2- Tessuto muscolare

MUSCOLO SCHELETRICO

Il tessuto muscolare striato scheletrico costituisce i muscoli scheletrici

dell’organismo, che sono responsabili dei movimenti volontari dei vari segmenti

ossei. Le cellule del muscolo scheletrico sono le fibrocellule o fibre muscolari.

Hanno grandi dimensioni e forma cilindrica. Vanno a costituire il fascicolo che

forma il muscolo, delimitato all’esterno da uno strato di tessuto connettivale

denso, con fibre collagene. La funzione del connettivo è quella di distribuire e

dirigere le forze di movimento dal muscolo all’osso e ad altri tessuti. Le fibre

muscolari scheltriche derivano dai mioblasti embrionali che si allineano e si

fondono per dare origine a lunghe cellule multinucleate chiamate miotubi.

Queste cellule sono in grado di sintetizzare nel loro citoplasma gli elementi

contrattili che formeranno le miofibrille, costituite dai miofilamenti. Le fibre

muscolari si dispongono parallelamente fra loro e negli spazi pericellulari si

sviluppano i capillari. La presenza della vasta rete di capillari e della mioglobina

(proteina di trasporto dell’ossigeno), determina il colorito tipico del muscolo,

che va dal rosa al rosso. Le singole fibre sono rivestite di endomisio (fibre

reticolari e matrice amorfa), mentre i fasci di fibre muscolari (fascicolo) sono

rivestite di perimisio. Un insieme di fascicoli costituisce il muscolo scheletrico

intero che è rivestito da epimisio. Il muscolo è connesso alle ossa attraverso i

tendini. Il ramo arterioso che va a nutrire il muscolo penetra l’epimisio e si

divide in numerose ramificazioni di calibro minore che decorrono nel perimisio.

Da qui si diparte una fitta rete di capillari che circonda le singole fibre

muscolari striate e presenta un decorso sinuoso per adattarsi alle fasi di

contrazione. Dalla rete capillare originano venule il cui diametro cresce

progressivamente mentre scorrono nel connettivo e confluiscono in una o più

vene che attraversano l’epimisio per lasciare il muscolo. Nel perimisio

transitano anche i vasi linfatici. Nei muscoli scheletrici c’è la presenza di cellule

satelliti, che sono state interpretate come mioblasti quiescenti (cellule

staminali), in grado di conferire al tessuto una discreta capacità rigenerativa.

Ogni miofibrilla presenta una striatura trasversale, identica a quella della fibra.

La striatura trasversale dell’intera fibra è il risultato di due situazioni strutturali:

le miofibrille sono tra loro parallele e in esse le bande trasversali sono allineate

in fase. Si ha alternanza di bande chiare a bande scure.

Le miofibrille sono responsabili del fenomeno della contrazione e sono

composte da filamenti spessi e sottili interdigitati tra loro in maniera regolare.

Al microscopio ottico si può notare la disposizione ordinata e ripetuta delle

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CITOLOGIA E ISTOLOGIA 12 novembre

miofibrille che determina la successione di bande I (banda isotropa) e bande A

(banda anisotropa). I filamenti spessi, composti di miosina e i filamenti sottili,

composti di actina, sono interdigitati e paralleli. Il muscolo striato è

caratterizzato dalla regolare bandeggiatura trasversale di bande A e bande I.

Ciascuna banda I è divisa in due parti uguali dalla linea Z. La banda A è

attraversata nella sua parte centrale da una sottile banda più chiara, la banda

H, che a sua volta è divisa da una linea trasversale netta e sottile, la linea M. Il

sarcolemma è la membrana plasmatica e il sarcoplasma il citoplasma della

cellula muscolare. I sarcomeri sono le unità funzionali del muscolo scheletrico.

Durante la contrazione, la banda I si restringe, la banda H scompare e la linea Z

si avvicina alla banda A che rimane invariata. Il tratto di miofibrille compreso

tra due linee Z è detto sarcomero e rappresenta l’unità funzionale del tessuto

muscolare.

Il sarcomero è formato da due tipi di filamenti: miofilamenti spessi composti da

miosina e sottili costituiti da actina. Questa disposizione determina la striatura

della miofibrilla. La banda I è chiara perché sono presenti solo filamenti sottili.

La banda A è scura per la presenza dei filamenti spessi più quelli sottili. Alla

periferia della banda A, delle brevi propaggini laterali si estendono dai filamenti

spessi a quelli sottili, che sono dei ponti trasversali di connessione.

La miosina è una proteina filamentosa lunga formata da una coda e due teste.

La miosina è composta due identiche catene pesanti e da due paia di catene

leggere. Le due catene pesanti sono avvolte ad alfa elica e hanno una forma

che ricorda una mazza da golf. Sono composte da meromiosina leggera, che

forma la maggior parte della coda bastoncellare, e da meromiosina pesante,

che costituisce le code globulari. La meromiosia pesante può essere suddivisa

a sua volta in due subunità globulari (S1) e due corte catene filamentose (S2).

