11 Controllo della postura

11.1.3 VIE VESTIBOLOSPINALI

Fra i sistemi tronco encefalici che possono influenzare il tono posturale, si ricordano le

proiezioni vestibolo spinali.

Una lesione del nucleo di Deitiers produce la scomparsa del tono posturale, mentre la sua

stimolazione elettrica eccita i motoneuroni che innervano la muscolatura estensoria degli arti,

i muscoli dorsali del collo e i muscoli intervertebrali del tronco. I motoneuroni relativi ai

muscoli flessori dell’arto e della muscolatura cervicale centrale sono invece inibiti. La via

vestibolare laterale non eccita solo i motoneuroni α , ma anche i motoneuroni γ, come indicato

dal fatto che la stimolazione del nucleo di Deitiers aumenta la scarica dei recettori fusali.

Nel generare gli effetti eccitatori e inibitori polisinaptici la proiezione vestibolo spinale

laterale utilizza rispettivamente gli interneuroni (eccitatori sui motoneuroni estensori) del

riflesso flessorio, che mediano l’estensione crociata, e gli interneuroni inibitori a, che

I

inibiscono i motoneuroni flessori.

La via vestibolospinale mediale eccita monosinapticamente i motoneuroni che innervano la

muscolatura dorsale cervicale del lato opposto, mentre inibisce quelli dello stesso lato.

I neuroni localizzati nei nuclei vestibolari hanno una scarica tonica (40 Hz) e producono un

continuo bombardamento sinaptico sui motoneuroni spinali.

[N.B: È noto che la sezione dell’VIII nervo encefalico produce un ipotono ipsilaterale della muscolatura

estensoria degli arti e un ipotono controlaterale di quella assiale: infatti un deficit labirintico unilaterale

produce la tendenza a cadere verso il lato della lesione e una curvatura della colonna vertebrale la cui

concavità è rivolta verso lo stesso lato.

L’ipotono della muscolatura degli arti può essere attribuito alla diminuzione dell’attività dei neuroni del

nucleo vestibolare laterale sul lato della lesione, che porta ad una disfacilitazione dei nuclei motori spinali

corrispondenti.]

11.1.4 SISTEMI RETICOLARI E MONOAMINERGICI

Le vie reticolospinali contribuiscono alla regolazione del tono posturale e del movimento

mediante effetti postsinaptici sia di tipo eccitatorio che di tipo inibitorio.

Le regioni bulbari ventrocaudali esercitano un’inibizione polisinaptica generalizzata sui

motoneuroni. Durante il sonno REM queste regioni sono potentemente eccitate dal tegmento

pontino dorsolaterale e sopprimono il tono posturale.

I sistemi monoaminergici del tronco encefalico che originano dai nuclei pontobulbari (come il

locus coeruleus e i nuclei del rafe) invece esercitano un’azione facilitante sul tono posturale.

11.1.5 INFLUENZE CEREBELLARI SUL TONO POSTURALE

Nei mammiferi carnivori la lesione bilaterale della corteccia del verme cerebellare del lobo

anteriore produce un’evidente esagerazione del normale atteggiamento posturale, con rigidità

estensoria assai marcata agli arti, ipertensione del collo e della coda. Questa sindrome non

scompare dopo la deafferentazione dell’arto, segno che essa è mediata da un’azione diretta sui

motoneuroni α. Se invece si distrugge il nucleo del fastigio, che è sotto il diretto controllo della

corteccia del verme cerebellare del lobo anteriore, il tono estensorio diminuisce e si manifesta

atonia posturale.

Questo si spiega per il fatto che l’attività tonica delle cellule di Purkinje ha un’azione inibitoria

sulla scarica dei neuroni del nucleo di Deitiers e di quelli fastigiali; i quali invece esercitano

un’azione tonica eccitatoria sui neuroni vestibolo spinali. Pertanto, la corteccia del verme

cerebellare del lobo anteriore contemporaneamente inibisce e disfacilita i neuroni vestibolo

spinali.

[N.B: Nell’uomo gli effetti delle lesioni e delle patologie che interessano il lobo anteriore non sembrano

produrre chiare modificazioni del tono. Questo potrebbe essere dovuto alle influenze corticali che

essendo assai potenti andrebbero a mascherare gli effetti delle lesioni cerebellari. Le lesioni che

interessano gli emisferi producono generalmente atonia degli arti e, in minor misura, del tronco.]

11.2 ORIENTAMENTO DEL CORPO: INTEGRAZIONE MULTISENSORIALE E

CONTROLLO RIFLESSO

La posizione eretta, in cui l’asse longitudinale del corpo è allineato alla verticale, è il normale

atteggiamento posturale dell’uomo. In questa condizione la strategia posturale consiste nella

stabilizzazione della posizione, la quale tuttavia non blocca il corpo in una posizione precisa,

ma si associa a una continua oscillazione attorno alla posizione di equilibrio.

