12) Lezione Azoto 2

Lezione 12. Scaricamento del floema ed azoto

Abbiamo visto le caratteristiche del floema, ed eravamo arrivati al caricamento. Sappiamo che il floema è l’organo deputato al trasporto dei prodotti della fotosintesi, che produce zuccheri, e lo zucchero per eccellenza che viene prodotto dalla fotosintesi è il saccarosio.

Il saccarosio è uno zucchero che può essere caricato dal floema, perché è uno zucchero non riducente, quindi nella sua fase di esporto verso gli organi periferici della pianta, che ne hanno bisogno, non attiva delle reazioni, perché il gruppo chetonico e carbossilico del saccarosio e del glucosio, sono bloccati nel legame glucosidico, quindi è l’unico zucchero, insieme allo stachiosio, ma ci sono anche altri zuccheri, che non essendo riducenti, possono essere trasportati perché non danno reazioni.

Caricamento del floema

Abbiamo detto che il caricamento può essere apoplastico o simplastico, e quindi tramite parete cellulare, o tramite plasmodesmi, e soprattutto quando c’è un caricamento di tipo apoplastico, è un caricamento contro gradiente di concentrazione. Quindi il saccarosio deve essere caricato, e quando viene caricato bisogna dare energia al sistema, per far in modo che ci sia il caricamento, essendo un trasporto contro gradiente di concentrazione.

Esiste anche un altro tipo di caricamento, conosciuto come modello trappola per polimeri. Di solito questo caricamento si ha nelle piante C4, che hanno le cellule della guaina del fascio, che sono vicine a quelle del floema. Quando c’è il caricamento delle piante C4, in questo caricamento c’è anche la presenza di cellule intermediarie, che insieme alle cellule del cribro, sono un tutt’uno. Succede che entra il fruttosio, o il glucosio, o il saccarosio, nelle cellule intermediarie, e queste, volendo, per trasporto passivo, possono tornare indietro, ma questo non avviene, perché a livello delle cellule intermediarie si ha la costruzione di polimeri estremamente grandi, come il raffinosio, che è uno zucchero molto grande che non torna indietro, quindi per diffusione, ma che viene caricato nel floema.

Scaricamento del floema

Quindi adesso abbiamo visto come si carica il floema, cioè come il saccarosio entra nel floema, e adesso vediamo come avviene lo scaricamento del floema. Il floema porta gli zuccheri dalla sorgente fino ai pozzi, cioè tutti quegli organi che non sono in grado di sintetizzare zuccheri. Tra gli organi che non sono in grado di sintetizzare, abbiamo le giovani foglie, ed abbiamo detto che c’è una via ortostica che viene seguita dalle cellule che sono sorgenti.

Come avviene lo scaricamento del floema? Lo scaricamento del floema è un processo attraverso il quale gli zuccheri importati lasciano gli elementi del cribro. Lo scaricamento del floema avviene sia per via simplastica, che per via apoplastica, come per il caricamento.

Il saccarosio, quando entra a contatto con le cellule, soprattutto sia le cellule del mesofillo, di giovani foglie, ma anche a livello radicale o vacuolare, quando viene accumulato, può essere idrolizzato. Inoltre, lo scaricamento del floema richiede energia metabolica, ed anche in questo caso, siccome andiamo contro gradiente di concentrazione, dobbiamo fornire energia al sistema.

Quindi abbiamo lo scaricamento che è identico al caricamento, e può essere simplastico o apoplastico; il saccarosio, a differenza del caricamento, quando viene scaricato, può essere idrolizzato; e spesso bisogna richiedere energia perché viene scaricato contro gradiente di concentrazione.

Modelli di scaricamento

Per lo scaricamento, non esiste un unico modello, e sono degli scaricamenti che dipendono dai pozzi. Abbiamo detto che i pozzi sono estremamente diversi, e possono essere i frutti in via di maturazione, possono essere le radici, oppure possono essere i tuberi che accumulano saccarosio, come la barbabietola, o meglio la canna da zucchero, che accumula tantissimo saccarosio, oppure che hanno uno sviluppo diverso, come i frutti in via di maturazione, o le giovani foglie che stanno iniziando a crescere.

