14) Lezione Auxina

ANTRANILATO

producono alte concentrazioni (auxina).

ACIDO 3-INDOLACETICO

Questo che cosa significa?

Che la biosintesi non parte dal triptofano.

Perchè?

Perchè nella bisogna partire dal , il quale attraverso una

BIOSINTESI DEL TRIPTOFANO CORISMATO

serie di biosintesi, dà l’ INDOL-3-GLICEROL

.

FOSFATO

Grazie al si ha la

TRIPTOFANO SINTASI

formazione dell’ , e

INDOLO

successivamente di .

TRIPTOFANO

Nel ORP abbiamo mutato il gene della

triptofano sintasi, e quindi non possiamo

avere la formazione dell’indolo che porta

poi alla biosintesi del triptofano.

Quindi sappiamo che la biosintesi

dell’acido 3-idolacetico, che non dipende

dal triptofano, dipende dal precursore

della biosintesi del triptofano, che è il

, che grazie all’ ,

CORISMATO ANTRANILATO

porta alla biosintesi dell’ INDOL-3-

.

GLICEROL FOSFATO

L’indol-3-glicerol fosfato può prendere sia

la via IAN, e dare , che la via IPA, e dare , ed

INDOL-3-ACETONITRILE INDOL-3-ACIDO PIRUVICO

entrambe portano alla formazione di (auxina).

ACIDO 3-INDOLACETICO

Quindi non è dipendente dal triptofano, ma è dipendente dalla via di biosintesi del triptofano.

Ricapitolando.

Via triptofano-dipendente. A seconda degli intermedi, possiamo avere diverse vie, la via TAM che

è quella della triptammina, la via IAM, la via IPA, e la via IAN, che è utilizzata da 3 famiglie su 21

analizzate, ma dipende dall’intermedio, però tutte partono dal triptofano.

Dipende quindi anche dall’enzima espresso per avere un intermedio rispetto ad un altro, ma

danno tutte acido 3-indolacetico.

Quindi sappiamo che per la biosintesi di acido 3-indolacetico bisogna partire dal triptofano.

Però ci sono alcuni mutanti che portano alla biosintesi di tantissima auxina, ma la loro sintesi non

parte dal triptofano, e quindi è una via triptofano-indipendente.

Questa via triptofano-indipendente è detta così perchè, questi mutanti di mais, hanno il gene della

triptofano sintasi mutato, quindi che non porta alla biosintesi dell’indolo e poi del triptofano.

Però questo mais porta ad alti livelli di acido 3-indolacetico, e quando sono andati a fare il SAGGIO

(elaisa), che è uno dei saggi che viene utilizzato per vedere il livello di auxina, e si è visto che

ELISA

questi mutanti di mais hanno altissime concentrazioni di auxina.

Sappiamo però, che in questi mutanti di mais non ci può essere una via triptofano-dipendente,

perchè il gene della triptofano è mutato, e non possiamo avere una biosintesi che parte dal

triptofano.

E’ stato marcato, così, antranilato, che è un composto importantissimo per la formazione

dell’auxina, e si è visto che l’antranilato porta ad un’alta concentrazione di acido 3-indolacetico,

ma non porta alla biosintesi di triptofano.

L’ è un precursore nella via della sintesi di triptofano.

ANTRANILATO

I mutanti ORP hanno triptofano sintasi mutato, e quindi non porta alla biosintesi di triptofano.

Se a questi mutanti ORP diamo antranilato, questi mutanti portano alla biosintesi di acido 3-

indolacetico, di auxina.

Questo perchè se vediamo bene la via di biosintesi del triptofano, che parte dal corismato, poi dà

l’antranilato, e via via alla biosintesi di triptofano.

Se dò antranilato ai mutanti ORP, la loro biosintesi arriva fino ad un certo punto, e poi si blocca, in

quanto il gene della triptofano sintasi è mutato, e non da triptofano.

Ma si arriva alla formazione di un intermedio, in questa via triptofano-indipendente, che è l’

, il quale attraverso una serie di reazioni, può entrare nella via IAN o

INDOL-3-GLICEROL FOSFATO

nella via IPA, e dare acido 3-idolacetico, senza passare dal triptofano.

Per questo è una via indipendente dal triptofano, ma ha bisogno degli intermedi della via di

biosintesi del triptofano, e quindi non parte dall’amminoacido, ma parte da alcuni composti che

vengono sintetizzati lungo la sua via di biosintesi. .

DEGRADAZIONE (OSSIDAZIONE) DELL’ ACIDO 3-INDOLACETICO

Una volta che l’ ha svolto tutte le sue funzioni, può subire una , sia grazie a

AUXINA DEGRADAZIONE

delle , che sono capaci di degradare in l’acido 3-indolacetico, ma si è visto che

PEROSSIDASI VITRO

in piante transgeniche, con livelli alterati di perossidasi, ci sono normali livelli di acido 3-

idolacetico, e quindi le perossidasi hanno un ruolo importante nell’ossidazione dell’auxina.

Ma ci possono essere altre vie, oltre alle perossidasi, che degradano l’auxina, e che può essere una

via di attraverso una , e poi l’ ossidazione, oppure può essere una via

OSSIDAZIONE CONIUGAZIONE

, che porta all’ , e quindi viene degradata

NON DECARBOSSILANTE ACIDO OSSINDOL-3-ACETICO

l’auxina.

Quindi l’auxina può essere degradata, o per:

1. VIA OSSIDATIVA

2. VIA DI OSSIDAZIONE SENZA DECARBOSSILAZIONE

, perchè si è visto che in piante transgeniche il livello di acido 3-indolacetico era

3. PEROSSIDASI

molto alto, e quindi le perossidasi hanno un ruolo importante nella degradazione.

