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Al contrario, le risposte optocinetiche sono perfettamente compensatorie a frequenze molto

basse, ma diventano insufficienti a frequenze via via crescenti in quanto le risposte visiva hanno

latenze superiori a 75 ms.

Quindi i riflessi vestibolari e optocinetico funzionano in modo complementare, la misurazione dei

movimenti è il risultato di una complessa integrazione visuovestibolare.

N.B. il labirinto vestibolare, definito organo dell’equilibrio, controlla postura e compiti di

navigazione e permette anche una visione nitida durante i movimenti della testa, attraverso la

stabilizzazione dell’immagine visiva sulla retina operata dal riflesso vestibolare. Lesione vestibolari

causano un sintomo detto oscilloscopia, un’illusione ottica in cui gli oggetti stazionari si muovono

su un piano orizzontale o verticale.

Il nistagmo optocinetico è evocato dallo spostamento della scena visiva e serve ad agganciare e

mantenere un’immagine in movimento stabile sulla retina. La fase lenta segue lo stimolo in

movimento e perso quest’ultimo subentra la fase rapida che riporta l’occhio alla sua posizione

iniziale (es. quando si guarda fuori dal finestrino di un veicolo in movimento).

14.7 NISTAGMO PATOLOGICO

Il nistagmo oculare è costituito da movimenti lenti (direzione opposta al movimento della testa) di

deriva dell’occhio, interrotti da movimenti saccadici (in direzione del movimento della testa) in

direzione opposta che tendono a riportare lo sguardo verso la direzione iniziale.

- Uno sbilanciamento patologico dell’attività bilaterale in uscita dei nuclei vestibolari

provocata da stimolazione vestibolare e/o optocinetica o da lesioni neurologiche è

detto nistagmo spontaneo, presente anche quando la testa è ferma. Lesioni periferiche

(labirinto o nervo vestibolare), causano un nistagmo per lo più orizzontale con una

componente torsionale; mentre lesioni del SNC (cervelletto o tronco encefalico)

causano un nistagmo verticale.

- Nel caso di un integratore neuronale on perfettamente funzionale si parla di leaky.

Data l’incapacità di fornire un segnale di posizione stabile nel tempo, non è possibile

mantenere lo sguardo in posizione eccentrica perché dopo un movimento sacadico

l’occhio scivola verso il centro dell’orbita. Se un paziente guarda un bersaglio periferico

è costretto a eseguire saccadi correttive verso di esso continuamente. Si parla di

nistagmo da sguardo periferico (può essere causato da farmaci, alcool o lesioni del

vestibolocerebello), le fasi lente hanno un andamento curvilineo, le forze di ritorno

elastico (velocità oculare) diminuiscono man mano che l’occhio si avvicina alla

posizione primaria.

- Un nistagmo da sbilanciamento dell’attività dei nuclei vestibolari si manifesta anche in

posizione primaria e presenta fasi lente con un andamento normale rettilineo.

Le due cause possono coesistere, infatti in presenza di uno sbilanciamento persistente dell’attività

nei nuclei vestibolari il sistema nervoso disabilita l’ntegratore neuronale. Secondo la legge di

Alexander il nistagmo spontaneo è più intenso quando il paziente guarda nella direzioni delle fasi

rapide. Il movimento di deriva verso il centro dell’orbita dovuto al nistagmo da sguardo periferico

si verrebbe a sommare alle fasi lente del nistagmo spotaneo, aumentandone la velocità. Quando

invece lo sguardo è rivolto nell’emicampo visivo opposto la deriva dell’occhio verso il centro si

contrappone alla direzione delle fasi lente del nistagmo spontaneo, rallentandole.

14.8 VIE CENTRALI DEL RIFLESSO

VESTIBOLOOCULARE

I 6 canali semicircolari sono organizzati in 3

coppie complementari, su piani

approssimativamente perpendicolari tra di

loro. L’eccitazione delle afferenze di un dato

canale riduce le afferenze dal canale

coplanare controlaterale.

Le afferenze dei

canali semicircolari

terminano nelle

divisioni mediale e

superiore del

complesso nucleare

vestibolare pontino

da cui originano

proiezioni verso i

motoneuroni oculari.

