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La digestione extracellulare permette la specializzazione enzimatica delle singole cellule e anche di parti
dell’intestino, ma richiede la produzione di ingenti quantità di enzimi per poter mantenere una
concentrazione ottimale di questi nel lume dell’intestino.
Classificazione dei tipi di alimentazione
È appropriato dividere le categorie di consumatori in base alle tecniche di alimentazione che utilizzano.
Cacciatori
Sono animali mobili che attaccano, uccidono e consumano singole prede generalmente mobili e spesso
piuttosto grandi rispetto a loro stessi (macrofagi). Hanno sensi molto sviluppati che permettono loro di
percepire ed inseguire le prede.
Spesso i cacciatori sono provvisti di organi che possono circondare la bocca (chele nei chelicerati, braccia
nei cefalopodi, chelipedi nei crostacei) oppure di organi associati all’intestino anteriore (mandibole negli
anellidi).
Diversi cacciatori si nutrono per suzione: iniettano enzimi salivari proteolici (e sostanze tossiche) in modo
da succhiare i tessuti e immobilizzare la preda.
I cacciatori da inseguimento ricercano prede molto mobili ed hanno mezzi per catturarle ed
immobilizzarle.
Per gli squali, l’attacco e la cattura di una preda sono la tappa finale di un processo di ricerca che si avvale
dei potenti sensi di cui esso dispone. Il senso dell’olfatto è molto sviluppato: alcune specie sono in grado di
percepire sostanze diluite 10 milioni di volte (amminoacidi, ormoni, proteine del sangue). Gli squali sono in
grado di percepire una preda anche grazie al sistema della linea laterale. Questo organo, costituisce un
meccano recettore: decorre lungo il corpo dall’occhio fino alla coda ed è in grado di percepire le vibrazioni
create da un animale in movimento. Le vibrazioni sollecitano ciglia che a loro volta stimolano le cellule
nervose. Gli impulsi sono poi raccolti dall’encefalo ed elaborati per ottenere informazioni sulla distanza
della fonte dello stimolo.
Grazie a particolari recettori, gli squali sono anche in grado di percepire l’attività elettrica delle prede
(anche nascoste sotto la sabbia). Questi organi sono le Ampolle di Lorenzini e somigliano a centinaia di
minuscoli pori sulla testa e sul muso degli squali.
Lo squalo si ciba in media ogni 4-7 giorni. Al momento dell’attacco la mascella inferiore viene spinta in
avanti, venendo per prima a contatto con la preda. Una volta ingerito, il cibo arriva all’intestino dello
squalo, caratterizzato dalla valvola spirale, un rilievo elicoidale della parete interna che ne aumenta la
superficie di assorbimento. Le parti indigeribili delle preda vengono rigurgitate.
I cacciatori “cercatori” ricercano prede con minor mobilità ed hanno mezzi per immobilizzarle e catturarle,
contrastandone i meccanismi di difesa, come la radula nei molluschi, le braccia per divaricare le conchiglie
nelle stelle di mare, le proboscidi, gli stiletti o le pompe faringee per succhiare i singoli polpi o zooidi negli
opistobranchi e nei pesci farfalla.
La radula è un “nastro” di denti chitinosi ricurvi che funziona spesso come un raschietto per rimuovere il
cibo e promuoverne l’ingestione; i denti mostrano un adattamento al tipo di alimentazione: per esempio,
alcuni sono in grado di iniettare veleno, altri sono in grado di trivellare meccanicamente le conchiglie dei
molluschi.
Nella maggior parte dei molluschi e dei gasteropodi troviamo una membrana della radula su cui si trovano i
denti che viene mossa da muscoli al di sopra di un odontoforo.
I cacciatori all’agguato sono spesso poco mobili: gli ctenofori per esempio hanno tentacoli ricchi di
colloblasti che usano per pescare. Ogni colloblasto si presenta come una massa emisferica di granuli collosi
attaccati ad un filamento spirale che si svolge per aderire alla preda.
Parassiti
I parassiti possono essere confusi con i cacciatori poiché è breve il passaggio dalla suzione dei tessuti della
vittima (diretta o attraverso enzimi) ed un’alimentazione ectoparassita che prevede la suzione dei fluidi
della vittima senza ucciderla.
Spesso la distinzione fra cacciatori e parassiti è effettuata sulla base delle dimensioni della preda rispetto al
predatore, ma una distinzione biologica più netta si può fare fra cacciatori e parassiti che consumano fluidi
o tessuti della preda (micropredatori) ed endoparassiti privi di sistema digerente (sottraggono risorse).
Brucatori e pascolatori
Normalmente sono consumatori mobili di prede sessili, che attingono alla fonte di nutrimento, senza però
ucciderla. I gruppi generalmente predati sono Poriferi, Cnidari, Briozoi, Tunicati, colonie batteriche ed
alghe pluricellulari.
