17) Lezione Etilene

AUXINA STRESS AMBIENTALI

È una famiglia multigenica: il , che

POMODORO

è una pianta modello nello studio della

maturazione del frutto, e quindi dell'etilene,

sono stati isolati 9 GENI per l' ACC sintasi;

in ci sono , che sono sensibili, e sono indotti in maniera

ARABIDOPSIS 8 SOTTOGRUPPI DI GENI

completamente diversa, e possono essere indotti dall' auxina, dalla maturazione e dalla ferita.

: ACC → (richiede O ).

ACC OSSIDASI ETILENE 2

L' è l'enzima che catalizza l'ultima tappa della biosintesi dell'etilene, richiede

ACC OSSIDASI

ossigeno, in quanto l'ACC ossidasi non funziona se non c'è ossigeno.

Quindi se siamo in condizioni di anerobiosi, non c'è assolutamente produzione di etilene, si ferma

all' ACC, non funziona l'enzima.

È una famiglia multigenica quella dell'ACC ossidasi. È regolata in maniera differenziale, ed

appartiene alla superfamiglia delle ferro-ascorbato ossidasi.

Quindi la è influenzata da diversi , interni ed esterni, quali:

SINTESI DELL’ETILENE FATTORI della pianta,

1. STATO DI SVILUPPO

maturazione e senescenza.

, importante è l' .

2. ORMONI AUXINA

, è uno stress sia da ferita, sia

3. STRESS

da patogeni, sia da stress abiotici, che

possono essere: l'allagamento, la

siccità, o il gelo. , dal picco diurno.

4. RITMI CIRCADIANI

Si è visto che c'è una altissima concentrazione di etilene durante il giorno, quindi ritmo circadiano,

quindi il fitocromo, hanno un’ azione importante sulla biosintesi dell'etilene.

La produzione di è regolata, solo ed esclusivamente, dai livelli di .

ETILENE ACC SINTASI

Se è l'enzima chiave nella biosintesi dell'etilene,

è chiaro che i livelli dell'ACC sintasi, sono

importanti nella biosintesi dell'etilene, perché se

abbiamo bassissimi livelli, se è regolato verso il

basso l'enzima, non si ha la produzione di

etilene, perché già è difficile da rilevare, in

quanto si trova normalmente a bassissime

concentrazioni.

Ma se queste concentrazioni arrivano al di sotto

della soglia limite, e stiamo parlando dell'ordine

delle picomoli, quindi è bassissima la

concentrazione di ACC sintasi, non si regola la biosintesi dell'etilene.

L' è regolata come da 9 , e questo è il pomodoro, con differenti profili di

ACC SINTASI GENI

espressione.

Quindi a seconda di come sono regolati i profili di espressione, si ha l'attivazione dell'enzima.

La cosa importante dell'ACC sintasi, è che l' è soggetta a regolazione

ACC SINTASI POST

, e se non ci sono le regolazioni post-traduzionali, non funziona.

TRADUZIONALE

L' dell'ACC è data dalla sua biosintesi, e quindi è regolata dall’espressione e dalla

OMEOSTASI stabilità dei due enzimi: e

OSSIDASI (ACCO) SINTASI

(ACCS).

Le attività dell' ACCS e dell' ACCO sono

strettamente regolate trascrizionalmente e post

traduzionalmente, e sono sensibili agli stress

ambientali, allo stadio di sviluppo, ed ai patogeni.

Quindi hanno una regolazione estremamente

importante, sia da un punto di vista trascrizionale,

che post traduzionale, soprattutto l'ACCS, e sono

sensibili poi ai cambiamenti ambientali, e quindi

sono sotto azione di stress di tipo abiotico, e biotico nei patogeni, ma non è ormone. L' etilene per

quanto riguarda i patogeni non viene visto come ormone, ma come molecola segnale

nell'attivazione dei geni di difesa.

Gli della sintesi dell’etilene, sono:

INIBITORI AVG (amminoetossivinilglicina)

1. AOA (acido amminoossiacetico)

2. 2+

Co , è un inibitore della conversione di ACC in .

3. ETILENE

AVG ed AOA bloccano la conversione dell’ AdoMet in ACC.

Questi sono gli inibitori della sintesi dell'etilene, perché competono con l' ACCS.

Gli dell’azione dell’etilene, sono l' , che hanno un'azione importante, in

INIBITORI ETHYL-BLOCK

quanto vengono usate tantissimo

nell'ortocoltura, perché sono gli inibitori

dell'azione dell'etilene, quindi inibiscono

l’azione dell’etilene.

Abbiamo il caso degli inibitori della sintesi,

quindi non abbiamo sintesi di etilene.

Nel secondo caso, quando si usa l'ethyl-block,

l'etilene è stato prodotto, però viene spruzzato per bloccare l'azione dell'etilene, quindi l'etilene

non agisce sui frutti. .

OSSIDAZIONE DELL’ETILENE Come può avvenire la

degradazione dell’etilene?

Possiamo avere un’ ossidazione

parziale dell' , e si ha la

ETILENE

formazione di ,

OSSIDO DI ETILENE

che può essere idrolizzato a

.

GLICOLE ETILENICO

Ma possiamo avere un’

ossidazione completa dell’

, fino ad arrivare alla

ETILENE

formazione di CO .

2

Quindi può essere ossidato parzialmente o totalmente: parzialmente abbiamo ethylene glycol e

ossido di etilene, totalmente abbiamo anidride carbonica.

.

EFFETTI FISIOLOGICI Quali sono le risposte della pianta all’etilene?

