4. tessuto nervoso

CITOLOGIA E ISTOLOGIA 27 novembre

supporto strutturale, che si dispongono in fasci orientati parallelamente

alla superficie del nucleo e si irradiano nei prolungamenti cellulari.

L’assone prende origine da un prolungamento conico del pericario, dove

si addensa fasci di microtubuli che decorrono poi parallelamente all’asse

maggiore della fibra. All’interno dell’assone si verifica un continuo flusso

verso i terminali (trasporto anterogrado) e verso il corpo cellulare

(trasporto retrogrado). Tale flusso di molecole è importante per il

trasporto retrogrado di fattori neurotrofici, che però viene anche sfruttato

da tossine e virus per giungere al corpo cellulare.

Tipo di Velocità Strutture in Composizione

movimento (mm/giorno) movimento

Trasporto

veloce

Anterogrado vescicole proteine delle

200-400 golgiane (via vescicole sinaptiche,

secretoria) Kinesina, enzimi del

metabolismo dei

neurotrasmettitori,

ricambio dei

costituenti di

membrana

/// /// /// ///

Retrogrado materiali destinati

(direzione 200-400 endosomi, all’eliminazione od al

cellulipeta) lisosomi (via riutilizzo, fattori

endocitica) assunti per

endocitosi, virus

neurofilamenti, componenti

Trasporto lento 0,3-8 proteine dei microtubuli e

anterogrado microtubuli, microfilamenti,

proteine dei dineina

microfilamenti

I dendriti possono essere considerati espansioni del precario, con il quale

presentano analogie di struttura. I neurotuboli sono numerosi, mentre i

neurofilamenti non sono così abbondanti. Dendriti e assoni con le loro

ramificazioni costituiscono il neuropilo. Gli assoni si corredano di un

involucro, il neurilemma che è formato da particolari cellule satelliti delle

fibre nervose, denominate oligodendrociti (nel sistema nervoso centrale)

e cellule di Schwann (nel sistema nervoso periferico). Le caratteristiche

del dispositivo neurilemmale consentono di distinguere le fibre nervose

mieliniche, intorno alle quali si costituisce una spessa guaina

neurilemmale, dalle fibre nervose amieliniche, che nel sistema nervoso

periferico sono accolte in docce sulla membrana delle cellule di Schwann

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e nel sistema nervoso centrale sono invece libere nel neuropilo. Le fibre

mieliniche sono formate da un assone circondato da una cellula di

Schwann o da un oligodendrocita che vi si avvolge ripetutamente intorno.

Un assone è comunque avvolto da più cellule di Schwann o

oligodendrociti: tra i tratti successivi di mielina si trovano delle

interruzioni, chiamate nodi: il tratto di assone avvolto da una singola

cellula prende il nome di segmento internodale. La guaina mielinica

dell’oligodendrocita è costituita da un avvolgimento spiraliforme del

plasmalemma della cellula di Schwann che si dispone in numero variabile

di strati intorno all’assone. Il plasmalemma presenta la tipica struttura

trilaminare delle membrane unitarie. Nelle fibre mieliniche la guaina si

interrompe periodicamente in corrispondenza dei nodi di Ranvier che

sono particolarmente evidenti nel sistema nervoso periferico. In

corrispondenza dei nodi di Ravien vi è un’alta densità dei canali del sodio.

La velocità della conduzione delle fibre mieliniche dipende dalla distanza

internodale, dallo spessore della mielina e dal diametro delle fibre

nervose. Le fibre nervose amieliniche si trovano in rapporto con le cellule

di Schwann.

L’impulso nervoso è un segnale elettrico che si origina nella zona

d’innesco sotto forma di depolarizzazione di membrana. Il potenziale di

riposo è il potenziale di membrana di una cellula “indisturbata”. La

membrana è selettivamente permeabile gli ioni la attraversano solo

attraverso specifici canali, con proprietà peculiari che intervengono in

momenti diversi. Per evitare che la cellula scoppi un soluto poco

diffusibile (sodio) deve essere presente all’esterno della cellula per

bilanciare l’osmolarità. Inoltre, gli ioni sodio che entrano sono allontanati

dalla pompa Na+/K+ che per ogni ATP espelle 3 ioni sodio, per ogni due

ioni potassio che immette nella cellula la pompa diluisce il citosol e

bilancia esattamente la diffusione passiva consentendo al potenziale di

rimanere costante.