Le possono essere trasportate nei vari organi, anche attraverso la coniugazione con vari

AUXINE composti.

Le auxine possono essere coniugate ai:

1. GLUCANI , estremamente

2. GLICOPROTEINE

importante nei semi dei cereali, perchè

quando nei semi dei cereali si attiva la

germinazione, le piante devono crescere,

si deve sviluppare, e se non c’è auxina,

non c’è sviluppo della pianta.

Il è una delle cose più importanti e caratteristiche dell’auxina.

TRASPORTO DELL’ AUXINA Nessun ormone è trasportato come è

trasportata l’auxina, ed è l’unico ormone ad

essere trasportato in una maniera diversa, in

quanto ha una via di trasporto che non ha

nessun altro ormone.

Qual è la via di trasporto dell’ acido 3-

indolacetico?

L’auxina può essere trasportata per via

, come vengono trasportati

FLOEMATICA

tantissimi ormoni per via floematica, ma si è

scoperto che ci sono alcuni tessuti capaci di

trasportare alte concentrazioni di auxina, e non

sono dei tessuti vascolari, che non sono mediati

dal floema.

La caratteristica del trasporto dell’auxina, è che l’auxina viene trasportata in una

POLARMENTE

maniera , dall’alto verso il basso, e non dipende dalla gravità.

UNIDIREZIONALE

Questo trasporto richiede , ed è diretto verso il basso, ma questo però non dipende dalla

ENERGIA

gravità, ed abbiamo che è basipeto (verso la base, ed è un trasporto polare) nei fusti, ed acropeto

(verso l’apice, ed è un trasporto floematico) a livello radicale.

Il trasporto dell’auxina è spiegato dal .

MODELLO CHEMIOSMOTICO

Il dell’ può essere un:

TRASPORTO ACIDO 3-INDOLACETICO 1. TRASPORTO POLARE

, in cui l’auxina si

UNIDIREZIONALE

muove sempre dall’ verso la

APICE

, e non va mai dalla base verso

BASE

l’apice.

Il trasporto è unidirezionale in

cellule che hanno il compito di

trasportare auxina ad alte quantità.

Accanto a questo trasporto

unidirezionale, c’è anche un:

, in cui

2. TRASPORTO FLOEMATICO

quasi tutti gli ormoni vengono

trasportati dal floema.

La del trasporto è

POLARITA’

indipendente dall’orientamento

della pianta rispetto alla gravità, cioè se io metto una pianta con la chioma verso il basso e con le

radici verso l’alto, l’auxina viene sempre trasportata dalla chioma verso le radici, anche se la pianta

è capovolta, e quindi il trasporto dell’auxina è indipendente, non dipende, dalla gravità.

Questi sono dei fusti di bamboo, dove le radici sono verso l’alto, mentre la parte apicale è rivolta

verso il basso.

L’auxina in questo caso del bamboo capovolto, si

muove dal basso verso l’alto, ossia dall’apice verso le

radici, e non al contrario in quanto è unidirezionale

polare.

L’ è un acido debole.

ACIDO 3-INDOLACETICO L’auxina può entrare nella

cellula per DIFFUSIONE

, nella sua forma

PASSIVA

normale indissociata IAAH,

ma se entra nella sua forma

-

non dissociata IAA , entra

nella cellula passivamente.

Siccome è un acido debole,

l’auxina si può dissociare, e

la sua dissociazione dipende

dal pH.

Quindi in alcune circostanze,

se il pH è leggermente

basico, fa dissociare l’acido

3-indoacetico, per cui

- +

abbiamo IAA e H .

Che succede?

Se l’auxina entra nella sua forma non dissociata, IAAH, entra per , quindi per

DIFFUSIONE PASSIVA

gradiente di concentrazione. -

Quando invece prevale la sua forma dissociata, IAA , perchè molto probabilmente cambia il pH

esterno della cellula, l’auxina non riesce ad entrare per diffusione, ma ha bisogno che la sua forma

dissociata sia cotrasportata, e quindi entra attraverso un ,

TRASPORTO ATTIVO SECONDARIO

mediato da alcuni di trasporto secondario dell’auxina, e questo carrier è chiamato

CARRIERS

AUX1\LUX (aux one lax).

Questo cotrasporto dell’auxina, nella sua forma dissociata, è mediata da un trasportatore, il quale

è capace di trasportare l’auxina nella sua forma dissociata, all’interno della cellula.

Quindi l’auxina viene caricata all’interno delle cellule che trasportano l’auxina, sia nella sua forma

dissociata, che nella sua forma indissociata.

INDISSOCIATA → DIFFUSIONE PASSIVA

DISSOCIATA → HA BISOGNO DI UN COTRASPORTO, MEDIATO DA AUX1\LUX

Entra l’auxina all’interno delle cellule per il trasporto, dove all’interno delle cellule il pH è 7

, ed a questo pH prevale la sua forma .

NEUTRO INDISSOCIATA

A questo punto l’auxina deve uscire dalla cellula perchè deve essere trasportata.

Abbiamo detto che il trasporto è unidirezionale verso il basso, perchè nella parte basale delle

cellule deputate al trasporto dell’auxina, ci sono dei dell’auxina, nella sua

CARRIERS DI EFFLUSSO

-

forma dissociata IAA , che hanno il nome di PIN, che sono deputati al trasporto ed alla

PROTEINE

redistribuzione dell’auxina nella pianta.

Quindi entra all’interno della cellula, nella sua forma dissociata o indissociata, dove nella cellula

prevale la forma indissociata, e per far in modo che ci sia questo trasporto, quest’usc