2. capside, envelope e matrice

Capside

Il capside è formato da numerose subunità proteiche ripetute e codificate dal virus, che raramente sono tenute insieme da legami covalenti, ma nella maggior parte dei casi sono tenute insieme da legami deboli, tali comunque da rendere stabile il capside. Le singole proteine che costituiscono il capside prendono il nome di protomeri; alcuni tipi di capsidi sono costituiti dal ripetersi dello stesso protomero in maniera continua a formare un tubo, mentre altri si formano per aggregazione successiva di queste proteine: i protomeri si aggregano a formare capsomeri di vario tipo (pentameri o esameri), che a loro volta si organizzano a formare il procapside e successivamente il capside maturo.

Una sospensione purificata di proteine capsidiche appartenenti ad alcuni virus molto semplici (virus del mosaico del tabacco), in particolari condizioni di pH e temperatura, è in grado di organizzarsi spontaneamente a formare dei capsidi vuoti; per alcuni virus si possono ottenere delle particelle simil-virali con solo alcune proteine del capside. Ad esempio, il virus HPV (Human Papilloma Virus) è un virus nudo il cui capside è formato dalle proteine L1 ed L2: una sospensione purificata di L1 si assembla spontaneamente a formare una particella virus-simile. Due proteine di Rotavirus, analogamente, VP2 e VP6, sono in grado di aggregarsi spontaneamente in soluzione. Questi due esempi sono importanti per la costituzione di vaccini estremamente funzionali in quanto totalmente innocui.

Questo significa che, se delle proteine sono in grado di assemblarsi spontaneamente, il capside è l’organizzazione con il minore livello di energia libera richiesta, lo stato più idoneo al mantenimento di una struttura stabile, in quanto le proteine interagiscono riducendo al minimo le forze repulsive. Oltre ad essere resistente, il capside è estremamente regolare, tanto che si riconoscono diversi assi di simmetria, in quanto si formano dei solidi geometrici; l’organizzazione del capside non è stabile in maniera assoluta, bensì è metastabile, in quanto una volta entrato nella cellula deve essere facilmente disgregato per liberare l’acido nucleico e gli enzimi. Il pH è un fattore determinante nella stabilità dei virus, infatti molti virus perdono il capside in condizioni di pH acido.

Classificazione dei virus in base alla simmetria del capside

• Virus a simmetria icosaedrica: Sono sempre dei virus nudi; è detta anche isometrica, si individua un solido a 20 facce di triangoli equilateri con 12 vertici. In questi capsidi ci sono 3 assi di simmetria attorno ai quali il solido è organizzato: asse binario, che passa per la metà degli spigoli, asse ternario, che passa attraverso ciascuna faccia, ed asse quinario, che passa attraverso i vertici dell’icosaedro. In questo capside le subunità proteiche si dispongono regolarmente a formare un solido con facce triangolari. Perché un icosaedro e non un cubo o un tetraedro? Perché per formare una struttura completamente chiusa come questo caso, che permetta la completa protezione dell’acido nucleico, sarebbero richieste delle proteine così grosse che l’acido nucleico dovrebbe essere più grande e non riuscirebbe ad essere contenuto in delle strutture troppo semplici quali il cubo o il tetraedro.

I protomeri si organizzano in subunità che possono essere pentameri (pentoni) o esameri (esoni) che, nella forma più semplice, sono formati da 5 e 6 subunità, ma non sono disposte casualmente, bensì i pentoni determinano la formazione dei vertici dell’icosaedro, circondati dagli esoni, che formano le facce del solido. In realtà il capside icosaedrico perfetto è raro, perché nella maggior parte dei casi le facce sono molte di più e si ottengono delle strutture più complesse in cui esoni e pentoni sono formati da più subunità con una struttura più complessa.