• Gli organi vegetativi, come gli apici radicali, e le giovani foglie.
• I tessuti di riserva, che possono essere rappresentati dai semi.
• Gli organi riproduttivi.

Vedremo quanto è importante per i semi, che devono germinare, accumulare materiale di riserva, perché spesso si entra in una fase di quiescenza del seme, in cui il seme non è capace di immagazzinare niente. Quindi in quella fase ha accumulato tantissimo materiale di riserva, che serve al seme per la germinazione.

Quindi lo scaricamento può essere simplastico o apoplastico, e non c’è un unico modello. Che cosa si intende per apoplastico e simplastico? Possiamo avere contemporaneamente sia uno scaricamento simplastico che apoplastico, ma fa fede l’ultima parte dello scaricamento. All’inizio possiamo avere uno caricamento nelle cellule compagne, e cellule cribrose, di tipo apoplastico, ma questo caricamento, non necessariamente è un caricamento lungo tutta la via del floema apoplastico, e questo può cambiare, e diventare simplastico, fino allo scaricamento del pozzo. Quindi fa fede l’ultima fase di scaricamento. Il trasporto diventa simplastico quando gli zuccheri sono riassorbiti nel simplasto, dalle cellule contigue.

Per cui, durante il trasporto del floema, possiamo avere contemporaneamente sia uno scaricamento di tipo apoplastico, che di tipo simplastico. Possiamo avere varie tipologie di scaricamento:

• Scaricamento simplastico del floema → L’intera via è simplastica.
• Scaricamento apoplastico del floema → Alcuni passaggi sono simplastici.

Nello stadio apoplastico, il saccarosio può essere idrolizzato. Il saccarosio è un disaccaride, formato da glucosio e fruttosio (almeno questo ditemelo all’esame), ed il saccarosio può essere idrolizzato, da un’invertasi, a glucosio e fruttosio.

Quindi può entrare all’interno della cellula, in via apoplastica, o come saccarosio, e quindi viene caricato come saccarosio, ma prima che questo entri nella cellula, può essere già idrolizzato, ed entrare come glucosio e fruttosio.

Se entra nella cellula, all’interno del citoplasma, come saccarosio, per essere scaricato nel vacuolo, o in altri plastidi, questo può entrare come saccarosio, oppure può essere idrolizzato come glucosio e fruttosio, e non necessariamente il saccarosio entra come tale, ma può essere idrolizzato da un’invertasi, ed entrano i due zuccheri, glucosio e fruttosio.

Tipologie di scaricamento

Abbiamo detto che lo scaricamento del floema può essere sia di natura simplastica, che apoplastica, e questo dipende dalla natura dei pozzi. Può essere:

• Completamente simplastico, mediato dai plasmodesmi, nelle foglie giovani. Questo si è visto nel tabacco, di foglie giovani, dove il saccarosio ha uno scaricamento di tipo simplastico.
• Apoplastico, nelle foglie delle monocotiledoni.
• Simplastico negli apici radicali.
• Apoplastico nei pozzi, in quegli organi, che accumulano grandi quantità di zuccheri, e sono rappresentati dalla barbabietola, che viene utilizzata nell’industria per rilasciare zucchero, e nella canna da zucchero. Quindi in questi organi, che accumulano tantissimo zucchero, lo scaricamento è esclusivamente di tipo apoplastico.

Nello scaricamento simplastico, la concentrazione di saccarosio viene mantenuta bassa, mediante la respirazione, la polimerizzazione, o le reazioni di biosintesi. Le cellule vegetali hanno bisogno di materiale per essere metabolizzato. Per questo, la concentrazione di saccarosio nelle cellule del pozzo, viene mantenuta bassa, perché questo viene convogliato per i processi di respirazione.

