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Movimenti oculari

I movimenti oculari hanno la duplice finalità di stabilizzare l’immagine visiva sulla retina e di cambiare la direzione dello sguardo per mettere o mantenere nella fovea l’immagine di un oggetto visivo d’interesse. Le risposte oculari di stabilizzazione dello sguardo sono costituite da risposte di origine riflessa evocate da stimoli d’origine vestibolare (riflesso vestiboloculare) e visiva (riflesso optocinetico).

Lo spostamento dello sguardo ha la funzione di far cadere l’immagine nella fovea centrale, regione della retina con la massima acuità visiva. Nell’uomo sottende un angolo visivo di 1°. Cambiare la direzione dello sguardo, indipendentemente dai movimenti della testa tramite:

• Movimenti saccadici: permettono di portare il più rapidamente possibile nella fovea l’immagine di un nuovo oggetto.
• Movimenti lenti di inseguimento: mantengono nella fovea l’immagine di un oggetto in movimento.

A causa della visione binoculare, l’immagine deve cadere simultaneamente su entrambe le fovee al fine di evitare la visione sdoppiata (diplopia) e permettere la percezione tridimensionale (stereopsi). Per permettere questo esistono dei movimenti di vergenza che sono movimenti disgiuntivi, in cui gli occhi si muovono in direzione opposta e con ampiezza diversa. Sono essenziali per mantenere la visione binoculare di un bersaglio che si avvicini o si allontani rispetto all’osservatore. Al contrario, gli altri movimenti oculari sono definiti coniugati, entrambi gli occhi compiono movimenti di uguale ampiezza e direzione.

Caratteristiche generali dei movimenti oculari

Da un punto di vista meccanico, il bulbo oculare può essere approssimato a una sfera, con un diametro di poco superiore a 24 mm, capace di ruotare intorno ad un qualunque asse arbitrario passi attraverso un centro di rotazione stazionario, situato 13 mm dietro l’apice corneale. Considerando la posizione primaria, ossia la posizione dell’occhio quando il soggetto fissa un punto dritto di fronte a sé con la testa in posizione eretta, possiamo effettuare movimenti:

• Orizzontali: adduzione (verso il naso) o abduzione (verso la tempia) rotazione intorno all’asse verticale.
• Verticali: elevazione (verso l’alto) o abbassamento (verso il basso) rotazione attorno all’asse orizzontale su piano frontale.
• Di torsione: rotazione attorno all’asse orizzontale posteroanteriorenon induce alcuno spostamento della direzione dello sguardo, può avvenire verso l’interno (il polo superiore della cornea ruota verso il naso) o l’esterno.

Muscoli estrinseci dell’occhio

Ciascun bulbo oculare viene messo in movimento ad opera dell’azione di tre paia di muscoli estrinseci: i quattro muscoli retti (superiore, inferiore, mediale e laterale) e i due muscoli obliqui (superiore e inferiore). L’azione di questi muscoli è determinata dalla loro geometria e dalla posizione dell’occhio all’interno dell’orbita. I muscoli obliqui si portano verso l’occhio dal davanti e dal lato mediale e si inseriscono posteriormente all’equatore, in questo modo una loro contrazione produce una trazione della parte posteriore dell’occhio verso la propria inserzione, facendo ruotare la pupilla in direzione opposta.

• Retto mediale e laterale: movimenti orizzontali puri di adduzione/abduzione.
• Retti superiore e inferiore: movimenti verticali di elevazione e abbassamento, con componente torsionale, il superiore verso l’interno e l’inferiore verso l’esterno.
• Obliqui inferiore e superiore: torsione e componente verticale. Il superiore torsione verso l’interno e abbassamento, l’inferiore torsione verso l’esterno e elevazione.

Tutti i muscoli estrinseci dell’occhio originano (tranne l’obliquo inferiore) da un anello fibroso comune: anello tendineo di Zinn, situato all’apice dell’orbita, intorno al forame ottico.

Muscoli retti

(Laterale, mediale, superiore, inferiore) Inserzione tendinea della sclera anteriormente al piano equatoriale dell’occhio.

Muscolo obliquo superiore

Il tendine si riflette su un anello cartilagineo (troclea) situato sulla superficie superomediale dell’orbita, per inserirsi posteriormente all’equatore con un decorso posteriore e laterale. La linea di trazione diretta dall’inserzione sclerale verso la troclea, angolo di circa 37° rispetto al piano frontale. Quindi il movimento di torsione verso l’interno con componente verticale e abbassamento oculare.

