2b. Metabolismo - respirazione aerobica e anaerobica

RESPIRAZIONE ANAEROBIA

La respirazione aerobia, che avviene nei batteri aerobi obbligati e negli anaerobifacoltativi, è un meccanismo che accoppia l'ossidazione di un composto organico (organotrof) o inorganico (litotrof), che fungono da donatori di protoni e dielettroni, alla riduzione dell'ossigeno molecolare che rappresenta invece l'accettore finale dei protoni e degli elettroni. Mentre negli eucarioti la crescita in assenza di ossigeno è rara, nei procarioti è molto diffusa.

Quando l'ossigeno molecolare non è disponibile nell'ambiente o comunque non può essere usato come accettore finale degli elettroni, alcune specie microbiche possono usare accettori alternativi come, per esempio, composti inorganici o organici. Questo processo metabolico è detto respirazione anaerobia. Possibili accettori di elettroni nella respirazione anaerobica sono i nitrati, i solfati, lo zolfo elementare, gli ossidi ferrici, lo ione

manganato omolecole organiche come il fumarato, che verranno trasformati nelle corrispondentiforme ridotte. Nella respirazione anaerobia il passaggio degli elettroni dal NADHall’accettore finale attraverso i vari trasportatori produce un gradiente protonico, comenella respirazione aerobia, e genera forza proton-motrice.Se l’ accettore finale di elettroni è il nitrato (NO3-) si parla diDENITRIFICAZIONE , o respirazione anaerobia del nitrato oriduzione dissimilativa del nitrato. Il nitrato (stato di ossidazione +5),accettando gli elettroni provenienti dall’ ossidazione progressiva del substrato, èconvertito in diversi prodotti finali via via più ridotti. In base al microrganismo chesvolge il processo, i prodotti secreti dalla cellula possono essere nitriti (NO2-, in cui Nha stato di ossidazione +3), ossido nitrico (NO, in cui N ha stato di ossidazione +2),ossido nitroso o detto ossido di diazoto (N2O, in cui N ha stato di ossidazione +1),azoto

molecolare (N2, in cui N ha stato di ossidazione 0). Per l'agricoltura il processo di denitrificazione non è favorevole, perché viene impoverito il suolo di azoto. Il processo di denitrificazione però è favorevole per le acque di scarico, perché una quantità elevata di nitrati può provocare eutrofizzazione (condizione che indica ricchezza di sostanze nutritive, come nitrati e fosfati, con conseguente proliferazione eccessiva delle alghe; questo determina un maggior consumo di ossigeno e, quindi morte dei pesci). Il processo di denitrificazione rispetto alla respirazione aerobia produce meno energia. Oggi si sa che anche funghi come Fusarium oxysporum, un tempo ritenuto aerobio obbligato, possono ridurre i nitrati a ossido nitroso, alcuni anche ad azoto molecolare. Il processo di respirazione anaerobia nei funghi è indotto da basse concentrazioni di ossigeno, a differenza dei batteri dove il processo è indotto dalla mancanza

totale di ossigeno. SOLFATO₄^2--Se l'accettore finale di elettroni è il solfato (SO₄^2-) si parla di RIDUZIONE DISSIMILATIVA. Gli habitat caratteristici dei batteri solfatoriduttori sono i suoli e i sedimenti anossici, soprattutto quelli marini, dal momento che il solfato è uno degli ioni più abbondanti nelle acque marine. Batteri solfato riduttori si possono trovare anche nell'intestino degli animali e dell'uomo. Lo ione solfato è molto stabile e ha un potenziale redox piuttosto negativo ed è per questo un cattivo accettore di elettroni; quindi, per essere ridotto deve essere prima attivato: un enzima detto ATP-sulfurilasi catalizza la reazione di esterificazione tra lo ione solfato e un fosfato dell'ATP per formare adenosina fosfosolfato (APS), da cui con una pirofosfatasi si libera fosfato inorganico. Una volta attivato, il gruppo solfato dell'APS^3- viene ridotto a solfito (SO₃^2-) dall'enzima APS reduttasi, e si libera AMP. Poi,

Il solfito, tossico per la cellula, è ulteriormente ridotto da una solfito reduttasi a H₂S (acido solfidrico). Oltre a nitrati e solfati, l'ambiente può offrire ai batteri altri accettori di elettroni per la respirazione anaerobia, ad esempio lo ione ferrico (Fe³⁺) o lo ione manganese (Mn⁴⁺), il clorato (ClO_3-), il selenato, l'arsenato o il fumarato. Il potenziale ossidoriduttivo della coppia Fe³⁺/Fe²⁺ è piuttosto elettropositivo e, quindi, la riduzione del ferro può essere facilmente accoppiata all'ossidazione di substrati organici o inorganici.