Questo segnale di

velocità angolare

costituisce la

componente fasica

dei comandi motori

richiesti per generare

le fasi lente

compensatorie del nistagmo vestibolare.

Canali semicircolari orizzontali

Rotazione attorno un asse verticale, quindi la risposta riflessa della sola coppia di muscoli

antagonisti retto mediale retto laterale. Per esempio uno spostamento della testa a sx comporta

uno spostamento degli occhi a dx (muscoli mediale sx e laterale dx eccitati) e vado quindi ad

eccitare il canale semicircolare orizzontale sx.

Il nucleo abducente ha un ruolo centrale: i motoneuroni del muscolo retto laterale ricevono

proiezioni dirette dai nuclei vestibolari, eccitatorio dal nucleo controlaterale e inibitorio dal nucleo

ipsilaterale. I motoneuroni del muscolo retto mediale sono attivati da interneuroni del nucleo

abducente controlaterale i cui assoni attraversano la linea mediana, proiettano al nucleo

oculomotore controlaterale tramite il fascicolo longitudinale mediale.

Esiste una proiezione eccitatoria diretta dal nucleo vestibolare al nucleo oculomotore ipsilaterale

attraverso il tratto ascendente di Deiters.

Per un movimento oculare corretto, i motoneuroni devono ricevere un segnale proporzionale alla

velocità (componente fasica, dalle afferenze vestibolari) + componente tonica proporzionale alla

posizione oculare. Attraverso un processo di integrazione neuronale che richiede (per i movimenti

oculari orizzontali) l’intervento del nucleo proposito dell’ipoglosso, interconnesso con nuclei

vestibolari e manda efferenze al nucleo abducente (sia ai motoneuroni sia ai neuroni di proiezione

internucleare che proiettano al nucleo oculomotore).

Canali semicircolari verticali

Sono molto più complesse perché:

- non vi è corrispondenza tra i piani su cui giacciono le due paia di canali semicircolari verticali e i

piani su cui agiscono le coppie antagoniste dei muscoli retti superiore e inferiore e degli obliqui

superiore e inferiore.

- sia retti verticali che obliqui producono movimenti con componenti sia verticale sia di torsione

- l’esecuzione dei movimenti coniugati porta all’attivazione di muscoli diversi per l’occhio di

sinistra e di destra a causa della disposizione speculare delle inserzioni.

Quindi quando il movimento di un occhio è dovuto a muscoli retti verticali, lo stesso movimento

dell’occhio controlaterale richiede l’attivazione prevalente dei muscoli obliqui.

Importante in questo caso è il lobo flocculonodulare che applica un controllo adattativo del riflesso

vestibolooculare da parte del cervelletto che usa l’informazione visiva (scivolamento retinico) per

determinare se le risposte oculari riflesse compensino efficacemente i movimenti della testa.

Questa informazione, che costituisce un segnale di errore per l’adeguatezza del riflesso

vestibolooculare, viene usata per modulare le connessioni sinaptiche delle proiezioni tra i nuclei

vestibolari e i motoneuroni dei sei muscoli estrinseci dell’occhio, al fine di aggiustare la direzione

del movimento oculare e calibrare l’ampiezza del riflesso.

14.9 VIE CENTRALI DEL RIFLESSO OPTOCINETICO

I neuroni dei nuclei vestibolari modulano la propria attività anche in risposta a stimolazioni

optocinetiche. Le informazioni visive che giungono ai neuroni vestibolari codificano la velocità e la

direzione dello scivolamento del mondo visivo sulla retina (prodotto dagli spostamenti del capo

non perfettamente compensati dal riflesso vestibolooculare). Sede di un processo di integrazione

multisensoriale, viene generata una stima della velocità dei movimenti della testa sulla base delle

informazioni vestibolari e visive.

I nuclei vestibolari non sono in grado di distinguere i segnali visivi da quelli vestibolari, le

sensazione soggettive di movimento giungono sia per rotazione del capo (stimolazione

vestibolare) che per i movimenti delle immagini sulla retina (optocinetica).

Le informazioni visive giungono ai nuclei vestibolari attraverso due vie:

- Via sottocorticale: la retina proietta direttamente a formazione mesencefaliche costituite dal

nucleo del tratto ottico e dai nuclei del sistema ottico accessorio. Questi neuroni hanno campi

recettivi molto ampi e rispondono prevalentemente a movimenti globali del campo visivo a

bassa velocità. Variano la scarica proporzionalmente alla velocità di scivolamento retinico.

