustisce in maniera graduale. La testa dei vertebrati terrestri perde ogni connessione con il cinto temporale. Vertebre rachitome: (Ittiostegidi) centro distinto da un grande intercentro e due pleurocentri più piccoli. L'arco neurale è più massiccio e reca zigapofisi robuste, che riducono le flessioni verticali e di rotazione.

Vertebre olospondile

(Lissanfibi) mantengono intercentro e pleurocentro o entrambi fusi assieme ma non si sa come siano derivati. Vertebre embolomere: (Embolomeri) sia l'intercentro che il pleurocentro hanno ugual dimensioni e formano singole unità a disco intagliate che accolgono la notocorda. Le coste hanno 2 teste, il capitello si articola con l'intercentro mentre il tubercolo si articola con la diafisi.

Il collo sebbene staccato dal cinto pettorale non è ancora totalmente libero. Gli anfibi hanno una sola vertebra cervicale chiamata atlante che conferisce mobilità limitata. Le vertebre del tronco sono molto simili e la vertebra sacrale unica ed alcune coste si articolano con un cinto-pelvico ben sviluppato. Vertebre caudali seguono quella sacrale e sono prive di coste e zigapofisi facendosi sempre più piccole lungo la coda.

I rettili

Una sinapomorfia del gruppo è costituita dal pleurocentro che è sempre più grande dell'intercentro. L'intercentro si è progressivamente ridotto ad un piccolo elemento collocato ventralmente tra i centri definitivi. Gli intercentri possono essere mantenuti nelle vertebre caudali per l'inserzione di archi emali, ora detti ossa a chevron. Dopo la perdita dell'intercentro, dove si inseriva il capitello delle coste, il capitello ora presenta un'articolazione intervertebrale inserendosi sia su un margine posteriore di un centro che su uno anteriore del centro successivo caudale.

Vi sono più vertebre cervicali, l'atlante e la seconda vertebra, l'epistrofeo, mostrano modificazioni per un movimento della testa più libero. Diverse vertebre sia cervicali che toraciche, presentano un processo ventrale del centro detto ipoapofisi che forniscono superficie per l'inserzione di muscoli e legamenti. In molti rettili il movimento delle vertebre del tronco è il principale meccanismo di ventilazione dei polmoni. La prima vertebra del tronco ha coste che si articolano con lo sterno tramite cartilagini. I rettili hanno una regione sacrale più robusta degli anfibi con, in genere, 2 vertebre sacrali recanti coste. Molti squamati possono perdere la coda per ingannare il predatore, fenomeno detto autotomia. La coda si stacca a livello del setto di autotomia.

La regione del tronco delle tartarughe è corta e comprende solo 10 vertebre con coste. Il tronco è coperto dorsalmente da un carapace e ventralmente da un piastrone. La cresta del carapace, che si forma per interazione tra epitelio ectodermico e il mesenchima dermico, sottostante al carapace in via di sviluppo, sia in grado di indurre le cellule presuntive delle coste a migrare lateralmente verso il carapace invece di seguire la classica migrazione ventrale.

I serpenti hanno giunzioni soprannumerarie costituite da una coppia di processi denominati zigosfene, disposti sulla superficie anteriore dell'arco neurale, e che vengono accolti in cavità, gli zigantri, presenti sulla superficie posteriore dell'arco neurale della vertebra successiva in direzione craniale.

Gli uccelli

Le vertebre del tronco sono di 2 tipi:

• Vertebre toraciche: portano coste toraciche
• Vertebre lombari: non presentano coste

Le vertebre lombari si fondono con 2 vertebre sacrali, caratteristiche dei rettiliomorfi ancestrali, per formare il sinsacro che, a sua volta, è fuso con il cinto pelvico. Negli uccelli attuali le 4-7 vertebre terminali (che costituivano la coda) si sono fuse a formare il pigostilo che sostiene le pinne timoniere. Su buona parte delle vertebre cervicali sono presenti coste cervicali, con un collo molto mobile. Le vertebre del tronco recano coste del tronco, che si articolano con un grande sterno carenato, questo fornisce un'ampia inserzione per i potenti muscoli per il volo. Buona parte dei segmenti dorsali delle coste portano un processo uncinato che si appoggia sulla costa successiva. Questi costituiscono i bracci di leva per i muscoli per la respirazione.

I mammiferi

Tutti i mammiferi presentano 7 vertebre cervicali, indipendentemente dalla lunghezza del collo. L'atlante si è specializzato per consentire alla testa di muoversi indipendentemente dal tronco. Nei rettiliomorfi i movimenti della testa sono limitati da un proatlante dorsale tra l'atlante e il cranio. Nei mammiferi scompaiono il proatlante e la spina neurale dell'atlante. Il centro dell'epistrofeo si è evoluto in un dente che si inserisce nel canale vertebrale dell'atlante. All'interno di tale canale un legamento trasverso impedisce movimenti eccessivi di flessione. Un doppio condilo è presente nella base occipitale della testa. Il tronco dei mammiferi è suddiviso in regione toracica e regione lombare. Le vertebre toraciche portano coste che, in gran parte si articolano con lo sterno tramite cartilagini costali. Le vertebre lombari hanno coste fuse in processi laterali (pleurapofisi). Le vertebre caudali hanno numero variabile, nell'uomo sono fuse in un coccige. Il peso viene trasferito ad un sacro ben sviluppato costituito da almeno 3 vertebre con coste, di norma fuse.