Alcuni batteri utilizzano l'anidride carbonica (CO₂) come accettore finale di elettroni. Questi batteri hanno una catena respiratoria diversa dal solito e sono anaerobi obbligati. Batteri di questo tipo sono:

• Omoacetogeni: sono così definiti perché utilizzano l'idrogeno come donatore di equivalenti riducenti e anidride carbonica come accettore. In conseguenza

Del trasferimento di elettroni tra H e CO si genera acido acetico (acetato). Leggi i nostri appunti sugli omoacetogeni.

Metanogeni: anche questi utilizzano idrogeno come donatore di equivalenti riducenti e anidride carbonica come accettore. In conseguenza del trasferimento di elettroni tra H e CO si genera metano.

I batteri metanogeni sono fondamentali perché attuano delle tappe fondamentali per il ciclo del carbonio. Il metano può essere usato, per esempio, dai batteri metanotrofi e da altri batteri che utilizzano derivati del metano come fonte di carbonio. Anche nella nostra flora microbica intestinale possono essere presenti dei batteri metanogeni (unici archaea batteri presenti nella nostra flora microbica).

>OLTRE AL GLUCOSIO, I MICRORGANISMI CHEMIORGANOTROFI POSSONO UTILIZZARE ANCHE ALTRE MOLECOLE ORGANICHE PER RICAVARE ENERGIA<

Possono utilizzare carboidrati diversi dal glucosio, come, ad esempio, il lattosio o il maltosio. Il lattosio è un disaccaride la cui idrolisi,

catalizzata dalla beta-galattosidasi, porta alla formazione di glucosio e galattosio. Il glucosio entra direttamente nel metabolismo centrale (glicolisi) producendo NADH, acido piruvico, e ATP. Come abbiamo già visto prima, in assenza di ossigeno l'acido piruvico viene ridotto ad opera del NADH, permettendo la rigenerazione del NAD+; in presenza di ossigeno, l'acido piruvico viene completamente ossidato, producendo CO2 e H2O e NADH, FADH2, NADPH ecc dai quali viene generata ATP mediante la catena di trasporto degli elettroni (fosforilazione ossidativa). Se invece, come abbiamo visto, l'O2 non è l'accettore finale di elettroni, ma lo sono altri composti organici o inorganici, si ha la riduzione degli stessi, che verranno poi secreti dal microrganismo. Invece, il galattosio, che insieme al glucosio rappresenta il prodotto dell'idrolisi del lattosio, dopo essere stato fosforilato dall'enzima galattochinasi, viene convertito in un altro intermedio.

del metabolismo centrale, il glucosio-1-fosfato. Il maltosio è un altro disaccaride che è trasportato nella cellula da specifiche permeasi e poi idrolizzato da un'amilomaltasi con formazione di maltodestrina e D-glucosio. La maltodestrina rilascia, grazie all'azione dell'amaltodestrina fosforilasi, glucosio-1-fosfato, poi isomerizzato da una isomerasi a glucosio-6-fosfato (che può entrare nella via glicolitica). Il D-glucosio è direttamente fosforilato da una esochinasi a glucosio-6-fosfato (anch'esso entra nella via glicolitica).

Come fonte di energia e carbonio, gli organismi chemiorganotrofi (o detti chemioeterotrofi), possono utilizzare anche polimeri complessi sia presenti nella cellula come sostanze di riserva che extracellulari come glicogeno, amido, cellulosa, pectina, cheratina. All'interno della cellula, ad esempio, glicogeno e amido di riserva sono idrolizzati da fosforoliasi, enzimi capaci di catalizzare una reazione di