Potenziale d’azione: Quando uno neurone viene eccitato avviene uno

spostamento del potenziale di riposo verso lo zero elettrico, la membrana

si depolarizza →valore soglia → apertura massiccia dei canali voltaggio-

dipendenti del sodio → ulteriore caduta del potenziale d’azione fino ad

un’inversione del potenziale di riposo. Dopo 1 millisecondo la membrana

diventa impermeabile al sodio ma aumenta la permeabilità al potassio. È

difficile indurre un potenziale d’azione perché il flusso di Ns è

controbilanciato da un maggior flusso di potassio.

I neuroni sono rivestiti per tutto il percorso da cellule della nevroglia e da

rivestimenti prodotti da esse. Nel SNP tutti gli assoni sono avvolti da

cellule specializzate: cellule di Schwann. Nel SNC la mielinizzazione è

simile ma le guaine sono formate da cellule chiamate oligodedrociti. Le

cellule della nevroglia hanno funzione di supporto strutturale e trofico.

- Cellule della nevroglia (di supporto):

Astrociti (più abbondanti): nel citoplasma hanno delle strutture

o fibrillari a loro caratteristiche, proteine specifica (proteina acida

fibrillare della glia). Sono di due tipi:

Protoplasmatici (sostanza grigia del SNC): abbondante

 citoplasma, organelli subcellulari, ramificazioni corte che si

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aprono in fini ramificazioni, al termine hanno il pedicello che

appoggia direttamente sui capillari.

Fibrosi (sostanza bianca del SNC): citoplasma scarso,

 prolungamenti molto più lunghi e non si dividono in ulteriori

ramificazioni, hanno un piede che appoggia sui capillari.

Mediano gli scambi metabolici tra sangue e neuroni. Nelle zone

periferiche del SNC regolano la composizione dell’ambiente

interstiziale (neurone-neurone) contribuendo alla formazione della

barriera emato-encefalica. Riparano lesioni del SNC, riempiendo gli

spazi lasciati vuoti da assoni degenerati;

Microglia: piccole dimensioni, poco numerose e di origine

o mesenchimale. Presenti nel SNC ad uno stadio tardivo di sviluppo.

Sono dei macrofagi, funzione di difesa;

Ependimali: delimitano il canale del midollo spinale, o i ventricoli

o presenti nel cervello. Pieni di liquor che si muove per portare

nutrimento, ossigeno alle cellule cerebrali e portare via sostanze di

rifiuto. Per questo le cellule sono munite in alcuni tratti di ciglia.

Sono un epitelio semplice cubico. I microvilli aumentano la

possibilità di avere una maggiore superficie di secrezione e di

assorbimento.

SINAPSI

- Sinapsi elettriche: date dalle giunzioni GAP, gli ioni passano agevolmente

attraverso le aperture dalla cellula verso l’altra cellula. Sono poco

frequenti nei mammiferi, avvengono principalmente solo nella retina;

- Sinapsi chimiche: rilascio di una sostanza farmacologicamente attiva

(neurotrasmettitore) dal neurone.

Sinapsi assosomatica;

o Sinapsi assodendritica.

o

GIUNZIONE NEURO-MUSCOLARE

Giunzione neuro-muscolare: le fibre nervose escono dal SNC e si associano a

formare i nervi che sono fasci di fibre nervose, delimitati all’esterno

dall’epinevrio. Dal quale si origina il tessuto connettivo che avvolge i singoli

fascicoli, il perinevrio, e poi l’endonevrio.

Le fibre nervose del SNC sono prive di perinevrio ed endonevrio, la funzione

trofica e di sostegno è svolta dalle cellule della nevroglia.

I gangli sono degli aggregati delimitati di corpi cellulari di neuroni posti fuori dal

SNC. Sono di due tipi:

- Sensitivi: gangli del SN cerebrospinale;

- Autonomi: SN autonomo, corpi cellulari motori coinvolti nella contrazione

della muscolatura liscia, cardiaca e la secrezione delle ghiandole.

Cellule satelliti (piccole, circondano i neuroni) presenti soltanto nei neuroni dei

gangli, con funzione strutturale e metabolica.

SISTEMA NERVOSO CENTRALE

Composto da encefalo, cervello, cervelletto, tronco encefalico, midollo spinale.

Nel cervello e nel cervelletto abbiamo la sostanza grigia all’esterno e la

sostanza bianca all’interno. Nella sostanza grigia si ha l’insieme dei corpi dei

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