Nella testa S1 si ha attività ATPasica. L’actina è formata da 2 filamenti di F-

actina avvolti ad elica e costituiti da catene di subunità globulari di G-actina e

tenuti insieme da 2 proteine regolatrici: tropomiosina e troponina. La G-actina

possiede un sito attivo con cui si lega al frammento S1 della testa della

miosina.

La titina è una gigantesca fosfoproteina filamentosa, elastica, tesa tra il disco Z

e la banca M. assicura la posizione dei filamenti spessi si lega ai filamenti Z,

nella banda A alla coda della miosina ed alla proteina C, nella banda M alla

titina adiacente.

La nebulina è una proteina filamentosa, non elastica, che prende inserzione sul

disco Z e decorre lungo il filamento sottile. Svolge un ruolo nell’allineamento e

nell’orientamento della F-actina.

La desmina connette insieme miofibrille adiacenti collegandosi con il

sarcolemma, l’involucro nucleare ed i mitocondri. Mantiene in registro le linee

Z. la linea Z delimita uno spazio quadrangolare costituito da filamenti di ⍺-

actina responsabile della coesione dei filamenti sottili di sarcomeri adiacenti.

Connessioni oblique con linee a zig-zag.

La teoria dello scorrimento dei miofilamenti (teoria di Huxley) nella sua forma

più semplice afferma che: le fibre ricevono un impulso che genera la

liberazione di ioni calcio presenti nei muscoli, in presenza di ATP (il

“carburante”) gli ioni calcio si attaccano ai filamenti di actina e di miosina

formando un legame elettrostatico; le fibre muscolari si accorciano perché le

due proteine scivolano l’una sull’altra telescopicamente; quando l’impulso

cessa, il movimento s’inverte e la fibra torna alla lunghezza iniziale.

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CITOLOGIA E ISTOLOGIA 12 novembre

Nel muscolo scheletrico ci sono diversi tipi di fibre:

- Dal punto di vista funzionale:

Fibre veloci: contrazione massima, di breve durata e suscettibilità

o all’affaticamento. Hanno pochi mitocondri e mioglobina, molto

glicogeno ed enzimi glicolitici;

Fibre lente: contrazione più prolungata, meno intensa, meno

o suscettibile all’affaticamento. Hanno molto mitocondri, molta

mioglobina, ricca irrorazione e maggiore concentrazione di Ca ++

citoplasmatico.

- Dal punto di vista metabolico:

Fibre veloci: metabolismo anaerobico;

o Fibre lente: metabolismo aerobico.

o

La maggior parte dei muscoli contiene entrambe le fibre insieme a fibre

intermedie. Le fibre muscolari a contrazione lenta sono rosse, le fibre muscolari

a contrazione rapida sono bianche. L’innervazione influenza il tipo di fibra

espresso dal muscolo attraverso la frequenza degli impulsi. Ogni nervo innerva

un solo tipo di fibre. Se un nervo motore viene trapiantato ad innervare un altro

tipo di fibre, queste vengono convertite allo stesso metabolismo delle

originarie.

La contrazione è determinata da un impulso nervoso. La zona di contatto tra la

fibra nervosa e quella muscolare è detta sinapsi neuromuscolare.

MUSCOLO LISCIO

La muscolatura liscia è costituita da cellule muscolari che non presentano né

una striatura né un sistema di tubuli T. È presente nella parete dei visceri cavi,

nella parete dei vasi, nei grossi dotti di ghiandole, nell’apparato respiratorio e

nel derma della pelle. Il muscolo liscio mantiene il diametro del lume dei visceri

e di alcuni vasi sanguigni ed è sotto il controllo dell’innervazione del sistema

nervoso autonomo, ma anche sotto controllo ormonale. Regola processi

fisiologici quali la digestione, la respirazione, la circolazione del sangue.

Quando le fibre muscolari lisce si riuniscono in seno ai tessuti connettivi in

fascetti o lamine, costituiscono le tonache muscolari degli organi cavi. Sono

specializzate in contrazioni continue, relativamente deboli, che determinano la

contrazione dell’intera massa muscolare. Le cellule hanno un aspetto

fusiforme. Le fibre parallele tra loro si giustappongono disposte in fascicoli

irregolari, ramificati.

Il muscolo liscio è caratteristico degli organi interni cavi come lo stomaco,

l’intestino, la vescica, i bronchioli, l’utero ed i vasi sanguigni e linfatici. È anche

nei muscoli interni dell’occhio, dove regola il diametro della pupilla e nei

muscoli dermici dove è deputato al controllo dell’erezione pilifera.

Si formano contrazioni che si propagano come un’onda responsabili della

peristalsi (movimento delle sostanze lungo il tubo, contrazione strato circolare

e longitudinale) e segmentazione (rimescolamento e frammentazione del bolo,

contrazione strato circolare).

A seconda della modalità di diffusione dell’impulso riconosciamo:

- Muscolatura liscia unitaria (viscerale): poche cellule ricevono le

terminazioni nervose, onda contrattile mediata dalle gap junctions

(sincizio elettrico);

- Muscolatura liscia multiunitaria (vascolare): una terminazione nervosa

per ogni fibrocellula, minimo ruolo delle gap junctions.

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