La selettività direzionale dei singoli neuroni tende a essere allineata con i 3 assi di rotazione

preferiti dai canali semicircolari e questo rende più facile la convergenza dei segnali

optocinetici e labirintici.

Questi centri mesencefalici proiettano ai nuclei vestibolari e al nucleo preposito dell’ipoglosso,

utilizzando pertanto la stessa via finale comune del riflesso vestibolare.

- Via corticale: per le risposte optocinetiche coinvolge le aree extrastriate deputate all’analisi

visiva del movimento (temporale mediale e temporale mediale superiore) trasmettono le

informazioni visive ai nuclei vestibolari sia attraverso il sistema ottico accessorio sia attraverso

il cervelletto, mediante proiezioni ai nuclei pontini dorsolaterali. Le risposte mediali sono

simmetriche e seguono stimoli più veloci. Alcune vie sono le stesse dei movimenti lenti di

inseguimento. Nel neonato le risposte optocinetiche, la via sottocorticale, caratteristica

asimmetrica temporonasale. A 5-6 mesi le risposte simmetriche, vie transcorticale assume il

ruolo preponderante.

14.10 MOVIMENTI OCULARI DI SPOSTAMENTO DELLO SGUARDO

Sono movimenti finalizzati a posizionare e/o mantenere nella fovea l’immagine retinica degli

oggetti di interesse stazionari o in movimento. Saccadi e movimenti lenti di inseguimento dato il

grado di sovrapposizione tra le vie neuronali sono da considerarsi espressioni di un unico sistema

integrato di controllo della direzione dello sguardo.

Movimenti saccadici

Gli occhi esplorano il mondo mediante una serie di movimenti saccadici molto rapidi che spostano

la fovea da un punto di fissazione all’altro. Quando si osserva una scena visiva, i periodi di

fissazione (200-250 ms) sono interrotti in modo inconsapevole da movimenti saccadici che si

susseguono a frequenza di 2-4 al secondo.

Durante un movimento saccadico (e le fasi rapide del nistagmo) le capacità visive sono

notevolmente ridotte (soppressione saccadica). Questo impedisce la percezione di offuscamento

visivo legata al rapido movimento del mondo visivo sulla retina. Il mondo è stazionario nonostante

il continuo succedersi di rapidi movimenti oculari.

Lo scopo dei movimenti saccadici è quello di portare il più rapidamente possibile nella fovea

l’immagine di un oggetto d’interesse. Sono movimenti altamente stereotipati ed estremamente

rapidi, grazie alla simultanea attivazione ad alta frequenza dei motoneuroni oculari che

impartiscono al globo oculare la massima accelerazione angolare.

Velocità e durata dipendono esclusivamente dall’ampiezza del movimento che deve essere

eseguito (dipende dalla distanza del bersaglio) e non possono essere modificate volontariamente,

al contrario l’ampiezza e la direzione di questi movimenti sono sotto il controllo volontario. Hanno

una durata inferiore al decimo di secondo e una velocità che può raggiungere i 900°/s.

Ampiezza e direzione sono derivate da informazioni retiniche e costituiscono un segnale di errore

motorio che determina in modo univoco le caratteristiche cinematiche del movimento saccadico.

Movimenti lenti di inseguimento

Stabilizzano l’immagine di un oggetto in movimento sulla fovea quando questo si sposta all’interno

della scena visiva; non possono essere eseguiti in assenza di un bersaglio visivo in movimento.

Hanno una velocità massima di 100°/s e presentano una latenza minore rispetto a quella dei

movimenti saccadici ( ̴ 100 ms), in gran parte dovuta alle fasi iniziali di analisi del sistema visivo.

Un ritardo simile interviene anche nel corso dell’inseguimento del bersaglio, il che rende questi

movimenti inadatti a mantenere nella fovea oggetti che si muovono rapidamente o che cambiano

direzione di continuo. Per ovviare a questa lentezza nella risposta, il sistema oculomotore sfrutta

le regolarità presenti nel movimento del bersaglio per anticiparne la traiettoria futura e modificare

in modo predittivo il movimento oculare d’inseguimento.

