10. 1 Apparato Genitale Femminile, 2

FEMM.

Dopo l’eiaculazione, che con la monta naturale può avvenire in

vagina nel caso della bovina o a livello di cervice nel caso della

cavalla, gli spermatozoi devono risalire le vie genitali femminili.

Nella specie bovina la velocità di risalita dei gameti maschili è

di circa 6 mm/min (circa 36 cm/h). La prima barriera fisica nella

risalita degli spermatozoi è rappresentata dal superamento della

cervice uterina, la seconda è il punto di giunzione tra utero e

tube. Nel percorso uterino gli spermatozoi completano l’ultima

parte della loro capacitazione che li renderà idonei alla

penetrazione dell’ovocellula.

La sopravvivenza degli spermatozoi nelle vie genitali femminili

è di circa 24-48 h.

FECONDAZIONE e SINGAMIA

Se l’oocita giunto nell’ovidotto incontra uno spermatozoo “capacitato” quest’ultimo per effetto

litico degli enzimi contenuti nell’acrosoma riesce a penetrare la membrana della zona pellucida

dell’ovocellula (il flagello non penetra mai nella cellula uovo).

Il secondo globulo polare presente all’interno dell’ovocellula viene quindi espulso e si avvia la

SINGAMIA cioè la fusione dei pronuclei maschile e femminile che porterà alla formazione dello

ZIGOTE con numero cromosomico diploide (2n) caratteristico della specie.

Lo zigote inizia quindi la sua discesa verso l’utero (3-4 gg bovina e scrofa, 8 giorni nella cavalla)

e durante tale migrazione subisce la SEGMENTAZIONE, cioè una serie di divisioni cellulari

(mitosi con formazione di 2/4/8/16/32 blastomeri etc..) che lo porteranno alla formazione di un

aggregato compatto detto MORULA.

Nella morula inizia ad accumularsi liquido e comparirà una cavità di dimensioni sempre maggiori

che porterà alla definizione nella VESCICOLA BLASTODERMICA da cui si originano i 3

foglietti embrionali primitivi (endoderma, mesoderma, ectoderma) che avvieranno la

differenziazione dei vari organi e tessuti (organogenesi) a partire dal disco embrionale (ad es.

l’endoderma origina l’intestino primitivo da cui si differenzieranno poi l’epitelio dell’apparato

respiratorio, del digerente, del fegato e pancreas e di parte dell’apparato urinario).

ANNIDAMENTO E PRE-PLACENTAZIONE

L’embrione nel frattempo ha continuato la sua discesa ed ha raggiunto l’utero dove, entro 1-2-3

gg, entra in contatto con l’endometrio; quando l’endometrio si trova in fase secretoria l’embrione

stabilisce rapporti stabili con la mucosa uterina e si parla di ANNIDAMENTO (o impianto) che nei

mammiferi domestici risulta superficiale e l’embrione si localizza sporgente verso il lume

dell’utero.

L’annidamento o impianto è un processo graduale che si completa in circa:

4 settimane nella bovina e cavalla

2 settimane nel suino e nei piccoli ruminanti

1-2 settimane nei piccoli animali (cane, gatto, topo, ratto e coniglio)

In alcune specie si registra un fenomeno indicato come diapausa embrionale in cui lo sviluppo

dell’embrione viene temporaneamente arrestato:

in orsi e cervi il blocco è legato a fattori come la stagione

nei marsupiali il blocco può essere indotto dalla lattazione,

topi e ratti, possono bloccare allo stadio iniziale lo sviluppo dell’embrione per periodi +/-

lunghi.

Nella fase di annidamento le ghiandole uterine presenti nella muscosa di corna uterine e utero

(che si trovano in fase secretiva per effetto del progesterone) producono un secreto ricco di

glicoproteine e glicogeno detto “latte uterino”, una sostanza che mantiene in vita l’embrione fino

alla formazione prima del corion quindi della placenta quando si passerà alla fase fetale.

INVOGLI o MEMBRANE o ANNESSI FETALI

Dalla differenziazione dei 3 foglietti embrionali primitivi si formano anche gli INVOGLI o

MEMBRANE o ANNESSI FETALI che svolgono un ruolo primario per lo sviluppo e protezione

dell’embrione.

L’annesso più esterno è il corion che presenta sulla sua superficie dei villi (estroflessioni digitiformi

semplici o ramificate) che contraggono rapporti con la mucosa uterina (Corion/Villi/Mucosa

uterina = PLACENTA). Quando i villi sono organizzati a ciuffi formano i microcotiledoni e

quando sono in contatto con la mucosa dell’utero si parla di microplacentomi.

L’allantoide riveste internamente e completamente corion e amnios ed è intimamente unito ad essi

formando allanto-corion ed allanto-amnios, il liquido allantoideo è presente all’interno e può

contenere dei calcoli allantoidei e residui di urina fetale.

L’amnios delimita la cavità amniotica, l’amniogenesi inizia per cavitazione; il liquido amniotico,

che può contenere glicogeno, svolge funzioni protettive e di sostegno per l’embrione. Tale liquido

rappresenta le cosiddette “acque” che fuoriescono dalla vagina nelle prime fasi del parto.

Nella bovina al termine della gestazione il sacco allantoideo e amniotico e arrivano a contenere

rispettivamente 15 e 25 litri di liquidi.

Il sacco vitellino serve per trasferire sostanze nutritive dall’utero all’embrione. È separato dalle

pareti uterine soltanto dallo strato più esterno della blastocisti ed è provvisto di vasi sanguigni che

assorbono rapidamente le sostanze nutritive. Nelle fasi più avanzate della gravidanza le funzioni

del sacco vitellino sono svolte dal sacco allantoideo.

