14 Movimenti oculari

14.8 VIE CENTRALI DEL RIFLESSO

VESTIBOLOOCULARE

I 6 canali semicircolari sono organizzati in 3

coppie complementari, su piani

approssimativamente perpendicolari tra di

loro. L’eccitazione delle afferenze di un dato

canale riduce le afferenze dal canale

coplanare controlaterale.

Le afferenze dei

canali semicircolari

terminano nelle

divisioni mediale e

superiore del

complesso nucleare

vestibolare pontino

da cui originano

proiezioni verso i

motoneuroni oculari.

Questo segnale di

velocità angolare

costituisce la

componente fasica

dei comandi motori

richiesti per generare

le fasi lente

compensatorie del nistagmo vestibolare.

Canali semicircolari orizzontali

Rotazione attorno un asse verticale, quindi la risposta riflessa della sola coppia di muscoli

antagonisti retto mediale retto laterale. Per esempio uno spostamento della testa a sx comporta

uno spostamento degli occhi a dx (muscoli mediale sx e laterale dx eccitati) e vado quindi ad

eccitare il canale semicircolare orizzontale sx.

Il nucleo abducente ha un ruolo centrale: i motoneuroni del muscolo retto laterale ricevono

proiezioni dirette dai nuclei vestibolari, eccitatorio dal nucleo controlaterale e inibitorio dal nucleo

ipsilaterale. I motoneuroni del muscolo retto mediale sono attivati da interneuroni del nucleo

abducente controlaterale i cui assoni attraversano la linea mediana, proiettano al nucleo

oculomotore controlaterale tramite il fascicolo longitudinale mediale.

Esiste una proiezione eccitatoria diretta dal nucleo vestibolare al nucleo oculomotore ipsilaterale

attraverso il tratto ascendente di Deiters.

Per un movimento oculare corretto, i motoneuroni devono ricevere un segnale proporzionale alla

velocità (componente fasica, dalle afferenze vestibolari) + componente tonica proporzionale alla

posizione oculare. Attraverso un processo di integrazione neuronale che richiede (per i movimenti

oculari orizzontali) l’intervento del nucleo proposito dell’ipoglosso, interconnesso con nuclei

vestibolari e manda efferenze al nucleo abducente (sia ai motoneuroni sia ai neuroni di proiezione

internucleare che proiettano al nucleo oculomotore).

Canali semicircolari verticali

Sono molto più complesse perché:

- non vi è corrispondenza tra i piani su cui giacciono le due paia di canali semicircolari verticali e i

piani su cui agiscono le coppie antagoniste dei muscoli retti superiore e inferiore e degli obliqui

superiore e inferiore.

- sia retti verticali che obliqui producono movimenti con componenti sia verticale sia di torsione

- l’esecuzione dei movimenti coniugati porta all’attivazione di muscoli diversi per l’occhio di

sinistra e di destra a causa della disposizione speculare delle inserzioni.

Quindi quando il movimento di un occhio è dovuto a muscoli retti verticali, lo stesso movimento

dell’occhio controlaterale richiede l’attivazione prevalente dei muscoli obliqui.

Importante in questo caso è il lobo flocculonodulare che applica un controllo adattativo del riflesso

vestibolooculare da parte del cervelletto che usa l’informazione visiva (scivolamento retinico) per

determinare se le risposte oculari riflesse compensino efficacemente i movimenti della testa.

Questa informazione, che costituisce un segnale di errore per l’adeguatezza del riflesso

vestibolooculare, viene usata per modulare le connessioni sinaptiche delle proiezioni tra i nuclei

vestibolari e i motoneuroni dei sei muscoli estrinseci dell’occhio, al fine di aggiustare la direzione

del movimento oculare e calibrare l’ampiezza del riflesso.

14.9 VIE CENTRALI DEL RIFLESSO OPTOCINETICO

I neuroni dei nuclei vestibolari modulano la propria attività anche in risposta a stimolazioni

optocinetiche. Le informazioni visive che giungono ai neuroni vestibolari codificano la velocità e la

direzione dello scivolamento del mondo visivo sulla retina (prodotto dagli spostamenti del capo

non perfettamente compensati dal riflesso vestibolooculare). Sede di un processo di integrazione

multisensoriale, viene generata una stima della velocità dei movimenti della testa sulla base delle

informazioni vestibolari e visive.

I nuclei vestibolari non sono in grado di distinguere i segnali visivi da quelli vestibolari, le

sensazione soggettive di movimento giungono sia per rotazione del capo (stimolazione

vestibolare) che per i movimenti delle immagini sulla retina (optocinetica).

Le informazioni visive giungono ai nuclei vestibolari attraverso due vie:

- Via sottocorticale: la retina proietta direttamente a formazione mesencefaliche costituite dal

nucleo del tratto ottico e dai nuclei del sistema ottico accessorio. Questi neuroni hanno campi

recettivi molto ampi e rispondono prevalentemente a movimenti globali del campo visivo a

bassa velocità. Variano la scarica proporzionalmente alla velocità di scivolamento retinico.

La selettività direzionale dei singoli neuroni tende a essere allineata con i 3 assi di rotazione

preferiti dai canali semicircolari e questo rende più facile la convergenza dei segnali

optocinetici e labirintici.

Questi centri mesencefalici proiettano ai nuclei vestibolari e al nucleo preposito dell’ipoglosso,

utilizzando pertanto la stessa via finale comune del riflesso vestibolare.