Gli errori di posizione accumulati a causa di cambiamenti della direzione o della velocità in modo

non predicibile vengono periodicamente colmati dai movimenti saccadici, che riportano

rapidamente nella fovea il bersaglio. Seguire con lo sguardo un oggetto di interesse richiede

pertanto una stretta interazione tra movimenti saccadici e d’inseguimento lento.

14.11 CONTROLLO NERVOSO MOVIMENTI OCULARI VOLONTARI

Circuito premotorio nel tronco encefalico

Le informazioni di posizione e velocità

rispetto alla fovea dell’oggetto verso cui si

vuole dirigere lo sguardo vengono

trasformate in comandi oculomotori a opera

di un circuito neuronale situato nel tronco

encefalico.

Sulla base dei segnali inviati dai centri di

controllo della motilità oculare volontaria

situati nella corteccia cerebrale e nel collicolo

superiore, questo circuito genera le

componenti toniche e fasiche richieste per il

controllo dei motoneuroni che innervano i

muscoli estrinseci dell’occhio.

Le componenti orizzontale e verticale dei movimenti oculari vengono controllate separatamente

da due aree diverse del tronco encefalico, situate rispettivamente nel ponte (coordinamento dei

mm. retti mediali e laterale) e nel mesencefalo (coordinamento dei mm. obliqui e retti verticali).

Il circuito di controllo per i movimenti oculari orizzontali è situato nella formazione reticolare

pontina paramediana (FRPP), che si estende tra il nucleo abducente e il nucleo trocleare.

Quest’area genera la componente fasica (proporzionale alla velocità) del comando motorio per i

movimenti oculari diretti ipsilateralmente, mentre la componente tonica (proporzionale alla

posizione dell’occhio nell’orbita) viene prodotta dall’integratore neuronale situato nel nucleo

preposito dell’ipoglosso, al quale questi neuroni proiettano. Una lesione sufficientemente ampia

della FRPP induce una paralisi oculare per i soli movimenti coniugati orizzontali verso il lato della

lesione (sia saccadico che inseguimento lento), risparmiando la capacità di eseguire spostamenti

volontari verticali dello sguardo. Non è dovuto a paralisi dei muscoli oculari perché gli occhi

possono comunque essere spostati sul piano orizzontale durante i riflessi di stabilizzazione visiva,

per i quali però è evocata solo la componente lenta del nistagmo.

La generazione della componente verticale dei movimenti oculari:

- nel mesencefalo, il coordinamento dei muscoli obliqui e retti verticali richiede l’attività bilaterale

di analoghi centri mesencefalici, interconnessi mediante la commessura posteriore, situati nella

sostanza reticolare davanti al nucleo oculomotore (corrispondente al nucleo interstiziale rostrale

del fascicolo longitudinale mediale). La lesione bilaterale di questi centri mesencefalici produce la

totale paralisi dei soli movimenti verticali.

- nel ponte un altro gruppo di neuroni, situati nel nucleo del rafe interposito (nRIP), impedisce in

modo attivo l’esecuzione di movimenti oculari non desiderati durante i periodi di fissazione. Si

ritiene che questi neuroni esercitino un’azione inibitoria sugli altri centri premotori del tronco

encefalico, impedendo così la generazione di movimenti saccadici e/o d’inseguimento lento. Lo

spostamento volontario dello sguardo richiede quindi la soppressione temporanea dell’attività

tonica di questi neuroni.

I centri di controllo oculomotore sono caratterizzati dalla presenza di due gruppi di cellule; i

neuroni di tipo burst e i neuroni di tipo omnipause.

La FRPP contiene neuroni burst che scaricano raffiche di potenziali d’azione ad alta frequenza,

potenziali che iniziano 5-15 ms prima dei movimenti saccadici diretti ipsilateralmente. Ci sono

diversi tipi di cellule burst:

- Medium-lead: stabiliscono connessioni eccitatorie dirette (monosinapticamente) con i

motoneuroni e gli interneuroni del nucleo dell’abducente ipsilaterale; quest’attività

rappresenta un comando premotorio di codifica della velocità oculare che, nel caso dei

movimenti saccadici, corrisponde alla componente a impulso di attivazione dei motoneuroni

- Long-lead: attivano le cellule “medium” e ricevono afferenze dai centri superiori

- Inibitorie: si trovano nella formazione reticolare caudale rispetto al nucleo abducente, sono

attivati dai burst eccitatori e inviano un assone al nucleo abducente controlaterale andando a

produrre una pausa nell’attività di scarica del nucleo abducente controlaterale e della FRPP

controlaterale; questa soppressione dell’attività motoria controlaterale è necessaria per

indurre il rilasciamento dei muscoli antagonisti.