Abbiamo che va in qualche modo ad alterare, o ad

attivare, lo:

1. SVILUPPO VEGETATIVO

2. SVILUPPO RIPRODUTTIVO

3. RISPOSTE ALL’ALLAGAMENTO

4. RISPOSTE AI PATOGENI

Per quanto riguarda lo , l'azione

SVILUPPO VEGETATIVO

dell'etilene è sull'espansione e l'allungamento di organi,

quali foglie, radici e germogli, e sulla senescenza fogliare

Per quanto riguarda lo , l’etilene, che è l'ormone per eccellenza, agisce

SVILUPPO RIPRODUTTIVO

sulla maturazione dei frutti e della senescenza dei petali.

Per quanto riguarda le , attiva la formazione di aerenchymi, e

RISPOSTE ALL’ALAGAMENTO

l'epinastia fogliare.

Nella vedremo che ha un ruolo essenziale nell’ attivazione di tutti i geni di

RISPOSTA AI PATOGENI

difesa, a livello nucleare.

In , quindi, abbiamo che l’ attiva l' inibizione dell’ espansione fogliare,

ARABIDOPSIDS ETILENE quindi abbiamo un controllo, ed abbiamo

un'azione dell'etilene, che inibisce l'espansione

fogliare rispetto al controllo; accelera la

senescenza fogliare.

Quando nell'ambiente ci sono delle piante, le

piante rispondono in maniera particolare alla

concentrazione di etilene, ed attivano la

senescenza fogliare.

Quindi in un ambiente ricco di questo gas, le

piante non possono sopravvivere, perché

vanno incontro a senescenza fogliare.

Una cosa importante che, alte concentrazioni di etilene inibiscono l'allungamento della radice,

vedete un controllo e vedete una radice sott'azione dell'etilene, quindi l'etilene blocca

completamente l'allungamento della radice.

Inoltre attiva l’induzione dell’espressione genica.

Una delle proprietà importanti dell' , è quella che altera le proprietà meccaniche della

ETILENE parete cellulare.

Quando alcune radici sono sottoposte all'azione

dell'etilene, che cosa succede?

Si è visto che, anche durante gli stress, l'etilene

induce un cambiamento dei microtubuli della

parete cellulare, quindi c'è un cambiamento

dell'orientamento dei microtubuli.

Questo cambiamento dispone in maniera diversa

le microfibrille di cellulosa, da trasversali a

longitudinali, quindi c'è un cambiamento della disposizione dei microtubuli, che di solito sono

trasversali e sott'azione dell' etilene, che attiva delle risposte agli stress, in alcuni casi, attiva

diciamo la disposizione longitudinale.

Questo è l'orientamento dei in risposta a ferita.

MICROTUBULI C'è stata una microiniezione su

delle cellule epidermiche con

rodamina e tubulina, che viene

incorporata nei microtubuli delle

piante, e ad intervalli regolari di 6

minuti si è andati a fare la

fotografia, e si è visto che c'è un

cambiamento nella disposizione

delle microfibrille.

Quando si era iniziato a capire l'effetto dell'etilene sulle piante, le piante mostravano uno sviluppo

alterato, perché in arabidopsis mostrava una

risposta chiamata .

RISPOSTA TRIPLA

Che cosa significa?

Vedete un coleottile cresciuto in aria, e vedete lo

stesso coleottile cresciuto in un ambiente dove

c'era l'etilene, e possiamo vedere che lo sviluppo è

completamente alterato, aria ed etilene.

Questo perché con l'etilene, che è sotto azione

della luce, abbiamo: un inibizione della crescita del

ipocotile, una inibizione della crescita delle radici,

ed un esagerato ripiegamento delle radici ad uncino.

L'apertura dell'uncino è regolata dal , perché il fitocromo ha un ruolo essenziale, vi ho

FITOCROMO

detto che l'etilene aumenta la sua azione nelle ore diurne, e quest’azione è, in qualche modo,

dovuta anche alla cooperazione del fitocromo.

Nel caso dell'uncino, il fitocromo quindi, sotto azione della luce, è capace di aprire questa struttura

ad uncino, che si è creata sotto azione dell’ alte concentrazioni di etilene, da parte della radice.

Quindi abbiamo uno sviluppo alterato, se le piante crescono in alte concentrazioni di etilene, cioè

le piante attivano sviluppi alterati quando nell'aria c'è etilene.

L’ provoca abduzione fogliare, cioè in ambienti dove c'è l'etilene, l'avevano notato già nel

ETILENE 1800, gli alberi in prossimità dei lampioni, che

erano illuminati da questo gas, perdevano le

foglie.

Infatti l'etilene attiva l'abscissione delle foglie e

dei frutti.

ETR1 è una pianta mutata, che sotto azione

dell'etilene, non perde foglie, perché non attiva

la via di segnalazione dalla parte dell'etilene,

quindi non risponde all'etilene.

A differenza, invece, di una , che sotto

WILD TYPE

azione dell'etilene perdere foglie.

Come avviene l’ abscissione fogliare? Abbiamo detto la scorsa volta che, le

hanno un ruolo importante

CITOCHININE

nell'abscissione fogliare, ma non l’attivano, ed

attivano la biosintesi di quello strato di cellule,

tra il picciolo ed il ramo, che è la struttura più

debole, che sotto azione dell'etilene, fa cadere le

foglie.

Quindi abbiamo una:

1. DIVISIONE CELLULARE , perché si

2. DEGRADAZIONE DELLA PARETE

attivano le poligalatturonasi e le cellulasi. ,

3. AUMENTO DEL VOLUME DEI PROTOPLASTI

aumento durante l'abscissione fogliare, ed è quello