Che cosa succede? Proprio perché questa concentrazione di saccarosio si è mantenuta bassa, viene richiesta energia metabolica in maniera indiretta, per l’assorbimento dei nutrienti. Quindi devo dare energia, per avere poi il metabolismo, devo fornire energia, anche nello scaricamento, perché avviene contro gradiente, in quanto arriva il floema carico di saccarosio, e deve scaricare negli organi pozzo, dove in questi organi la concentrazione è mantenuta sempre bassa, perché lo zucchero viene convogliato per il metabolismo cellulare, ed in questo caso devo fornire energia nello scaricamento.

Nello scaricamento apoplastico, quindi via parete, si ha almeno uno stadio di trasporto attivo. Il trasporto di saccarosio nei vacuoli delle barbabietole, ed anche nelle canne da zucchero, richiede energia metabolica, fornita dall’ATP, grazie ad un antiporto saccarosio/protone.

Quest’immagine fa vedere come una foglia, man mano che arriva a maturazione, a crescita finale, da foglia pozzo, diventa sorgente, perché le foglie mature sono sorgenti, mentre le foglie che si devono sviluppare, quindi le prime gemme, sono pozzi, hanno bisogno di energia, non sono capaci di fotosintetizzare, e soprattutto di esportare saccarosio. Quindi man mano che si ha la maturazione, lo sviluppo, della foglia, questa da pozzo diventa sorgente.

Trasporto nel floema

Abbiamo parlato di caricamento e scaricamento, dove il caricamento può essere apoplastico e simplastico, e può essere richiesta energia, perché abbiamo sempre una fase contro gradiente, ed anche nello scaricamento abbiamo che può essere apoplastico e simplastico, e c’è bisogno di energia da fornire al sistema, perché le concentrazioni nelle cellule del pozzo sono mantenute basse.

Ma come fa il saccarosio a raggiungere i pozzi, le radici, attraverso la pianta? Il floema trasporta lungo tutta la pianta il saccarosio, cioè dalle foglie si carica il saccarosio, e questo viaggia fino ad arrivare alle radici, dove inizia lo scaricamento, o negli altri organi vegetali che non hanno raggiunto la maturazione: frutti, foglie, gemme. Questo è un trasporto a lunga distanza, come per l’acqua, che dalle radici raggiunge le foglie, mentre in questo caso dalle foglie bisogna raggiungere le radici, e ci deve essere un trasporto a lunga distanza.

Teorie sul trasporto del floema

Ci sono varie teorie che cercano di spiegare come il floema è capace di trasportare. Abbiamo una:

• Teoria attiva: è richiesta un’energia diretta per la traslocazione degli zuccheri e delle altre sostanze, dalle sorgenti ai pozzi. Quindi metto energia, e grazie all’energia che do al sistema, lungo tutta la catena di trasporto del saccarosio, fino a che questo scarica. Questa viene detta teoria attiva, proprio perché dobbiamo fornire energia al sistema, lungo tutta la via di trasporto.
• Teoria passiva: afferma che la richiesta di energia è indiretta, cioè soltanto per il mantenimento dell’integrità funzionale delle cellule, che sono coinvolte nel trasporto, è richiesta energia. Invece, durante tutto il trasporto, non forniamo energia al sistema, lo forniamo soltanto nell’unità funzionale, e cioè nelle sorgenti e nei pozzi, nel caricamento e nello scaricamento.

Questa è la teoria passiva, che è conosciuta come modello del flusso di pressione, cioè dò energia alle cellule implicate nel trasporto del saccarosio, ma lungo tutta la via non fornisco energia al sistema, in quanto forniamo energia al sistema quando carichiamo e scarichiamo. Scendiamo un po' più nel particolare della teoria passiva, che è quella come la teoria della coesione-tensione, del trasporto dell’acqua, che è quella che fa capire bene come viene caricato o scaricato, per via apoplastica, simplastica, o trasporto attivo, e soprattutto come dalle sorgenti raggiunge i pozzi.

Devo caricare tantissimo, floema e xilema sono vicini, viaggiano di pari passo, con l’unica differenza, che uno viaggia da sotto verso sopra, e l’altra viaggia da sopra verso sotto. Sappiamo che il potenziale idrico dell’acqua è dato da P - π.