Lo scheletro del cranio

Suddivisione dello scheletro nei cranioti

Lo scheletro craniale può essere suddiviso in:

• Condrocranio
• Splancnocranio
• Arcata mandibolare
• Arcata ioidea
• Arcate branchiali
• Dermatocranio

Condrocranio

La funzione del condrocranio è principalmente protettiva, è costituito da cartilagine e osso in via di sostituzione che ricoprono il cervello dorsalmente, caudalmente e in parte lateralmente; avvolge inoltre l’orecchio interno e l’organo dell’olfatto. Gran parte del condrocranio deriva dalle cellule della cresta neurale. Ai lati della notocorda si formano delle bacchette cartilaginee chiamate paracorde, queste si allargano a formare la piastra basale. Ai lati dell’ipofisi si sviluppano un paio di trabecole che continuano fino alle capsule nasali per formare la piastra etmoidale. Posteriormente, da sclerotomi mesodermici, si formano degli elementi seriali che fondendosi danno origine all’arco occipitale permettendo il passaggio del midollo spinale e, a seconda delle specie, vi sono uno o due condili occipitali che si articolano con la prima vertebra. Quattro elementi occipitali ossificano attorno al forame magno: un basioccipitale, una coppia di esoccipitali e un sovraoccipitale. Le capsule olfattorie si sviluppano intorno ai sacchi olfattori e si uniscono alla piastra etmoidale, le capsule otiche si sviluppano intorno alle parti dell’orecchio costituendo l’orecchio interno. Le capsule ottiche iniziano a formarsi attorno ai globi oculari ma non si uniscono al condrocranio per lasciare gli occhi liberi di muoversi. Un basisfenoide forma il pavimento della parte laterale del condrocranio e si unisce allo sfenetmoide che si colloca tra le orbite rostralmente al basisfenoide.

Splancnocranio

La funzione dello splancnocranio nei primi cranioti era legata al sostegno delle branchie ma, in seguito, è divenuto parte integrante dei meccanismi legati all’alimentazione. È formato da una serie di arcate cartilaginee o di osso di sostituzione originatesi da cellule della cresta neurale che si collocano tra le tasche faringee. La prima arcata viscerale è detta arco mandibolare ed è costituita da una porzione superiore, il palatoquadrato (che forma la mandibola superiore), e dalla cartilagine di Meckel che forma la mascella inferiore. La seconda arcata viscerale, chiamata arco ioideo, si colloca appena dopo l’arco mandibolare. È formato da vari segmenti, l’iomandibolare si estende dalla capsula otica fino all’estremità caudale del palatoquadrato, il ceratoiale prosegue caudalmente, e gli ultimi 2 segmenti sono l’ipoiale e il basiale. Tra il palatoquadrato e l’iomandibolare si ha uno spazio che forma uno spiracolo o viene perso completamente. Le restanti arcate sono associate all’apparato branchiale e formano le arcate branchiali (5 di base + acquisizioni secondarie). Anche queste sono formate da vari segmenti: la serie epibranchiale, la serie ceratobranchiale, la serie ipobranchiale e la serie basibranchiale.

Dermatocranio

Le ossa del dermatocranio ricoprono quasi completamente il condrocranio, lo splancnocranio e la muscolatura associata. Queste ossa si sviluppano dall’ectomesenchima delle creste neurali, con qualche contributo anche dal dermatomo mesodermico. Le ossa si raggruppano in 6 serie:

• Un tetto dermico ricopre la superficie dorsale e i lati della testa
• Una serie palatale che costituisce il palato e ricopre la maggior parte della superficie ventrale della cartilagine palatoquadrata, lasciando una finestra subtemporale
• Un sottile parasfenoide alla base del condrocranio
• Una serie mandibolare inferiore che riveste la cartilagine mandibolare prendendo connessione con l’osso articolare
• Una serie di ossa opercolari che coprono lateralmente la regione branchiale
• Nei pesci ossei, una serie gulare che rivestono ventralmente la regione branchiale

Molti pesci hanno denti omodonti inseriti nelle mandibole.