- Via corticale: per le risposte optocinetiche coinvolge le aree extrastriate deputate all’analisi

visiva del movimento (temporale mediale e temporale mediale superiore) trasmettono le

informazioni visive ai nuclei vestibolari sia attraverso il sistema ottico accessorio sia attraverso

il cervelletto, mediante proiezioni ai nuclei pontini dorsolaterali. Le risposte mediali sono

simmetriche e seguono stimoli più veloci. Alcune vie sono le stesse dei movimenti lenti di

inseguimento. Nel neonato le risposte optocinetiche, la via sottocorticale, caratteristica

asimmetrica temporonasale. A 5-6 mesi le risposte simmetriche, vie transcorticale assume il

ruolo preponderante.

14.10 MOVIMENTI OCULARI DI SPOSTAMENTO DELLO SGUARDO

Sono movimenti finalizzati a posizionare e/o mantenere nella fovea l’immagine retinica degli

oggetti di interesse stazionari o in movimento. Saccadi e movimenti lenti di inseguimento dato il

grado di sovrapposizione tra le vie neuronali sono da considerarsi espressioni di un unico sistema

integrato di controllo della direzione dello sguardo.

Movimenti saccadici

Gli occhi esplorano il mondo mediante una serie di movimenti saccadici molto rapidi che spostano

la fovea da un punto di fissazione all’altro. Quando si osserva una scena visiva, i periodi di

fissazione (200-250 ms) sono interrotti in modo inconsapevole da movimenti saccadici che si

susseguono a frequenza di 2-4 al secondo.

Durante un movimento saccadico (e le fasi rapide del nistagmo) le capacità visive sono

notevolmente ridotte (soppressione saccadica). Questo impedisce la percezione di offuscamento

visivo legata al rapido movimento del mondo visivo sulla retina. Il mondo è stazionario nonostante

il continuo succedersi di rapidi movimenti oculari.

Lo scopo dei movimenti saccadici è quello di portare il più rapidamente possibile nella fovea

l’immagine di un oggetto d’interesse. Sono movimenti altamente stereotipati ed estremamente

rapidi, grazie alla simultanea attivazione ad alta frequenza dei motoneuroni oculari che

impartiscono al globo oculare la massima accelerazione angolare.

Velocità e durata dipendono esclusivamente dall’ampiezza del movimento che deve essere

eseguito (dipende dalla distanza del bersaglio) e non possono essere modificate volontariamente,

al contrario l’ampiezza e la direzione di questi movimenti sono sotto il controllo volontario. Hanno

una durata inferiore al decimo di secondo e una velocità che può raggiungere i 900°/s.

Ampiezza e direzione sono derivate da informazioni retiniche e costituiscono un segnale di errore

motorio che determina in modo univoco le caratteristiche cinematiche del movimento saccadico.

Movimenti lenti di inseguimento

Stabilizzano l’immagine di un oggetto in movimento sulla fovea quando questo si sposta all’interno

della scena visiva; non possono essere eseguiti in assenza di un bersaglio visivo in movimento.

Hanno una velocità massima di 100°/s e presentano una latenza minore rispetto a quella dei

movimenti saccadici ( ̴ 100 ms), in gran parte dovuta alle fasi iniziali di analisi del sistema visivo.

Un ritardo simile interviene anche nel corso dell’inseguimento del bersaglio, il che rende questi

movimenti inadatti a mantenere nella fovea oggetti che si muovono rapidamente o che cambiano

direzione di continuo. Per ovviare a questa lentezza nella risposta, il sistema oculomotore sfrutta

le regolarità presenti nel movimento del bersaglio per anticiparne la traiettoria futura e modificare

in modo predittivo il movimento oculare d’inseguimento.

Gli errori di posizione accumulati a causa di cambiamenti della direzione o della velocità in modo

non predicibile vengono periodicamente colmati dai movimenti saccadici, che riportano

rapidamente nella fovea il bersaglio. Seguire con lo sguardo un oggetto di interesse richiede

pertanto una stretta interazione tra movimenti saccadici e d’inseguimento lento.

14.11 CONTROLLO NERVOSO MOVIMENTI OCULARI VOLONTARI

Circuito premotorio nel tronco encefalico

Le informazioni di posizione e velocità

rispetto alla fovea dell’oggetto verso cui si

vuole dirigere lo sguardo vengono

trasformate in comandi oculomotori a opera

di un circuito neuronale situato nel tronco

encefalico.

Sulla base dei segnali inviati dai centri di

controllo della motilità oculare volontaria

situati nella corteccia cerebrale e nel collicolo

superiore, questo circuito genera le

componenti toniche e fasiche richieste per il

controllo dei motoneuroni che innervano i

muscoli estrinseci dell’occhio.

Le componenti orizzontale e verticale dei movimenti oculari vengono controllate separatamente

da due aree diverse del tronco encefalico, situate rispettivamente nel ponte (coordinamento dei

mm. retti mediali e laterale) e nel mesencefalo (coordinamento dei mm. obliqui e retti verticali).

Il circuito di controllo per i movimenti oculari orizzontali è situato nella formazione reticolare

pontina paramediana (FRPP), che si estende tra il nucleo abducente e il nucleo trocleare.

Quest’area genera la componente fasica (proporzionale alla velocità) del comando motorio per i

movimenti oculari diretti ipsilateralmente, mentre la componente tonica (proporzionale alla

posizione dell’occhio nell’orbita) viene prodotta dall’integratore neuronale situato nel nucleo

preposito dell’ipoglosso, al quale questi neuroni proiettano. Una lesione sufficientemente ampia

della FRPP induce una paralisi oculare per i soli movimenti coniugati orizzontali verso il lato della

lesione (sia saccadico che inseguime