Anatomia Comparata dei Vertebrati

PESCI POLMONATI

Pesci che vivono in acque soggette a riduzione di tensione d'ossigeno, non possono fare affidamento

solo sulle branchie.

I pesci polmonati assumono ossigeno dall'aria per mezzo di una circolazione polmonare, ma non

possono fare a meno di una circolazione branchiale. Quando i pesci polmonati si trovano in acque

povere di ossigeno il sangue viene dirottato ai polmoni e deviato dalle branchie , grazie alla contrazione

di certi segmenti degli archi aortici. Hanno inoltre sviluppato un cuore che permette sia la respirazione

branchiale che polmonare, mantenendo un alto tasso di separazione tra il flusso ricco di ossigeno e

quello povero. una neo vena polmonare porta il sangue dai polmoni ad un atrio parzialmente diviso.

Nella respirazione acquatica il sangue povero di ossigeno è raccolto nel seno venoso, pompato in

sequenza nell'atrio, nel ventricolo, nel cono arterioso, negli archi aortici e dopo alle branchie nel

secondo, quinto e sesto arco, dove il sangue viene ossigenato. Il sangue viene poi portato dalle arterie

branchiali efferenti all'aorta dorsale. Una costrizione dell'arteria polmonare impedisce al sangue già

ossigenato nella branchia del sesto arco di penetrare nel polmone. Quando tale segmento è costretto il

sangue ossigenato passa lungo il segmento restante della sesta arteria branchiale efferente detto dotto

arterioso nell'aorta dorsale.

Durante la respirazione aerea il sangue povero di ossigeno dal seno venoso entra nella parte destra

dell'atrio e spinto, attraverso il ventricolo unico, nel cono arterioso che presenta una valvola spirale.

Tale valvola devia il sangue nel sesto arco aortico evitando le branchie ed entra nel polmone attraverso

la vena polmonare. Il sangue ricco di ossigeno passa nella parte sinistra del cuore e veicolato negli

archi anteriori dal secondo al quarto che non portano branchie ed hanno quindi un passaggio diretto

per l'aorta dorsale.

ANFIBI

Negli anfibi e nella maggior parte dei sauropsidi non uccelli il cuore resta diviso incompletamente, e

deviazioni di flusso permettono di miscelare o mantenere separati i flussi di sangue ricchi e poveri di

oss.

Anfibi e rettili assomigliano ai dipnoi nell'avere lunghi periodi di apnea, intervallati da brevi periodi di

ventilazione polmonare; non ventilando i loro polmoni in continuazione. Le deviazioni di flusso tra la

parte sinistra e destra del cuore fanno si che i volumi di sangue che fluiscono attraverso i polmoni e il

corpo siano regolate a seconda delle circostanze.

Le larve degli anfibi mantengono le branchie e acquisiscono una ventilazione polmonare quando

crescono perdendo le branchie.

La sezione dell'aorta ventrale tra il III ed il II arco diventa l'arteria carotide comune, da cui partono una

carotide esterna ed una carotide interna.

Si perde il collegamento tra la carotide comune e i successivi archi posteriori. Il sesto arco si continua

nell'arteria pulmocutanea che va dai polmoni alla pelle. Il quarto arco diventa l'arco sistemico che porta

il sangue ossigenato ai sistemi, il sesto arco invece diventa l'arco polmonare che porta il sangue

deossigenato ai polmoni.

CHELONI E LEPIDOSAURI

Gli mbrioni non possiedono circolazione branchiale e cutanea e gli scambi gassosi avvengono solo

attraverso la membrana corioallantoidea.

Si perde la simmetria degli archi aortici: solo il quarto arco forma gli archi sistemici che vanno al corpo,

il quinto arco è andato pertuto e l'aorta ventrale si suddivide in 3 vasi in uscita dal cuore: arco aortico

sinistro, destro e arteria polmonare.

L'arco sistemico di destra dà origine a tutta la circolazione carotidea per la testa, curvandosi

caudalmente si unisce all'arco sistemico di sinistra per formare l'aorta dorsale. Gli atri sono

completamente separati , come in molti anfibi, le vene polmonari ritornano al cuore nell'atrio sinistro e le

vene sistemiche nell'atrio destro.

Il ventricolo è completamente diviso nei coccodrilli e parzialmente diviso negli altri rettili.

Il cuore di tartaruga si suddivide in un cavo arterioso (ventricolo sinistro) che riceve sangue ricco di

ossigeno dall'atrio sinistro, e in un cavo venoso (ventricolo destro) che riceve sangue povero di

ossigeno dall'atrio destro. Un ampio canale interventricolare connette queste due cavità ma l'apertura

delle valvole atrioventricolari lo chiude. Ventralmente alla curvatura della cresta muscolare vi è un terzo

scompartimento, il cavo polmonasre da cui parte l'arteria polmonare che porta il sangue deossigenato

ai polmoni. Quando i polmoni sono ventilati fino al 60% del sangue uscente dal cuore va ai polmoni,

compreso il sangue che ha attraversato i polmoni. Si verifica una deviazione di flusso da sinistra a

destra con completa saturazione del sangue con l'ossigeno. Quando i polmoni non sono ventilati , le

arterie polmonari si costringono e la resistenza polmonare aumenta; in tale situazione poco sangue

viene mandato ai polmoni e un pò di sangue povero di ossigeno viene rimesso in circolazione:

deviazione di flusso da destra a sinistra.

COCCODRILLI

Il cuore dei coccodrilli differisce da quello degli altri sauropsidi nell'avere un setto interventricolare

completo. L'arco sistemico di destra ha origine dal ventricolo sinistro mentre l'arco sistemico di sinistra

ha origine dal ventricolo di destro; il forame di Panizza è un canale che connette i 2 archi sistemici

appena si dipartono dal ventricolo.