I neuroni burst proiettano anche al nucleo preposito dell’ipoglosso, nel quale viene generata

un’attività tonica proporzionale alla posizione oculare (segnale di posizione). Questo segnale di

posizione, ritrasmesso alle cellule del nucleo abducente ha lo scopo di controbilanciare le forze di

ritorno elastico dell’occhio verso il centro dell’orbita.

Un secondo tipo di cellule pontine sono i neuroni omnipause, posizionati in posizione

rostrovenrale rispetto ai burst pontini. Hanno una scarica continua (attività tonica) ad alta

frequenza tranne quando viene eseguito un movimento saccadico. Queste cellule si trovano nel

nRIP, sono neuroni inibitori GABAergici che proiettano alle cellule burst pontine e mesencefaliche,

sopprimendone tonicamente l’attività di scarica. Hanno una funzione di innesco, infatti con

l’arresto della loro attività, i burst possono produrre il segnale di impulso per il movimento

saccadico. Avviene una significativa riduzione anche durante i movimenti lenti di inseguimento.

I neuroni medium-lead della FRPP; del nucleo vestibolare mediale e del nucleo preposito

dell’ipoglosso proiettano al nucleo abducente ipsilaterale e trasportano rispettivamente le

componenti che codificano per la velocità e l’ampiezza del movimento. Nel nucleo dell’abducente

due popolazioni di cellule ricevono questi segnali, i motoneuroni che innervano il muscolo retto

laterale ipsilaterale e gli interneuroni che proiettano, attraverso il fascicolo longitudinale mediale,

ai motoneuroni che innervano il muscolo retto mediale controlaterale.

Questa organizzazione permette una coordinazione precisa dei movimenti corrispondenti di

entrambi gli occhi durante saccadi orizzontali e altri movimenti oculari orizzontali coniugati.

In che modo sono determinati i segnali dei neuroni oculomotori che descrivono la velocità e la

posizione dell’occhio? I centri superiori che controllano lo sguardo specificano solo il

cambiamento della posizione degli occhi che si intende operare. Questo segnale deve essere

trasformato in istruzioni relative alla velocità e alla posizione del movimento oculare.

I circuiti costituiti dai neuroni burst a livello mesencefalico e pontino forniscono il segnale motorio

necessario per guidare l’attività muscolare nell’esecuzione movimenti saccadici. Tuttavia i

movimenti oculari sono determinati da comportamenti cognitivi, la decisione su come e quando

compiere un movimento saccadico è di solito presa dalla corteccia cerebrale. Una rete di aree

corticali e sottocorticali controlla il sistema saccadico attraverso il collicolo superiore.

14.12 COLLICOLO SUPERIORE

Il collicolo superiore è una regione d’integrazione visuomotoria formata da 7 strati, disposta sulla

superficie dorsale del mesencefalo, sopra l’acquedotto di Silvio e può essere diviso in due aree

funzionali scarsamente interconnesse: gli strati superficiali e gli strati profondi.

I tre strati superficiali, formano le vie visive extragenicolate e non direttamente coinvolgte nel

controllo oculomotore. Ricevono informazioni dall’intero emicampo visivo controlaterale sia

direttamente attraverso la retina sia indirettamente mediante proiezioni dalla corteccia striata.

Fibre in uscita rivolte verso aree corticali visive striate e extrastriate attraverso la stazione talamica

del pulvinar.

L’attività degli strati intermedi e profondi formano la mappa visiva dello spazio visivo. È correlata

principalmente ai movimenti oculomotori, a questo livello i neuroni ricevono informazioni dalle

cortecce prestriata, temporale media e parietale e dai campi oculari frontali (COF). Inoltre

contengono mappe sovrapposte degli input sensoriali di tipo somatotopico, visuotopico e

tonotopico. Queste mappe spaziali polimodali permettono di spostare gli occhi verso uno stimolo

acustico o somatosensitivo oltre che visivo.

