4. Gluconeogenesi e ciclo di Calvin

Processo di conversione del glucosio in gliceraldeide-3-fosfato

2. L'ossalacetato viene decarbossilato e poi fosforilato a fosfoenolpiruvato (PEP) aspese di una molecola di GTP attraverso una reazione catalizzata dallafosfoenolpiruvato carbossichinasi (PEP-carbossichinasi): ossalacetato + GTP fosfoenolpiruvato + GDP + CO2 (la reazione è reversibile)

3. Il fosfoenolpiruvato viene convertito in 2-fosfoglicerato, attraverso una reazionecatalizzata dall'enolasi.

4. Il 2-fosfoglicerato diventa 3-fosfoglicerato grazie all'enzima fosfogliceratomutasi.

5. Il 3-fosfoglicerato viene trasformato in 1-3-bifosfoglicerato attraverso unareazione catalizzata dall'enzima fosfoglicerato.

6. L'1,3-bifosfoglicerato diviene gliceraldeide-3-fosfato grazie all'azionedell'enzima gliceraldeide-3-fosfato-deidrogenasi.

7. La gliceraldeide-3-fosfato è resa diidrossiacetone-fosfato grazie all'enzimatrioso-fosfato-isomerasi.

8. Il diidrossiacetone-fosfato diventa fruttosio 1,6-difosfato per mezzo di unareazione.

9. Il fruttosio-1,6-difosfato viene convertito a fruttosio-6-fosfato dall'enzima fruttosio-1,6-bifosfatasi.

10. Il fruttosio-6-fosfato diventa gucosio-6-fosfato grazie alla fosfo-glucoisomerasi.

11. Il glucosio-6-fosfato diventa glucosio tramite l'azione della glucosio-6-fosfatasi.

La gluconeogenesi è energicamente dispendiosa, in quanto per ogni molecola di glucosio sintetizzata dal piruvato si consumano 4 molecole di ATP e 2 di GTP. In generale, la gluconeogenesi avviene quasi interamente nel citosol sia nei procarioti (dove avviene interamente nel citosol) e sia negli eucarioti (in cui la prima tappa avviene nel mitocondrio per permettere al piruvato di raggiungere il citoplasma).

DI KALVINCICLO

Se gli organismi eterotrofi ricavano sia energia che carbonio da composti organici come il glucosio, gli organismi autotrofi ricavano il carbonio da composti come l'anidride carbonica. In generale, si dice che gli autotrofi

fissano la CO (e, quindi,2come detto, ricavano glucosio dalla CO ). Fanno questo attraverso il ciclo di Kalvin,2anche conosciuto come ciclo di Calvin-Benson-Bassham o ciclo CBB.

Questo ciclo è tipico dei cianobatteri e si presenta anche nei vari batteri chemiolitotrofi(batteri nitrificanti, idrogenobatteri, batteri solfuro ossidanti e ferro ossidanti). Nel caso dei cianobatteri, organismi fotoautrofi ossigenici, il ciclo di Calvin caratterizza la cosidetta fase oscura della fotosintesi.

Il ciclo di Calvin si articola nelle seguenti fasi:

1. Il ribulosio-5-fosfato (RuP) incontra una molecola di ATP, che viene scissarilasciando un gruppo fosfato. Questo va a legare il RuP, che appunto si fosforilaa ribulosio 1,5-bifosfato (RuBP). Tale reazione è catalizzata dall'enzima fosfo-ribulosio-chinasi. L'ATP, diventato ADP dopo la perdita di un gruppo