Muscolo obliquo inferiore

Origina dalla parete mediale dell’orbita, si inserisce nella porzione inferolaterale della sclera, sempre posteriormente al piano equatoriale. Movimento di torsione verso l’esterno con componente verticale di elevazione.

Nota bene: I muscoli retti non tirano l’inserzione sclerale verso l’anello di Zinn, ma verso una struttura connettivale a manicotto situata molto più anteriormente, in corrispondenza del loro passaggio attraverso la capsula di Tenone, poco dietro il piano equatoriale dell’occhio. Quindi, quando si è in una posizione diversa da quella primaria, una puleggia (manicotto fibroso) determina inflessioni nel decorso dei muscoli estrinseci dell’occhio. Questo determina una notevole semplificazione del carico computazionale richiesto dal sistema oculomotore per la coordinazione del movimento oculare tridimensionale.

Innervazione

L’attività dei muscoli estrinseci dell’occhio è controllata dai motoneuroni oculari situati nel tronco encefalico. Il muscolo retto laterale è innervato dal nervo cranico, i cui corpi cellulari sono situati nel nucleo VI abducente ipsilaterale (localizzato a livello pontino, sotto il tetto del quarto ventricolo). I motoneuroni degli altri muscoli sono invece situati nel mesencefalo a livello della lamina quadrigemina:

• Dal nucleo trocleare origina il nervo cranico, che innerva il muscolo obliquo superiore IV controlaterale.
• Dal nucleo oculomotore comune origina il nervo cranico che innerva i muscoli retto mediale, retto inferiore, e obliquo inferiore ipsilaterali e il muscolo retto superiore controlaterale.

L’attività dei motoneuroni oculari codifica sia la posizione dell’occhio nell’orbita sia la velocità angolare del movimento oculare. La fissazione di un bersaglio è ottenuta mediante un’attività di scarica tonica dei motoneuroni, proporzionale all’eccentricità della posizione oculare.

Tutti i neuroni oculomotori partecipano equamente a tutti i tipi di movimento (non esistono neuroni specializzati per i movimenti saccadici), essi vengono reclutati solo in base alla posizione dell’occhio all’interno dell’orbita e alla velocità desiderata, indipendentemente dal tipo di movimento.

Prendiamo in considerazione la scarica di un motoneurone che innerva il muscolo retto laterale durante un movimento saccadico di abduzione:

• Quando la velocità dell’occhio passa da 0°/s a 700°/s l’attività di scarica fasica ad alta frequenza del motoneurone (impulso) aumenta rapidamente. Quest’attività induce un brusco aumento della tensione muscolare, necessario per vincere la resistenza viscosa dei tessuti orbitari e muovere l’occhio il più velocemente possibile verso la sua destinazione finale.
• Quando la saccade è nella direzione opposta (adduzione), la componente a impulso viene sostituita da una pausa nell’attività di scarica, alla quale corrisponde il rilasciamento del muscolo per tutta la durata del movimento.
• Alla fine della saccade viene mantenuta un’attività di scarica più elevata rispetto a quella iniziale (gradino), che rappresenta un comando di contrazione tonica necessario per contrastare le forze di ritorno elastico dell’orbita e a mantenere l’occhio stabilmente nella sua nuova posizione.

Cambiare posizione dell’occhio significa vincere forze elastiche e viscose, quindi mantenere lo sguardo fisso su un oggetto non frontale necessita di una forza continua (tonica), proporzionale all’eccentricità della posizione oculare.

I muscoli estrinseci dell’occhio e le strutture connettivali perioculari si comportano come molle sotto tensione applicando una forza di ritorno elastica proporzionale allo spostamento. La forza aggiuntiva dinamica necessaria per vincere l’attrito tra il globo oculare e i tessuti circostanti è detta resistenza viscosa ed è proporzionale alla velocità di spostamento.

