4. Gluconeogenesi e ciclo di Calvin

Biosintesi del glucosio  gluconeogenesi

Quando la quantità di glucosio fornito dalle riserve o la quantità di glucosio assunto con l'alimentazione non è sufficiente, i diversi organismi sintetizzano glucosio da precursori diversi dai carboidrati. Nonostante la principale fonte di glucosio dei microrganismi eterotrofi sia rappresentata da quelli autotrofi, gli stessi eterotrofi hanno strategie che permettono loro di sintetizzare glucosio a partire dai composti intermedi prodotti durante i processi di catabolismo.

Esempi di questi composti sono il pentosio-5-fosfato, glucosio-6-fosfato, sedoeptulosio-7-fosfato, fruttosio-6-fosfato, eritrosio-4-fosfato, fruttosio-1,6-difosfato, diidrossiacetone fosfato, 3-fosfoglicerato, fosfoenolpiruvato, piruvato, acetil-CoA, 2-ossoglutarato, succinil-CoA. Questi composti, come detto, vengono prodotti durante alcune reazioni cataboliche che si realizzano negli organismi eterotrofi.

Ad esempio, attraverso la via glicolitica vengono prodotti acido piruvico, fruttosio-1,6-difosfato, fruttosio-6-fosfato ecc.; nel ciclo di Krebs viene prodotto succinil-CoA, 2-ossoglutarato ecc. Proprio perché queste vie sono vie cataboliche, cioè di degradazione di molecole organiche e produzione di ATP, ma al tempo stesso sono responsabili della produzione di precursori utili all'anabolismo, cioè alla sintesi di macromolecole, sono dette vie anfiboliche.

Reazioni anaplerotiche e ciclo del gliossilato

Il ciclo di Krebs produce diversi precursori metabolici. Quando questi intermedi del ciclo vengono sottratti per essere utilizzati in altre vie metaboliche, essi possono essere rimpiazzati mediante le reazioni anaplerotiche (o di riempimento). Una delle reazioni anaplerotiche, ad esempio, è la carbossilazione del piruvato catalizzata dall'enzima piruvato carbossilasi, che utilizza l'energia dell'ATP per legare la CO₂ al piruvato e formare, quindi, ossalacetato.

Batteri come E.coli e Salmonella typhimurium possiedono l'enzima fosfoenolpiruvato carbossilasi che catalizza la reazione nella quale il fosfoenolpiruvato è carbossilato, con produzione di ossalacetato e ATP. Se al batterio manca l'ossalacetato che occorre per iniziare il ciclo di Krebs e non può sintetizzarlo, come i casi precedenti da piruvato e né da fosfoenolpiruvato, esso si procura l'ossalacetato mediante il ciclo del gliossilato.

In questo ciclo, l'isocitrato, un normale intermedio del ciclo degli acidi tricarbossilici, è scisso dall'isocitrato liasi in gliossilato e succinato; il gliossilato è condensato con l'acetil-CoA dalla malato sintasi e si forma malato che è l'immediato precursore dell'ossalacetato e il ciclo può riprendere.