Filogenesi dello scheletro craniale

Condrocranio, splancnocranio e dermatocranio proteggono l’encefalo e i principali organi di senso, svolgendo contemporaneamente un ruolo importante per la respirazione e l’alimentazione. Tuttavia le modalità con cui svolgono questo lavoro cambiano nel corso dell’evoluzione. Nei vertebrati agnati, lo splancnocranio era costituito probabilmente da una serie di arcate simili tra loro, con l’unica funzione di sostenere le branchie durante la respirazione. Negli gnatostomi un arco anteriore divenne un arco mandibolare che costituisce, o contribuisce, alla costruzione delle mandibole; la parte dorsale dell’arco, l’iomandibolare, viene coinvolta nella sospensione delle mandibole e nel loro movimento. I rimanenti archi mantengono la loro originaria funzione.

Durante la transizione dalla vita acquatica alla terrestre vi sono cambiamenti profondi poiché i polmoni hanno sostituito le branchie negli scambi respiratori. Le estremità caudali del palatoquadrato e della cartilagine di Meckel (quadrato e articolare) continuano a costituire l’articolazione della mandibola. L’osso pterigoide permane e costituisce l’articolazione tra palato e condrocranio; originariamente l’articolazione era mobile, consentendo una cinesi cranica durante l’alimentazione. Le mandibole assumono una sospensione autostilica secondaria e l’iomandibolare, ora non più coinvolto, si trasforma nella columella. In molti gruppi di tetrapodi avanzati la columella si è evoluta, in modo indipendente, in una struttura più leggera in grado di trasmettere le alte frequenze presenti nell’aria. Gli archi branchiali si riducono, ma le loro porzioni ventrali, assieme all’arco ioideo, costituiscono l’apparato iobranchiale che sostiene il pavimento della bocca. Il sesto arco forma le cartilagini laterali della laringe.

Nei mammiferi l’iobranchiale perde la sua funzione respiratoria, ora sostituita dalle coste e dal diaframma, e si riduce ulteriormente; la sua funzione diventa unicamente quella di muovere la lingua e di deglutire. La laringe si ingrandisce e nei mammiferi incorpora il quarto, il quinto e il sesto arco viscerale. Con l’evoluzione di una nuova articolazione della mandibola tra squamoso e dentale, il quadrato e l’articolare si distaccano diventando piccoli ossicini uditivi. La columella, ulteriormente ridotta, diventa la staffa e il prearticolare (presente nella mandibola inf. dei terapsidi) diventa un piccolo processo sul martello. L’epipterigoide permane nei sauropsidi come articolazione tra palato e condrocranio, costituendo una cerniera mobile nei loro crani cinetici; al contrario, nel cranio acinetico dei mammiferi, l’epipterigoide è saldamente unito alla scatola cranica (come alisfenoide).

Le mixine sono i più primitivi dei cranioti attuali ma sono, tuttavia, caratterizzate da uno scheletro cranico costituito da un modesto condrocranio e archi viscerali cartilaginei associati alle tasche branchiali. Gli unici vertebrati agnati attuali sono le lamprede; queste mancano dei componenti dermici dello scheletro cranico, probabilmente il risultato di una perdita secondaria. Lo scheletro cranico è composto unicamente da un piccolo condrocranio e da una serie di 8 arcate viscerali, unite tra loro a formare un cestello branchiale. Al contrario le arcate viscerali degli gnatostomi sono disposte più profondamente, in prossimità del lume della faringe.

Gnatostomi: mandibole e la loro sospensione

Si suppone che l’arco più anteriore, che originariamente doveva sostenere le branchie, si sia espanso a formare le mandibole, a seguito di un arretramento della bocca. Coadiuvando l’apertura della bocca, l’arco mandibolare avrebbe contribuito all’espansione della faringe, favorendo il flusso d’acqua al suo interno. Quando l’arco mandibolare si è trasformato nelle mandibole, la sua parte dorsale (palatoquadrato) doveva essere ancorata al cranio e quindi, la sua estremità caudale doveva servire da fulcro per il movimento della mandibola inferiore. Questa condizione viene detta sospensione autostilica primitiva.

Nei condritti primitivi e nei pesci ossei primitivi il palatoquadrato presentava varie articolazioni mobili con il condrocranio e l’iomandibolare costituiva il sostegno del palatoquadrato, estendendosi dalla capsula otica fino all’estremità caudale del palatoquadrato. Questa condizione è chiamata sospensione anfistilica. Una mandibola più mobile si è evoluta a seguito della perdita della connessione primitiva con il condrocranio da parte del palatoquadrato, che ora è connesso solo tramite l’iomandibolare. Questa condizione costituisce la sospensione più avanzata tra i pesci e viene chiamata sospensione iostilica. I dipnoi e altre specie che si nutrono di cibi duri hanno evoluto nuovamente una condizione autostilica, in cui il palatoquadrato è fuso, o saldamente articolato, al condrocranio e l’iomandibolare non è coinvolto. Condizione detta sospensione autostilica secondaria.

Lo scheletro del cranio dei pesci gnatostomi: il condrocranio permane totalmente non ossificato nei condritti ed è perforato da forami per consentire il passaggio di nervi e vasi sanguigni. Dorsalmente sono presenti il forame e altri forami di connessione.