I segnali sensoriali generati dall’oscillazione svolgono un ruolo fondamentale nel controllo

della posizione del corpo. I recettori visivi, somatosensoriali e vestibolari segnalano le

deviazioni dalla posizione assunta e la ripristinano attraverso riflessi posturali che esercitano

un’azione a feedback.

I segnali sensoriali vengono elaborati a livello del SNC in un processo di integrazione

multisensoriale che permette di mantenere l’orientamento posturale anche quando uno dei

segnali viene soppresso. Inoltre la presenza di più canali sensoriali è utile per risolvere le

ambiguità che possono essere associate ai singoli segnali.

L’espressione dei riflessi posturali è strettamente legata al contesto motorio: innanzitutto

questi riflessi si manifestano solo nei muscoli attivamente impegnati nel compito posturale; in

secondo luogo, la loro ampiezza è minore se c’è la possibilità di usare anche altre informazioni

per il controllo posturale.

La posizione assunta dal soggetto influenza profondamente le risposte posturali generate dalla

stimolazione dei singoli canali sensoriali riorganizzandole in modo da garantire un’effettiva

stabilizzazione dell’orientamento posturale. Questo ha un’importanza fondamentale, perché

nessuno dei segnali che generano riflessi spinali posturali segnala direttamente la posizione

del tronco dove è concentrata la maggior parte della massa corporea.

11.2.2 RIFLESSI VISIVI

L’effetto stabilizzante della visione dipende dalla presenza di oggetti localizzati a meno di 4 m

i distanza, è più potente se il campo visivo include la fovea e accresce all’aumentare dell’acuità

visiva.

Lo spostamento solidale in una direzione delle immagini presenti nel campo visivo genera una

risposta posturale riflessa che sposta il corpo nella direzione del moto medesimo. Tale

reazione è associata alla percezione illusoria di un movimento del campo visivo.

Sia la percezione sia la risposta posturale sono prodotti dal movimento dell’immagine sulla

retina.

La reazione posturale e la sensazione di moto prodotta dallo spostamento del campo visivo

dipendono soprattutto dalla stimolazione della periferia retinica. La stimolazione selettiva

della fovea non produce risposta posturale, generando invece la percezione di un moto

dell’ambiente e non del soggetto.

11.2.3 RIFLESSI SOMATOSENSORIALI

Le informazioni somatosensoriali che possono indicare in modo immediato l’allineamento del

corpo nella verticale sono quelle originanti dai meccanocettori plantari e dai fusi

neuromuscolari dei muscoli agenti sulla caviglia. In assenza di visione, la vibrazione di punti

specifici della pianta del piede, che attiva i meccanocettori simulando un sovraccarico della

zona stimolata, produce uno sbandamento del corpo in direzione opposta.

Oltre alla informazioni originanti dal movimento relativo dei segmenti corporei, anche quelle

provenienti dal contatto dei polpastrelli delle dita con oggetti fissi nell’ambiente (senza

scaricare su di essi il peso corporeo) è in grado di influenzare la postura, riducendo le

oscillazioni. Se invece si entra in contatto con oggetti in moto oscillante, questi inducono

instabilità posturale.

11.2.4 RIFLESSI VESTIBOLARI AGENTI SUGLI ARTI

I riflessi vestibolospinali (VS) agenti sugli arti appaiono adeguate a rinforzare il tono

posturale sugli arti maggiormente caricati a seguito dello spostamento del corpo nello spazio.

Essi presentano una componente tonica, attribuibile ai recettori otolitici e quindi se si passa

da una posizione della testa a un’altra, le variazioni di tono osservate sono persistenti.

I riflessi VS influenzano la muscolatura degli arti inferiori durante la locomozione e variano

fra una fase e l’altra del ciclo. Inoltre, il loro ruolo è fondamentale per garantire la precisione

dei movimenti degli arti superiori quando questi vengono effettuati nel contesto di un’azione

in cui si muove contemporaneamente la testa.

11.2.5 INTERAZIONE DEI RIFLESSI AGENTI SUGLI ARTI

Per poter stabilizzare la posizione del corpo, i riflessi VS devono interagire con quelli

cervicospinali (CS), prodotti dalla rotazione del collo. Infatti, lo stesso segnale vestibolare può

essere generato quando si inclina il corpo verso un lato mantenendo invariata la posizione

della testa rispetto al tronco, oppure quando la testa viene piegata sul tronco nella stessa

direzione. Mentre nel primo caso è opportuno rafforzare il tono estensorio dell’arto inferiore

sul lato verso cui è avvenuta la rotazione (che ora sostiene un carico maggiore) nel secondo,

invece, non servono aggiustamenti posturali.