Esiste una rappresentazione topografica dei movimenti saccadici. Nelle regioni più rostrali ci sono

le aree del campo visivo vicine al punto di fissazione, mentre nelle regioni più caudali ci sono le

aree periferiche secondo un ordine topografico.

Sulla superficie del collicolo è presente una rappresentazione topografica, non della posizione

assoluta dell’occhio ma dello spostamento rispetto al punto di fissazione foveale. Quindi abbiamo

una mappa del campo visivo controlaterale in coordinate retinotopiche.

I neuroni burst degli strati intermedi scaricano a potenziali ad alta frequenza 20 ms prima di ogni

saccade. L’intensità del burst è massimale per movimenti in una direzione e ampiezza preferita.

Questo meccanismo di codifica neuronale viene detta CODICE DI POPOLAZIONE.

L’attività neuronale del collicolo superiore riflette la posizione nello spazio visivo verso il quale si

vuole dirigere lo sguardo indipendentemente dal tipo di movimento che sarà eseguito per

raggiungere lo scopo. Il collicolo superiore è quindi una mappa topografica in cui è rappresentato

un fine motorio da raggiungere.

Le attività dei neuroni dei diversi strati non sono necessariamente correlate: l’attività sensoriale

degli strati superficiali non porta sempre ad un output motorio, il quale tuttavia può essere

elaborato da parte degli strati profondi senza il contributo dell’elaborazione sensoriale. Di fatto i

neuroni superficiali non proiettano direttamente a quelli profondi, piuttosto i loro assoni

raggiungono il talamo (pulvinar e nucleo laterale posteriore), da cui i segnali raggiungono le

regioni corticali che comunicano con gli stati profondi del collicolo superiore.

La porzione più rostrale del collicolo superiore contiene una rappresentazione della fovea e i suoi

neuroni risultano particolarmente attivi durante la fissazione visiva e diminuiscono la scarica

durante le saccadi, per questo motivo tale regione è detta anche “zona per la fissazione”. Causano

la soppressione dei movimenti oculari indesiderati, in quanto hanno azione inibitoria sulle parti più

caudali del collicolo superiore e inviano proiezioni eccitatorie ai neuroni omnipause nel nRIP del

ponte.

Uno spostamento del punto di fissazione implica:

- Aumento attività di scarica dei neuroni situati nel punto corrispondente sulla mappa collicolare

- Soppressione temporanea dei neuroni di fissazione nel polo rostrale

Inoltre il collicolo superiore potrebbe avere funzioni di tipo cognitivo, implicate nella selezione

dell’oggetto di interesse con l’indirizzamento dell’attenzione selettiva.

La pars reticulata della sostanza nera fornisce un potente stimolo inibitorio al collicolo superiore.

Questi neuroni GABAergici scaricano spontaneamente ad alta frequenza e la loro attività è

soppressa durante i movimenti oculari volontari verso l’emicampo visivo controlaterale grazie ai

segnali inibitori provenienti dal nucleo caudato.

14.12 CORTECCIA CEREBRALE

Il collicolo superiore risponde al controllo di due regioni della corteccia cerebrale che hanno

funzioni sovrapposte ma distinte:

- l’area intraparietale laterale della corteccia parietale posteriore, CPP (parte dell’area 7)

- i campi oculari frontali (COF; lobo frontale, parte dell’area 8)

- i campi oculari supplementari (COS) nel lobo frontale

Ciascuna di queste aree contribuisce alla generazione dei movimenti saccadici e al controllo

dell’attenzione visiva; che risultano essere quindi attività altamente interconnesse.

- area temporale mediale (TM)

- area temporale mediale superiore (TMS)

Queste due aree del lobo temporale sono importanti per i movimenti lenti di inseguimento e per

l’analisi del movimento degli stimoli visivi.


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in medicina e chirurgia (6 anni)
SSD:
Università: Brescia - Unibs
A.A.: 2017-2018

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher StefanoConsoli di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Neurofisiologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Brescia - Unibs o del prof Maioli Claudio.

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