Il funicolo ombelicale presenta

una parte intra-amniotica ritorta, lunga circa 40 cm ed

una parte extra amniotica (allantoidea) di circa 20 cm;

è costituito dal peduncolo vitellino, dal peduncolo allantoideo (o uraco) e da 2 arterie e 1 vena

allantoidea immersi nella gelatina di Warthon e circondati da ectoderma cutaneo o amniotico.

RUOLO della PLACENTA

La placenta si stabilisce dopo la formazione dell’allanto-corion ed è la struttura attraverso la

quale il feto riceve tutti i nutrienti da parte della madre.

La placenta svolge quindi le funzioni del sistema digerente, respiratorio e renale del feto in

quanto tali organi nel feto sono inattivi sino al momento dopo il parto. Molte sostanze riescono ad

attraversare la barriera placentare mediante sistemi di trasporto specializzati, mentre altre

mediante semplice diffusione. Sfortunatamente, molti farmaci, sostanze inquinanti, agenti chimici

ed alcuni microrganismi riescono ad attraversare la placenta e sono dannosi per il feto (fino ad

indurre l’aborto).

La placenta ha anche un’azione antimmunitaria evitando che la madre rigetti il feto che, dal

punto di vista immunitario, è un tessuto estraneo e quindi potrebbe essere attaccato dal sistema

immunitario materno.

Quindi queste sono le principali funzioni della placenta:

Separazione del feto dall’ambiente esterno

Protezione del feto da traumi e urti

Respiratoria, per l’affinità con l’ossigeno

Nutrizionale, consentendo il passaggio di:

Acqua,

Carboidrati (glucosio)

Proteine ed aminoacidi

Lipidi (ac. grassi liberi)

Elettroliti vari (Na, K, Ca, Mg)

Calcio e Fosforo

Rame e Ferro

Vitamine

Immunologica in base al tipo di placenta

Endocrina poiché produce:

progesterone che assicura il mantenimento della gravidanza

ormone lattogeno placentare (HPL) per la formazione/ingrossamento della gh.

mammaria

Assicura lo sviluppo fetale

Le placente possono essere classificate in base alla:

distribuzione dei villi coriali (aree di scambio), strutture digitiformi che interconnettono il

corion con l’endometrio uterino,

connessione tra tessuti placentari fetale e materni e quindi su base istologica in funzione

del grado di separazione del feto dal circolo sanguigno materno.

modalità di diffusione dei nutrienti,

modalità di distruzione della mucosa uterina

-placenta diffusa (cavalla e scrofa)

Nella scrofa la placenta è diffusa, costituita da moltissimi villi coriali distribuiti su tutta la

superficie del corion (eccetto alle estremità in cui non arriva l’allantoide). L’adesione iniziale alla

mucosa uterina inizia al 12° giorno di gravidanza e si completa al 18°-20° giorno.

Nella cavalla la placenta diffusa con molte microzone di villi coriali dette microcotiledoni e

particolari strutture, le coppe endometriali, che producono l’ormone PMSG (Pregnant Mare

Serum Gonadotrophin o eCG equine Corionic Gonadotrophin). Queste strutture si sviluppano tra

35°-60° gg di gravidanza e perdono la loro funzionalità dopo il 60° gg. Nella cavalla l’embrione

aderisce all’utero tra il 24° ed il 36°gg di gravidanza.

-placenta cotiledonata (ruminanti).

Nella pecora, capra e nella bovina la placenta è cotiledonata cioè con cotiledoni, strutture

digitiformi ricche di vasi e di tessuto connettivo. Nella pecora/capra ci sono dai 90 ai 100

cotiledoni, nella bovina dai 70 ai 120. Il placentoma nei ruminanti (convesso nella bovina, concavo

nella pecora) è costituito da un cotiledone fetale e da una caruncola materna. Nei ruminanti al 16°

ed al 25° gg di gravidanza il corion inizia ad attaccarsi alle caruncole dell’utero e l’attacco si

completa verso il 30°-40° giorno. Durante la gravidanza i placentomi si sviluppano fino ad arrivare

alle dimensioni di 5-6 cm al momento del parto.

-placenta zonata

Nei cani e nei gatti la placenta è detta zonata perché i villi sono disposti in una fascia anulare,

quindi attorno alla zona centrale del feto.

-

placenta discoide

Nei roditori e primati la placenta è discoidale cioè i villi sono concentrati in una (o due) zone

discoidali ad un polo del corion.

Classificazione placentare basata sulla struttura istologica

Questa classificazione dipende quindi dal numero di strati tissutali che separano il sangue fetale da

quello materno; globalmente gli della mucosa uterina e gli strati tissutali dei villi placentari sono

6:

- endotelio dei vasi materni

- connettivo materno

- epitelio dell’endometrio uterino

- epitelio del corion (detto trofoblasto)

- connettivo fetale

- endotelio dei vasi fetali

Nella terminologia che si adotta la prima parte del nome (prefisso) indica la componente materna,

la seconda parte (suffisso) quella fetale.

Ad esempio la placenta “epitelio-coriale” indica epitelio per la componente materna e coriale per

quella fetale.

Si distinguono così placente di tipo:

- epitelio-coriale (cavalla, scrofa, bovina e pecora)

- sindesmo-coriale (capra e pecora)

- endotelio-coriale (cagna e gatta)

- emo-coriale (primati e roditori).

- placenta epitelio-coriale (cavalla, scrofa, bovina)

Negli equini, suini e nei ruminanti è di tipo epitelio-coriale: all’epitelio dell’endometrio uterino è

adeso allo strato più esterno del corion (detto trofoblasto).

Il sangue del