Nel primo caso l’inclinazione della testa nello spazio produce un riflesso VS che aumenta il

tono estensorio sull’arto caricato. Nel secondo caso la testa, ruotando nello spazio e sul

tronco, produce rispettivamente riflessi VS e CS che si sommano in modo quasi lineare a

livello della muscolatura degli arti e tendono ad annullarsi reciprocamente.

Il riflesso CS isolato si può osservare nel caso in cui la testa sia dritta, ma il tronco risulti

ruotato rispetto a essa, stimolando quindi i recettori cervicali e producendo una diminuzione

del tono posturale sul lato verso cui il collo è ruotato e un aumento sul lato opposto.

Quindi l’interazione dei riflessi VS e CS agenti sugli arti fa sì che le modificazioni del tono

posturale avvengano solo quando si verifica un effettivo spostamento del corpo nello spazio.

I riflessi posturali di origine VS e CS agenti sugli arti sono attribuibili soprattutto a

modificazioni dell’attività di neuroni tronco encefalici e cerebellari indotte dalla stimolazione

dei recettori vestibolari e cervicali.

11.3 CONTROLLO DELL’ORIENTAMENTO DELLA TESTA

In un uomo che cammina, salta o corre, appare evidente come, nonostante il moto traslatorio

orizzontale e verticale, il piano di Francoforte viene mantenuto sempre vicino al piano

orizzontale.

Il controllo dell’orientamento della testa sembra avere un duplice significato: innanzitutto

stabilizzare la testa significa rendere stabile lo sguardo; è inoltre possibile che la testa venga

stabilizzata in tutte quelle condizioni in cui l’orientamento posturale non può essere

controllato utilizzando informazioni somatosensoriali, perché non c’è un contatto stabile con

il supporto o quest’ultimo è in movimento.

Alla base della stabilizzazione della posizione della testa nella spazio c’è, innanzitutto,

l’inerzia, che impedisce alla testa di seguire il movimento del tronco, almeno ad alte frequenze

di oscillazione.

Un ruolo fondamentale viene giocato anche dagli archi riflessi che partono dai recettori

vestibolari e si chiudono sui motoneuroni che innervano la muscolatura cervicale.

11.3.2 RIFLESSI VESTIBOLOCOLICI

Sono i riflessi VS che interessano la muscolatura cervicale. La rotazione della testa sul piano di

una coppia di canali semicircolari ne produce il movimento riflesso sullo stesso piano, in

direzione opposta rispetto a quella dello stimolo rotatorio. Quindi, il riflesso vestibolocollico

generato da un movimento della testa si oppone a quest’ultimo. Tale meccanismo è adatto a

stabilizzare la posizione della testa e, di conseguenza, la posizione dello sguardo nello spazio.

Le afferenze provenienti dalle ampolle stabiliscono potenti connessioni disinaptiche,

eccitatorie ed inibitorie, con i motoneuroni che innervano la muscolatura cervicale. Il secondo

neurone dell’arco riflesso si trova nei nuclei vestibolari e il suo assone decorre principalmente

nel tratto vestibolospinale mediale. Le afferenze ampollari di un lato eccitano i motoneuroni

che innervano la muscolatura cervicale dorsale del lato opposto e inibiscono quella

ipsilaterale.

11.3.3 RIFLESSI CERVICOCOLICI

La rotazione della testa sul tronco induce un riflesso cervicocollico che consiste nella

contrazione dei muscoli che vengono stirati in movimento. Questo implica che il riflesso

cervicocollico si opponga al movimento passivo della testa, stabilizzandone la posizione

rispetto al tronco.

Pertanto, durante la rotazione passiva della testa sul tronco, i riflessi vestibolo- e cervicocollici

agiscono in maniera sinergica. Quando però la rotazione viene imposta a tutto il corpo, il

riflesso vestibolocollico fa ruotare la testa sul tronco evocando così riflessi cervicocollici che,

in questo caso, agiscono in modo antagonistico rispetto a quelli labirintici.

11.4 MANTENIMENTO DELL’EQUILIBRIO

Stimoli destabilizzanti producono reazioni posturali che coinvolgono numerosi muscoli agenti

a livello delle diverse articolazioni.

Durante lo slittamento anteroposteriore di una superfice di appoggio, col fine di prevenire la

caduta, si hanno meccanismi posturali caratterizzati da una latenza di circa 70/100 ms,

tempistica troppo breve per associarla ad un controllo volontario. Si tratta infatti di riflessi

che iniziano già ad appena 10mm di spostamento baricentro corporeo. Si pensa inoltre che

tali riflessi agiscano, sulla base dell’esperienza pregressa, in maniera anticipatoria al

movimento. Nello spostamento anteroposteriore, lo slittamento all’indietro di piastra di

appoggio di ampie dimensioni, attiva i muscoli della parte posteriore del corpo (gastrocnemio,