Questa categoria di predatori è solitamente provvista di strutture boccali dure come la radula o la
Lanterna di Aristotele, apparato costituito da 5 piastre calcaree (piramidi) dotate di un canale in cui si
trova un dente, che può essere protratto o retratto attraverso le piastre dure e i muscoli nel momento in
cui l’intera lanterna viene spinta in avanti o ritirata.
I gruppi che si nutrono di cnidari, ectoprocti e spugne presentano una radula raschiante: i nudibranchi
eliodiacei, che si nutrono di cnidari, afferrano porzioni della preda con le mascelle e con la radula ne
staccano frammenti, sono anche in grado di ingerire i nematocisti (cellule che contengono il liquido
urticante) senza farli aprire; questi passano indenni attraverso l’intestino finché non arrivano nella
ghiandola digerente posta nei cerati dorsali (appendici con funzione digestiva, respiratoria e, spesso,
difensiva) del predatore.
Tutti i gasteropodi brucatori hanno al posto della lingua una radula per raschiare; solitamente sono animali
poco selettivi, ma esistono gasteropodi esclusivamente carnivori.
Alcuni gasteropodi sono diventati parassiti di altri molluschi. I cefalopodi possiedono una radula perché
derivano dai brucatori, ma si sono evoluti in predatori.
Sospensivori
Questo gruppo include poriferi, lofoforati, molluschi, anellidi, artropodi, cordati invertebrati, che hanno
come caratteristica comune un filtro.
Nei poriferi il sistema filtrante è costituito dai coanociti che, grazie al collare di microvilli trattengono
batteri e particellato organico; dal momento che non sarebbe vantaggioso filtrare due volte la stessa
acqua, questa viene assunta da numerosi pori (ostii) ed espulsa attraverso un grande osculo.
I gruppi di sospensivori che derivano dai platelminti hanno organi ciliati simili ai coanociti: una parte di essi
crea una corrente d’acqua, mentre altre ciglia intrappolano l’alimento grazie al muco.
Nei policheti sospensivori le strutture per la nutrizione consistono in una corona di tentacoli peristomiali
bipinnati detti radioli che avvolgono le particelle nutritive nel muco; le ciglia presenti sulle pinnule
trasportano l’alimento verso un solco presente in ogni radiolo che, decrescendo verso il fondo, permette
solo l’ingestione delle particelle più piccole.
Molti filtratori, soprattutto quelli con tentacoli, sono sessili, a simmetria raggiata e con la bocca posta al
centro. Il corpo è spesso protetto da una conchiglia esterna, da un tubo o è infossato nel terreno.
Solitamente hanno il tubo digestivo a forma di U, per evitare che le feci passino attraverso il corpo prima
dell’espulsione.
Negli animali che si cibano per muco-ciliarità il pH dello stomaco è acido, per ridurre la viscosità del muco,
facilitando il rilascio delle particelle che imprigiona; nell’intestino il pH torna ad essere basico, poiché
l’aumentata viscosità facilita la formazione di pallottole fecali.
Alcuni organismi hanno sviluppato un organo filtratore che non fa parte del corpo, ma viene secreto ed è
composto da fili mucosi intrecciati o a forma di rete; ad intervalli di tempo regolari la rete viene ritirata ed
ingerita e una nuova viene formata.
Nei cordati filtratori, l’intestino, sede della filtrazione, è anteriore ed altamente specializzato.
Il faringe dei tunicati è molto grande e in questa sezione la parete del corpo è perforata da numerosi
stigmi; la parete perde la sua funzionalità ed è sostituita da tunica. Il corpo vero e proprio è circondato da
una cavità esterna detta atrio in cui passa l’acqua che fluisce dagli stigmi per essere espulsa attraverso il
sifone atriale. L’endostilo posto ventralmente è l’organo produtore del muco, che intercetta le particelle di
alimento successivamente spostate dalle ciglia verso lo stomaco.
La maggior parte dei filtratori moderni si nutre attraverso i ctenidi, strutture simili a branchie a forma di V
da cui si dipartono filamenti ricoperti di ciglia.
Gli artropodi filtratori a causa dell’esoscheletro sono privi di ciglia, quindi formano i filtri con le setole
delle appendici, che essendo più grossolani trattengono particelle di dimensioni maggiori. I cirripedi si
nutrono grazie a toracopodi detti cirri: le ultime tre paia di cirri sono estese per filtrare, mentre le altre
sono utilizzate per rimuovere il cibo e portarlo alla bocca. Lo squalo balena ed il cetorino si nutrono di
plancton, hanno denti molto piccoli e la bocca posta terminalmente e si muovono tenendola aperta per