Ciascun motoneurone presenta una propria soglia di reclutamento, cioè eccentricità alla quale il neurone inizia a scaricare e una pendenza caratteristica. Anche nella posizione primaria (0°) ben oltre la metà dei neuroni sono attivi, con frequenze di scarica che spesso superano i 100 Hz. Quando l’occhio si sposta nella direzione di trazione del muscolo non sono rare frequenze di scarica di 200-300 Hz. Da ciò derivano due considerazioni:

• Mantenere fermo l’occhio è il risultato di una situazione attiva in cui vengono generati appropriati livelli di attività in tutti i muscoli.
• La maggior parte dei motoneuroni oculari scarica normalmente a frequenze elevatissime senza che insorga fatica muscolare; nonostante la notevole resistenza alla fatica, i muscoli extraoculari sono caratterizzati da una velocità di contrazione estremamente elevata, con una frequenza di fusione tetanica intorno a 350 Hz (si pensi che il muscolo scheletrico raramente supera una scarica tonica di 20-30 Hz); essi inoltre non presentano riflessi da stiramento e non sono interessati da connessioni regolatorie di tipo inibitorio ricorrente di Renshaw. Tuttavia, come le unità motorie scheletriche, anche le unità motorie oculari sono reclutate in una sequenza specifica.

Integratore neuronale

L’esecuzione accurata di un movimento oculare richiede comandi motori che codifichino sia la posizione che la velocità dell’occhio. Tuttavia, nella scarica della maggior parte dei neuroni premotori e delle afferenze sensoriali coinvolte nel controllo oculomotore è presente solo un segnale di velocità oculare (es. il riflesso vestibolooculare origina da segnali afferenti vestibolari che codificano la velocità angolare della testa).

Da dove origina quindi il segnale tonico di posizione necessario per mantenere stabile lo sguardo in posizione eccentrica e impedire la deriva dell’occhio verso il centro dell’orbita?

Da un circuito nervoso in grado di operare una sorta di integrazione matematica che converta i segnali fasici di codifica della velocità in segnali tonici di codifica della posizione oculare (integratore neuronale). Per i movimenti orizzontali è localizzato nel nucleo vestibolare mediale e nel nucleo preposito dell’ipoglosso. Per i movimenti verticali esso si trova nel mesencefalo a livello del nucleo interstiziale di Cajal. Serve inoltre la presenza del vestibolocerebello con il quale sono interconnessi i nuclei.

Abbiamo detto che i movimenti hanno la finalità di portare l’immagine nella fovea, dove c’è la massima acuità visiva. L’ampiezza del movimento deve essere derivata da informazioni retiniche bidimensionali che determinano le componenti orizzontali e verticali del movimento oculare.

L’occhio ruota su 3 assi di rotazione: orizzontale, verticale e di torsione. Secondo la legge di Donders, ogni posizione dell’occhio nell’orbita è caratterizzata da un preciso valore della componente torsionale. Quindi la torsione non può avvenire secondo valori arbitrari ma è determinata in modo univoco dalla posizione oculare orizzontale e verticale.

Secondo la legge di Listing, l’ampiezza della torsione associata a qualunque posizione oculare è esattamente quella che si otterrebbe se quest’ultima fosse raggiunta a partire dalla posizione primaria mediante un’unica rotazione, attorno ad un asse che giace nel piano equatoriale dell’occhio. La torsione per quella posizione quindi è sempre la stessa, indipendentemente dalla traiettoria percorsa dall’occhio per raggiungerla. Questa legge è valida con buona approssimazione sia durante movimenti saccadici che quelli lenti di inseguimento. La legge è violata durante il sonno e le fasi lente del riflesso vestiboloculare, infatti la dipendenza della torsione dalla posizione orizzontale e verticale è imposta attivamente dal sistema nervoso.

Le rotazioni in tre dimensioni non sono cumulative. La rotazione A + rotazione B è diversa da rotazione B + rotazione A. I comandi di innervazione muscolare devono tener conto sia delle informazioni retiniche di errore sia della posizione iniziale dell’occhio.

L’asse di rotazione associato a ciascun muscolo estrinseco non è fisso, ma viene modificato da manicotti fibrosi (pulegge) che deflettono la linea di trazione del muscolo seconda la posizione dell’occhio nell’orbita. La deviazione è adatta a far apparire commutative le rotazioni dell’occhio al controllo oculomotorio. Le modificazioni richieste per trasformare i comandi motori del movimento corretto vengono implementate dai vincoli meccanici cui sono sottoposti le azioni muscolari. Il controllo motorio può calcolare i movimenti saccadici come semplici traslazioni su una mappa retinica bidimensionale.

Neurofisiologia dei movimenti coniugati

A parte i movimenti di vergenza, tutti gli altri movimenti oculari sono coniugati, ciò richiede...