In un coccodrillo che respira aria , il sangue ossigenato viene spinto dal ventricolo sinistro nell'arco

sistemico destro ma, dato che la sua pressione è maggiore di quella dell'arco sist. sinistro, il sangue

ossigenato attraversa il forame di Panizza fino all'arco sistemico sinistro. L'elevata pressione fa

chiudere le valvole alla base del forame lasciando l'arteria polmonare come unica via del ventricolo

destro. Questo sistema fa si che sia l'arco aortico di sinistra che di destra portano sangue ossigenato ai

tessuti sistemici, mentre il tronco polmonare porta sangue povero di ossigeno ai polmoni.

Durante l'immersione non c'è vantaggio a far passare il sangue nei polmoni senza ossigeno, cresce la

pressione sistolica nel ventricolo destro , ma non nel sinistro, cosicchè il sangue tende ad uscire

dall'arco sistemico sinistro. Il sangue "salta" i polmoni per rientrare in circolo a raccogliere cataboliti e

quel poco ossigeno che rimane nei tessuti sistemici: deviazione di flusso da destra a sinistra.

UCCELLI

Si pensa che gli antenati degli uccelli avessero un cuore e un modello di archi aortici simile a quello dei

coccodrilli, l'evoluzione dell'endotermia e di polmoni continuamente ossigenati potrebbero aver fatto

decadere questo sistema.. Uguali volumi di sangue sono portati ai polmoni e al corpo in ogni momento

e ciò sembra il risultato della perdita dell'arco sistemico sinistro. Questo, come nei rettili, da origine alla

circolazione delle carotidi prima di curvare caudalmente verso tutto il corpo ma in più si aggiungono le

succlave ben sviluppate che irrorano le ali. Il sesto arco forma le arterie polmonari.

MAMMIFERI ADULTI

Tre archi persistono nell'adulto: III--->carotidi interne - IV--->arco sistemico sinistro - VI--->arterie

polmonari.

Il seno venoso molto ridotto viene incorporato nella parete dell'atrio diventando il pacemaker.

Il sangue povero di ossigeno viene portato dalla vena cava sup e inf. direttamente nell'atrio destro e

pompato dal ventricolo destro nell'arteria polmonare diretta ai polmoni. Il sangue ricco di ossigeno

parte dai polmoni attraverso la vena polmonare per arrivare nell'atrio sinistro e pompato da questo

nell'aorta che lo distribuisce a tutto il corpo. Il ventricolo sinistro ha una muscolatura molto più grande

del destro.

Il muscolo cardiaco dei mammiferi ha bisogno di una circolazione coronarica ben sviluppata per le

grandi necessità metaboliche. Un paio di arterie coronarie si dipartono dalla base dell'arco aortico, le

vene coronarie tornano al seno coronario che si riversa nell'atrio destro vicino all'ingresso delle vene

sistemiche.

EVOLUZIONE DEL SISTEMA VENOSO

Il sistema portale epatico ha subito pochi cambiamenti dalle condizioni primitive viste nei pesci, tutti i

vertebrati hanno un sistema portale epatico.

Le vene polmonari compaiono nei pesci polmonati e nei vertebrati terrestri e portano sangue

ossigenato dai polmoni al cuore.

DRENAGGIO DELLE APPENDICI

Gli agnati non hanno appendici pare da drenare ma negli gnatostomi compaiono una coppia di vene

addominali laterali (elasmobranchi).

Negli anfibi queste vene si connettono al fegato.

SISTEMA DIGERENTE

Modelli di assunzione del cibo

Gli urocordati e i cefalocordati e le larve delle lamprede sono agnati filtratori, che si alimentano di

organismi in sospensione. Una combinazione di correnti generate dalle ciglia e da un'espansione e

contrazione alternate della cavità buccofaringea producono una corrente d'acqua che scorre lungo la

bocca della faringe. Particelle di cibo sospese in acqua vengono intrappolate dal muco e trasportate

lungo l'esofago. L'endostilo non produce muco come si credeva in passato ma contribuisce alla

formazione di enzimi digestivi.

I primi vertebrati mancavano di mascelle ma l'aumentata attività e il miglior sviluppo dell'apparato

sensoriale possono aver dato loro la possibilità di diventare predatori di piccoli animali. Alcuni agnati

primitivi avevano piastre ossee che rappresentano il punto di partenza dei denti.

L'evoluzione dei denti e delle mascelle ha reso i vertebrati capaci di nutrirsi in modo diverso.

La maggior parte dei pesci si ciba per suzione e catturano la preda attirando nella cavità boccale

l'acqua con la preda. Alcuni pesci sono detti ram feeders cioè raggiungono la preda e la inghiottono con

la bocca completamente aperta.

Vertebrati terrestri primitivi introducono il cibo nella bocca col portare rapidamente avanti la testa,

mentre l'inerzia di questo lo tiene fermo, metodo detto inerziale. Gran parte dei vertebrati ingoia il cibo

intero, ma la maggior parte dei mammiferi e alcuni rettili lo masticano.

I denti

I denti si sono evoluti assieme alle mascelle e sono presenti in diverse parti della cavità orale degli

gnatostomi (gli agnati hanno coni cornei di cheratina associati a bocca e lingua). Un tipico dente maturo

è composto da dentina ricoperta da uno strato di duro smalto; la struttura di questi materiali è simile a

quella delle scaglie ossee. I vasi sanguigni e i nervi che irrorano il dente entrano dalla sua base nella

cavità della polpa; la parte del dente al di sopra della gengiva è la corona, mentre quella inclusa nella

gengiva e talvolta nella mascella è la radice.

I denti dei tetrapodi sono, in genere, limitati ai margini della mascella e, talvolta, al palato. Sono

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